Лишайники

ГЛАВА 1.

     ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИШАЙНИКОВ.

     Лишайники – очень интересная и своеобразная группа низших растений.

     В лишайнике сочетаются два организма  с противоположными свойствами: водоросль (чаще зелёная), которая в процессе фотосинтеза создаёт органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество. Взаимоотношения их строятся следующим образом. Гриб получает от водоросли органические вещества – углеводы, но в то же время как бы предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от пересыхания и перегревания и т.д. Гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды и растворённых в ней минеральных солей, которые он сам поглощает из окружающей среды (субстрата, атмосферного воздуха). Таким образом, хотя гриб в некоторой степени паразитирует на водоросли, но и она извлекает из совместной жизни с ним определённую пользу. Следовательно, в этом сожительстве наряду с паразитизмом имеются и черты симбиоза (эти взаимоотношения грибного и водорослевого компонентов лишайников на самом деле гораздо сложнее). В результате этих сложных взаимоотношений в процессе эволюции новый самостоятельный комплексный организм, имеющий новые, только ему присущие особенности строения и образа жизни и свои закономерности развития. При этом водоросль, выделенная из лишайника, в благоприятных условиях чаще всего может и вне его расти и развиваться самостоятельно, гриб же в этом случае обычно быстро погибает, так как в процессе приспособления к совместному существованию почти полностью потерял способность к самостоятельному развитию.

     1.1 МЕСТО ОБИТАНИЯ ЛИШАЙНИКОВ И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ.

     Лишайники насчитывают около 25 тысяч видов  и широко распространены по земному  шару – от полярных холодных скал до раскалённых камней пустынь. Закономерности их географического распространения изучены ещё недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определённых видов к тем или иным природным зонам (например, есть виды, приуроченные к зоне таёжных лесов, такие, как уснея длиннейшая). Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определённому субстрату. Есть лишайники космополиты, распространённые по всему земному шару, но таких относительно немного.   

     Растут  лишайники чрезвычайно медленно (от нескольких миллиметров до немногих сантиметров за год) и вследствие этого не могут выдерживать конкуренции с другими более быстро растущими растениями. Поэтому они вынуждены отступать в наиболее бесплодные места и распространены на голых скалах, коре деревьев, заборах и стенах, на бесплодной почве сосновых боров, в тундре и т.п.  
 Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определённые растительные группировки – синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определённую роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые синузии в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт. Так, их видовой состав беднее по сравнению с группировками цветковых растений; они относительно кратковременны вследствие тесной связи с субстратом, свойства которого с течением времени беспрерывно изменяются, и т.д.

     И всё же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые синузии находятся в определённых отношениях с другими компонентами биогеоценозов. Прежде всего следует отметить, что с лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники.

     Одно  время полагали, что специфические  лишайниковые вещества нерастворимы в  воде и поэтому в природных  условиях их влияние на другие организмы  биогеоценозов исключается. Однако исследования, проведённые в последние годы, показали, что лишайниковые кислоты всё же в какой-то степени растворяются в воде (например, усниновая кислота).

     Лишайниковые  кислоты оказывают также тормозящее действие на прорастание семян и  развитие проростков травянистых и  древесных растений.

     Но, с другой стороны, возможно, что лишайникам в лесных биогеоценозах принадлежит роль «защитников» деревьев. Это предположение имеет некоторые основания. Известны факты, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину, чем дерево без лишайников.

     Лишайники принимают участие и в химическом выветривании пород. Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнажённых субстратов (каменистых поверхностей, щебнистого грунта, песчаных почв) в горах, в Арктике, в Антарктике и других районах земного шара. Обычно первыми обнажённые субстраты заселяют бактерии, аэрофильные водоросли, актиномицеты и грибы, подготавливающие субстрат для расселения лишайников. Лишайники в молодых местообитаниях образуют инициальные стадии растительной жизни. Время заселения лишайниками того или иного субстрата бывает различным, оно колеблется в небольших пределах – от 5 до 20 (40) лет. Первыми поселенцами на свежеобнажённых субстратах могут быть различные формы лишайников: накипные, листоватые и кустистые. Причём зарастание субстратов происходит постепенно, в несколько сменяющих друг друга стадий.

