Антибиотическое действие экстракта лишайника Hypogymnia physodes

Министерство  образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Гомельский государственный  университет 

имени Франциска Скорины»

Биологический факультет

Кафедра ботаники и физиологии растений

Антибиотическое действие экстракта 
лишайника Hypogymnia physodes

Курсовая работа

Исполнитель

студентка группы Б-31  _____________________ Н.Г. Дейчик

Научный руководитель

к.б.н., доцент   _____________________ О.М. Храмченкова

Гомель 2013

Реферат

Курсовая работа 40 страниц, 26 рисунков, 3 таблиц, 52 источников

Ключевые слова: сосна, сосняки, лишайник, лишайниковые вещества, вторичные метаболиты, гипогимния, экстракты.

Объектом исследования являлись слоевища листоватого лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl.

Целью исследований явилось изучение антибиотических свойств экстрактов слоевищ листоватого лишайника Hypogymnia physodes.

Методы  исследования: Слоевища лишайника измельчали с использованием шаровых мельниц. Размер частиц составил 5 – 20 мкм. Для испытания использовали свежее молоко и отвар сенной палочки.

Отвар готовили следующим  образом: конические колбы на 100 – 150 мл заранее проваривают, кипятя в  них воду 15 – 20 мин. Сено из разнотравья  мелко нарезают и помещают в колбу  объемом 500 мл, заполняя ее на 1/4 объема, добавляют щепотку мела и кипятят 15 – 20 мин, пока среда не приобретает цвет настоя крепкого чая.

Всего было заложено 9 вариантов  опыта с каждой из исследуемых  сред: ацетоновый экстракт, полученный в аппарате Сокслета; ацетоновый экстракт, полученный на аппарате для встряхивания; карбонатный экстракт, полученный на аппарате для встряхивания; водный экстракт, полученный при охлаждении раствора на аппарате для встряхивания; водный экстракт, полученный с использованием заморозки раствора на аппарате для встряхивания; толуоловый экстракт, полученный на аппарате для встряхивания; измельченные слоевища лишайника; измельченные слоевища лишайника после экстрагирования вторичных метаболитов в аппарате Сокслета; контрольный раствор без добавления экстракта.

Результаты  исследований: Развитие молочнокислых бактерий было отмечено во всех пробах на вторые сутки эксперимента. На четвертые сутки появились признаки роста грибов в пробах с измельченными слоевищами лишайника как до, так и после экстрагирования вторичных метаболитов в аппарате Сокслета. Развитие сенной палочки было отмечено на 6-е сутки во всех пробах. На четвертые сутки появились признаки роста грибов в пробах с измельченными слоевищами лишайника как до, так и после экстрагирования вторичных метаболитов в аппарате Сокслета, а также в пробах с карбонатным, толуоловым экстрактами и в контрольной пробе. На пятые сутки в сенном отваре наблюдались признаки роста грибов в пробах с ацетоновым экстрактом, полученным в аппарате Сокслета и в водном экстракте, полученном с использованием заморозки раствора на аппарате для встряхивания.

Таким образом, экстракты, полученные с помощью примененных нами методик, не оказали антибиотического воздействия  на молочнокислые бактерии и сенную палочку.

Содержание

Введение

Лес является одной  из основ хозяйственной деятельности человека, источником получения материальных ресурсов (древесины, пищевых, лекарственных и технических, продукции охотничьего промысла), базой для развития лесного хозяйства, деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности, отдыха и туризма, других отраслей экономики.

По данным Министерства лесного хозяйства, на долю сосновых, березовых и еловых лесов приходится более 80 % лесного фонда Беларуси.

Известно, что на стволах и ветвях сосен, берез и елей доминирует макролишайник Hypogymnia physodes.

Известно, что в талломах Hypogymnia physodes содержатся лишайниковые вещества, которые проявляют антибиотическую, противовирусную, фунгицидную, инсектицидную, противоопухолевую, антимутагенную и цитотоксическую активность.

В связи с  вышесказанным представляется актуальным изучение антибиотических свойств экстрактов лишайника Hypogymnia physodes.

Целью исследований явилось изучение антибиотических свойств экстрактов слоевищ листоватого лишайника Hypogymnia physodes.

Практическое  значение работы заключается в том, что полученные данные были использованы при выполнении ГБЦМ 11-26 «Ресурсный и экологический потенциал сосновых лесов восточной части Белорусского Полесья в условиях глобальных изменений климата». Результаты исследований могут быть применены при преподавании биологических дисциплин, организации работы ботанического кружка.

1 Обзор литературы

1.1 Общая характеристика лишайников

Лишайники представляют собой  ассоциацию между грибом, обычно аскомицетом, но в некоторых случаях базидиомицетом, и одним (или более) фотосинтезирующим партнером – зеленой водорослью, или цианобактерией. Общее число лишайников в мире оценивается от 13 500 до 26 000 видов. Они не образуют отдельной систематической группы и в эволюционном смысле полифилетичны. Наиболее полно отражает современное понимание лишайниковых организмов определение: «Лишайник – это стабильная ассоциация микобионта и фотобионта, способная к саморегуляции». Тело лишайника принято называть слоевищем или талломом. Лишайники можно видеть на почве, стволах и ветвях деревьев, на камнях; иногда они сплошь покрывают эти субстраты. Обычно слоевище развивается на поверхности субстрата; реже оно частично или полностью погружено в субстрат, на поверхности которого в таком случае заметны только плодовые тела. Каждый таллом лишайника предстает перед нами как отдельный организм, хотя фактически такой таллом представляет собой морфологическое выражение взаимодействия двух, а то и трех организмов из разных царств органического мира (грибов, зеленых водорослей, цианобактерий) [1].

Каждому виду лишайников, за редким исключением, соответствует определенный вид водоросли, что является одним из признаков при определении лишайников. С позиций генетики и эволюции лишайники, конечно, нельзя рассматривать как индивиды. Вероятно, следует согласиться с мнением, что фактически отдельное слоевище лишайника представляет собой миниатюрную экосистему. Водоросли и цианобактерии при высвобождении из слоевища лишайника могут далее развиваться как самостоятельные организмы, тогда как грибной компонент вне лишайниковой ассоциации живет очень непродолжительное время [2].

В составе лишайников встречаются грибы, относящиеся  к трем классам. Подавляющее большинство лишайников образованы сумчатыми грибами (Ascomycota), существенно меньше видов лишайников формируют базидиальные грибы (Basidiomycota) [3].

Как известно, вегетативное тело обычных грибов, состоящее из грибных гиф и называемое грибницей или мицелием, в большинстве случаев развивается целиком внутри субстрата, а на поверхности заметны лишь плодовые тела гриба. В отличие от этого вегетативное тело лишайников, также образованное грибными гифами, целиком живет в воздушной среде (исключение составляет небольшая группа лишайников, развивающих слоевище внутри субстрата). Поэтому лишайники часто называют «воздушными грибами». В связи с этим грибные гифы, формирующие лишайниковый таллом имеют некоторые особенности [4].

 Гифы гриба, формирующие лишайник представляют собой простые или разветвленные тонкие нити (3 – 10 мкм), нарастающие верхушкой. Гифа покрыта двуслойной оболочкой, под которой находится цитоплазма. Внутренняя оболочка гифы – плазмалемма (клеточная мембрана), имеет типичное строение и состоит из билипидного слоя и белков. Наружная оболочка гифы представляет собой клеточную стенку, в составе которой имеется хитин, реже целлюлоза и пектиновые вещества. Гифы лишайниковых грибов септированы, т. е. имеют поперечные перегородки – септы. Септы нельзя считать полноценными перегородками, так как в них имеется от 1 до 3 отверстий – перфораций, через которые протягивается тончайший цитоплазматический тяж, называемый плазмодесмой. Кроме того, перфорации могут формироваться не только на поперечных перегородках гиф, но и на их продольных стенках. В результате плазмодесмами соединяются протопласты двух параллельно расположенных соседних гиф. Такие соединения принято называть анастомозами. Цитоплазма лишайниковых грибов зерниста. В вегетативных клетках почти всегда имеется одно ядро, но у некоторых видов число ядер в одном фрагменте гифы, отделенном от других септами, может достигать нескольких десятков. Данные по кариологии грибов весьма скудны. Известно, что хромосомы очень мелкие и их число варьирует у разных видов от 2 до 8. Заметны в цитоплазме вакуоли, которые имеют шаровидную, или слегка вытянутую форму [5].

Микобионт в составе лишайника формирует особые видоизменения гиф, которые можно объяснить их функциональными особенностями. Среди таких метаморфозов можно выделить жировые клетки, двигающие гифы и плектенхимы [6].

Гаустории представляют собой боковые выросты клетки гифы, достигающие протопласта клетки хозяина или проникающие в него. Обычно в клетке водоросли развивается только один гаусторий, хотя в слоевище лишайника гаусториев множество и имеются они практически во всех водорослевых клетках. Различают интрацеллюлярные и интрамембранные гаустории. Интрацеллюлярные гаустории прорывают оболочку клеток водорослей и внедряются в протопласт. Такие гаустории встречаются у накипных гомеомерных лишайников. Интрамембранные гаустории прорывают клеточную стенку водоросли, но дальше не врастают, оставаясь в оболочке клетки водоросли. Подобный тип гаусториев наиболее характерен для гетеромерных слоевищ высокоорганизованных лишайников [3].

Импрессории – боковые выросты клетки гифы, вдавливающие участок оболочки клетки хозяина. Различают интрамембранные и эпимембранные импрессории. Интрамембранные импрессории вдавливают только верхний слой оболочки водорослевой клетки, в то время как эпимембранные вдавливают и вторичные слои клеточной стенки водоросли. Интрамембранные импрессории отмечены у многих лишайников таких родов как Ephebe, Lecidea, Peltigera и другие. Эпимембранные импрессории пока известны только у представителей рода Psora [7].

Аппрессории формируются вершинами (кончиками) гиф микобионта. Они плотно прижимаются снаружи к клеточной оболочке водоросли, но никогда не проникают ни в клеточную стенку, ни в протопласт клетки-хозяина. Аппрессорий может и сам функционировать как абсорбционный орган, но чаще образует специализированные органы, такие как зенкеры, гаустории и импрессории [8].

Фотосинтезирующий автотрофный компонент лишайникового  организма называют фотобионтом. В  старой научной литературе водорослевый компонент часто называли фикобионтом. Внастоящее время известны представители 44 родов водорослей и цианобактерий, участвующих в формировании лишайников, причем некоторые существуют и в свободном состоянии, т. е. внелишайника. По своему систематическому положению лишайниковые водоросли относятся к различным отделам и даже царствам. Так, около 10 % лихенизированных аскомицетов образуют талломы совместно с цианобактериями (синезеленые водоросли) – Cyanophyta, около 80 % содержат в талломах зеленые (Chlorophyta), желтозеленые (Xanthophyta) и бурые (Phaeophyta) водоросли. Кроме того, около 3 – 4 % всех лихенизированных грибов могут образовывать ассоциации и с зелеными водорослями и с цианобактериями. Долгое время считали, что каждому виду лишайника соответствует определенный вид водоросли. Однако, как показали дальнейшие исследования, лишь очень небольшое количество водорослей способны существовать в сожительстве с грибом. Только самые неприхотливые водоросли, обладающие высокой устойчивостью к факторам внешней среды, приспособились к жизни в окружении грибных гиф. В то же время лишайниковый гриб при образовании слоевища, не проявляет избирательной способностипо отношению к водорослям [9].

 Наиболее  широко распространенным фотобионтом  лишайников является одноклеточная  зеленая хлорококковая водоросль требуксия (Trebouxia), встречающаяся у 7 – 10 тыс. видов лишайников. Требуксия очень неприхотливая водоросль и в условиях чистой культуры отличается медленным ростом и способностью развиваться при минимальном освещении. Клетки требуксии могли существовать и в полной темноте, но в таком случае они переходят к гетеротрофному питанию. Кроме требуксии из хлорококковых водорослей в талломах лишайников встречаются мирмеция (Myrmecia), псевдохлорелла (Pseudochlorella), хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Coccomyxa) и др. Из улотриксовых зеленых водорослей в слоевищах лишайников были найдены представители 10 родов – цефалейрос (Cephaleuros), хлоросарцина (Chlorosarcina), коккоботрис (Coccobotrys), лептозира (Leptosira), фикопельтис (Phycopeltis), плеврококкус (Pleurococcus), стихококкус (Stichococcus), трентеполия (Trentepohlia) и др. [10].

Желтозеленые  водоросли очень редко встречаются  в лишайниковых слоевищах, лишь у  двух видов лишайников рода веррукария (Verrucaria) фотобионтом является желтозеленая водоросль гетерококкус (Heterococcus). Еще более редкими в качестве фотобионтов бывают бурые водоросли. В слоевище одного вида тогоже рода веррукария была найдена бурая водоросль петродерма (Petroderma). Среди цианобактерий наиболее обычным фотобионтом в слоевище лишайников являются представители рода носток (Nostoc) и глеокапса (Gloeocapsa). Кроме указанных родов встречаются и другие синезеленые – хлорококкус (Chlorococcus), гиелла (Hyella), калотрикс (Calothrix), дихотрикс (Dichothrix), ривулярия (Rivularia), стигонема (Stigonema) и сцитонема (Scytonema). Некоторые роды лишайников однозначны по отношению к водорослям. Так, например все виды родов пармелия (Parmelia) и кладония (Cladonia) имеют фотобионтом требуксию, а слизистые лишайники семейства коллемовых – носток. Иногда у одного и того же вида лишайников бывают обнаружены разные виды водорослей. Например, у лишайника артопирения (Artopyreniakelpii) фикобионтом могут быть водоросли гиелла, глеокапса и псевдоплеврококкус, а у листоватого лишайника солорина (Solorinasaccata) в слоевище были найдены три вида рода коккомикса [11].

Существует  взаимосвязь между географическим распространением лишайников и преобладанием  в их слоевищах определенных водорослей. В умеренных областях земного  шара около 8 % лишайников содержат цианобактерии, 9 % – нитчатые или пластинчатые зеленые водоросли и 83 % – одноклеточные зеленые водоросли [4].

 В тропиках  и субтропиках существенно возрастает количество видов, в которых в качестве фотобионта имеются нитчатые или пластинчатые водоросли типа трентеполии. Так, в тропиках около 10 % лишайников содержат в талломах синезеленые водоросли, около 45 % – нитчатые зеленые водоросли и примерно столько же – одноклеточные. Водоросли в талломе лишайника полностью или в значительной степени лишены запасов ассимиляционных продуктов – в цитоплазме их клеток отсутствуют крахмальные и цианофициновые зерна, липидные капли и гликоген [8].

1.2 Анатомическая структура талломов

В основном слоевище лишайника образует гриб, только в группе слизистых лишайников основную массу таллома составляет цианобактерия. Водоросли могут размещаться либо в одном слое, тогда таллом называют гетеромерным, либо равномерно по всему слоевищу – гомеомерный таллом. Между этими структурными типами существует множество переходных форм, тем не менее, с эволюционной точки зрения гомеомерный таллом является более примитивным, чем гетеромерный [12].

 На поперечном  срезе примитивных лишайников  с гомеомерным талломом можно наблюдать довольно однообразное строение. Оно не имеет специальных покровных плектенхим, образованных переплетенными гифами, а покрыто простыми плектенхимами, образованными переплетенными гифами, между которыми равномерно размещены водоросли. У более высокоорганизованных гомеомерных талломов появляется кроющая плектенхима – коровый слой; он может быть только на верхней поверхности слоевища – верхний коровый слой или также на нижней поверхности – нижний коровый слой. У некоторых форм можно различить уже и сердцевину, состоящую из переплетенных гиф гриба, между которыми размещены водоросли. У гетеромерных лишайников слоевище всегда покрыто верхним коровым слоем, под которым тонкой прослойкой размещается зона водорослей (альгальная зона). Ниже располагается сердцевинный слой, иногда называемый сердцевиной, из рыхло переплетенных гиф, а снизу слоевище подстилается нижним коровым слоем. Прикрепляются лишайникик к субстрату самым различным образом. У наиболее примитивных форм слоевище прирастает к субстрату гифами сердцевинного слоя, а у более высокоорганизованных лишайников имеются специальные органы прикрепления – ризины, гомф и прочие [13].

К особым структурам талломов принято относить цифеллы, псевдоцифеллы и цефалодии. Цифеллы и псевдоцифеллы относят к специальным органам газообмена. Цифеллы представляют собой небольшие чашевидные углубления нижней поверхности слоевища диаметром от 0,3до 1 мм. Края цифеллы резко ограничены, а внутренняя полость выстлана несколькими рыхлыми рядами шаровидных тонкостенных клеток. Именно через промежутки в рыхлой плектенхиме и осуществляется газообмен [14].

Псевдоцифеллы имеют вид мелких (до 1,5 мм в диаметре) беловатых точек или черточек на верхнем или на нижнем коровом слое у высокоорганизованных лишайников. В области псевдоцифеллы гифы параплектенхимной коры дегенерируют, и образовавшееся отверстие заполняется редкими простыми или ветвистыми гифами, вырастающими из сердцевины. Край псевдоцифелл никогда не бывает четко отграничен [15].

Цефалодии – особые структурные образования таллома, форма которых может варьировать от щитковидной до шаровидной и гроздевидной. Главной особенностью цефалодиев является присутствие в них в качестве водорослевого компонента цианобактерии, в то время как в самомслоевище фотобионтом служит зеленая водоросль (Stigonema, Scytonema, Nostoc, Gloeocapsa). Считается, что цефалодии с содержащейся в них цианобактерией помогают таллому усваивать азот [16].

1.3 Морфологические типы талломов

Лишайники чрезвычайно  разнообразны по своему внешнему виду. Их талломы бывают самой разной формы, размера, строения, консистенции и окраски. Окраска слоевища обусловлена наличием в нем особых химических соединений – пигментов и варьирует от оранжевого, желтого, красного, зеленого до серого, коричневого и черного цветов. Размеры слоевищ – от долей миллиметра до длинных, простертых форм, которые свисают болеечем на 2 м с ветвей деревьев. По внешней форме слоевища обычно различают четыре основных морфологических типа: 1) накипные (корковые) – наиболее простые в строении; 2) листоватые (фолиозные) – более сложные в анатомо-морфологическом отношении; 3) чешуйчатые (сквамулезные) – занимающие промежуточное положение между накипными и листоватыми; и 4) кустистые (фрутикозные) – с наиболее высокоразвитым типом слоевища. Каждая из этих основных групп также далеко не однородна и может быть разделена на дробные категории [17].

1.3.1 Накипные лишайники

Слоевище накипных лишайников в своей типичной форме имеет вид корочки – от очень тонкой – до довольно толстой. Эта корочка может быть цельной, потрескавшейся или разделенной на более мелкие участки – ареолы. Слоевище накипных лишайников обычно плотно прирастает гифами к субстрату и не имеет никаких особых органов прикрепления, поэтому таллом такого типа невозможно отделить от субстрата, не разрушив. В зависимости от того, в какой степени лишайником осваивается субстрат, все накипные виды подразделяются на эпигенные, слоевище которых развивается на поверхности субстрата, и эндогенные, поселяющиеся внутри субстрата [18].

Лишайники с однообразно-накипными талломами этого типа характеризуются вставочным ростом, благодаря чему многочисленные маленькие зачатки слоевища, развивающиеся близко друг от друга, сливаются в одно относительно большое и тогда покрывают большие площади субстрата. Гониоцистиальные слоевища являются одними из простейших накипных талломов. Они встречаются у небольшого семейства Moriolaceae, в котором всего два рода, произрастающие в Западной Европе. Такое слоевище всегда тонкое, бурое и состоит из рыхло переплетенных гиф, иногда с участками параплектенхимы [6].

 Водоросли в гониоцистиальных  слоевищах не имеют определенного  положения и рассеяны по всему таллому, причем, как правило, они группами заключены в особые капсулы – гониоцисты или собраны в виде округлых скоплений. Гониоцисты представляют собой замкнутые шаровидные или неправильной формы тела с сетчатой поверхностью. Наружная капсула состоит из гиф лишайникового гриба, клетки фотобионта (цианобактерия) находятся внутри капсулы и в результате жесткого паразитизма микобионта часто полностью отмирают. Гониоцисты всегда соединены внешними гифами со слоевищем лишайника и между собой. Несмотря на простоту строения гониоцистиальный тип слоевища нельзя считать первично примитивным. Также довольно просто устроены пылистые или лепрозные слоевища. При их формировании прорастающая грибная спора образует гифы, которые, проходя вблизи клеток водоросли, образуют разрастающиеся выросты, охватывающие водорослевые клетки. В таком слоевище водоросли и грибные гифы располагаются рыхло, с небольшими полостями между ними, при этом водоросли распределены в виде разъединенных групп по всему слоевищу. В результате слабой связи отдельных участков слоевища, его небольшие фрагменты могут легко отрываться и переноситься в соседние места. Таким образом, лепрозные слоевища могут покрывать громадные поверхности скал, особенно на их затененных отвесных поверхностях и в нишах [5].

Зернистые и зернисто-мелкобородавчатые лепрозные слоевища более высокоорганизованные по сравнению с предыдущей группой. В зернышках и бородавочках таких слоевищ зернышкис водорослями и без них располагаются без особого порядка. Лишайники с таким слоевищем лишены корового слоя, но самая верхняя часть таллома защищена располагающимся сверху большим количеством гиф. Для накипных бородавчатых талломов характерна некоторая первичная дифференциация. Водоросли размещаются не по всей его толщине, а отсутствуют в нижней части – это явление можно рассматривать как зачатки сердцевинного слоя [8].

Рост зонированных талломов происходит от одного зачатка и является периферическим, краевым. На периферии слоевища часто замечен беловатый или цветной зонированный край. Его образуют гифы слоевища, растущие радиально по всем направлениям и еще не содержащие водорослей. Позднее двигающие гифы перенесут и в этот беловатый край водорослевые клетки, но одновременно с этим процессом происходит рост новой краевой зоны [10].

Зонированные накипные слоевища часто развиваются на проталлюсе, который бывает заметен по краю слоевища или в трещинках между ареолами в виде черной, реже синеватой гладкой поверхности. Проталлюс представляет собой скопление гиф гриба, как правило, лишенное фотобионта. Лопастное слоевище характеризуется наличием отдельных, нередко налегающих друг на друга, узких и легко отделимых от субстрата лопастей. В центральной части такого слоевища формируются мелкие лопасти и лопастинки [6].

Лопастные слоевища часто  подразделяют на радиальные и розеточные, которые часто бывает сложно дифференцировать. Радиальное слоевище имеет четко обособленные периферические части, которые состоят из радиально расположенных плоских или выпуклых связанных между собой ареол и складок, иногда по краю образуются лопасти. Плодовые тела обычноразвиваются в центральной части таллома. Розеточное слоевище отличается лучистой формой. Краевая часть такого таллома состоит из хорошо заметных, тесно сближенных настоящих лопастей. В центральной части таллома лопасти разделены на ареолы [16].

Карликово-кустистое слоевище напоминает очень миниатюрные различно разветвленные кустики. Как правило, такое слоевище разрастается в простые или слабо разветвленные вертикально ориентированные выросты. Подобное строение имеет Aspicilia transbaicalica. Эгагропильное слоевище характерно для кочующих лишайников, распространенныхв засушливых областях, обычно они имеют комковато-шаровидную форму. Такие талломы не прикреплены к почве и легко переносятся ветром и животными. Поверхность шариков – угловатая, лепешковидная и неправильной формы, складчатая, чешуйчатая. В сердцевине таких слоевищ между гифами микобионта большое количество кристаллов оксалата кальция [7].

Ареолированным слоевищем называют талломы, разделенные на отдельные небольшие участки – ареолы, между которыми заметны узкие желобки в виде темных трещинок. Ареолы обычно имеют вид угловатых, реже округлых участков от 0,1 до 1,5 мм в поперечнике. Такие слоевища встречаются только на каменистом субстрате [3].

Как уже отмечалось, эндогенные слоевища формируют таллом внутри субстрата и в зависимости от типа субстрата, подразделяются на две группы: эндофлеоидные и эндолитные. Слоевище эндофлеоидных лишайников погружено в кору древесных или кустарниковых пород. Гифы микобионта проникают в слои перидермы, в то время как плодовые тела формируются на поверхности. По мере развития такие талломы могут выходить на поверхность коры, особенно если перидерма маломощная. Многие эндофлеодные лишайники всегда являются именно таковыми и поселяются только на древесных породах с гладкой и тонкой корой. К таким лишайникам относятся представители родов Arthonia, Graphis, Opegrapha и другие [9].

 Эндолитные лишайники развивают свое слоевище внутри каменистого субстрата, особенно известняков и доломитов. Слоевище в большей своей части или полностью погружено в субстрат, и только плодовые тела бывают заметны на поверхности, а у некоторых видов и они несколько погружены в камень. Такие слоевища часто встречаются у представителей родов Verrucaria, Sarcogyne и другие [11].

1.3.2 Листоватые лишайники

Листоватые  слоевища чаще всего имеют вид  плагиотропной (горизонтальной) пластинки округлой или неправильной формы. На начальных стадиях развития такое слоевище правильно круглое и лишь спустя некоторое время начинает разрастаться неравномерно, причем, чем ровнее субстрат, тем правильнее форма слоевища. Округлая форма обусловливается радиальным ростом гиф, определяющим общий краевой рост слоевища. Если листоватое слоевище состоит из одной пластинки (листа), то его называют монофильным, если же пластинок несколько – полифильным. Монофильный характер слоевища может быть постоянным, или впоследствии преобразовываться в полифильное. Иногда слоевище изначально полифильное, как у Umbilicaria polyphylla [14].

Нередко слоевище развивается ассиметрично или одна его часть сохраняет монофильный характер, а другая становится полифильной. Край пластинки слоевища может быть цельным или городчатым, лопастным или глубоко, до самого центра вырезанным. Лопастями называют те участки слоевища, которые не превышают трети длины до центра пластинки. Те участки, которые отграничены вырезами глубже половины пластинки называют долями, а доходящими почти до центра – сегментами. Лопасти и доли размещаются по периферии слоевища, либо не соприкасаясь друг с другом, либо черепитчато накрывая одна другую. У некоторых лишайников заметны вторичные, очень маленькие лопастевидные выросты – лобули. Они появляются после оформления лопастей или долей слоевища. Поверхность слоевища (верхняя и нижняя) бывает ровной или волнистой, разнообразно ямчатой, лакунозной (с небольшими углублениями), гладкой или покрытой бугорками, бородавками [5].

Она может быть шершавой, шагреневидной от маленьких  плоских бородавочек, матовой, блестящей  или покрытой налетом, иметь выросты, образующие войлочное или паутинистое опушение. В отличие от накипных лишайников, которые прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, листовые лишайники часто имеют защитный нижний коровый слой и прикрепляются к субстрату при помощи особых органов прикрепления. Органами прикрепления могут быть ризины, реже ризоиды или гомф. Иногда листоватые лишайники прикрепляются при помощи ресничек, которые образуются по краю или на верхней поверхности слоевища [16].

Ризоиды – особые, нитевидные неразветвленные одно- или многоклеточные выросты с вытянутыми в один ряд клетками. Ризоид образуется из одной клетки нижнего корового слоя слоевища. У большинства листоватых видов на нижней поверхности слоевища образуются более толстые тяжи – ризины в виде коротких толстых волосков. Ризины формируются в результате совместного разрастания большого числа смежных клеток нижнего корового слоя [3].