     Все стадии зарастания каменистых поверхностей горных пород можно проследить, например, на ледниковых моренах, постепенно обнажающихся в результате отступления ледника. На Полярном Урале первые слоевища лишайников появляются на моренах через 10 лет после отступления ледника. Среди пионеров, заселяющих обнажённые каменистые поверхности, имеются как накипные, так и листоватые лишайники, которые образуют первые диффузные синузии. Некоторые из этих видов пионеров имеют широкую экологическую амплитуду и присутствуют в лишайниковых синузиях дольше других. Но обычно на моренах, насчитывающих 50 – 70 лет, на каменистых поверхностях доминируют уже листоватые лишайники. На моренах обычна синузия с участием видов пармелий. На переходных участках древних морен в окружающей тундре можно видеть конечную стадию сукцессии – дегенерацию лишайникового покрова и появление высших растений. Но в некоторых случаях можно встретить резкую остановку в ходе сукцессий. Например, на древних моренах, насчитывающих 8000 лет, можно наблюдать одну из синузий накипных лишайников.

     На  тех же моренах можно проследить и зарастание мелкозёмисто – щебнистых субстратов, которое также происходит в результате сукцессионных смен (постадийно), и только на последней стадии появляется ряд высших растений.

     1.2 РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ.

     Споры лишайникового гриба, выбрасываемые из перитециев и апотециев, прорастают в гифы, которые, переплетаясь, образуют зачаточный таллом лишайника, или прототаллом. Чтобы в дальнейшем из него возник настоящий лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли, а также определенные внешние условия. В противном случае прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба, образующиеся в апотециях и перитециях, большого значения для размножения лишайников не имеют, поскольку сочетание необходимых для этого условий в природе встречается редко.

     Более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

     Для некоторых лишайников (около 100 видов  из разных родов) характерно наличие  на поверхности, а иногда и внутри таллома образований разного  размера в виде разбросанных небольших  вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Это цефалодии. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам апотециев либо веточек кустистых талломов. В отличие от изидии они более разнообразной формы и разбросаны более редко. На срезе под микроскопом видно, что они имеют гомеомерное строение и состоят из беспорядочного скопления гиф, среди которых равномерно распределены клетки или нити сине-зеленых водорослей. Реже цефалодии имеет гетеромерное строение. Водоросли в цефалодиях всегда сине-зеленые, тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Образование цефалодиев обусловлено проникновением в таллом не свойственных данному виду лишайника сине-зеленых водорослей, которые вызывают местное разрастание гиф гриба, «обрастающего» эти водоросли. Роль цефалодиев для самого лишайника не совсем ясна. Предполагается и отчасти доказано экспериментально, что они увеличивают питание лишайника, живущего на бедном субстрате. Сине-зеленые водоросли цефалодия способны фиксировать атмосферный азот, который затем в виде азотистых соединений усваивается всем талломом лишайника – составляющими его грибом и зеленой водорослью, которые сами не могут фиксировать атмосферный азот.

     Цефалодии специфичны для ряда видов и имеют  значение определительного (систематического) признака. Характерный пример лишайника  с цефалодиями – напочвенный вид пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa).

     1.3 КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИШАЙНИКОВ,  

     По  внешности лишайники весьма разнообразны. Они бывают сероватого, желтого, бурого, иногда почти черного цвета и  различной формы. В общем здесь  различают:  

       1. Корковые (накипные) лишайники, представленные в виде корочек, плотно прирастающих к субстрату и не отделяемых от него без повреждения.  

       2. Листоватые лишайники, представленные  в виде дорзо-вентральных пластинок,  соединенных с субстратом не  так плотно, главным образом при посредстве ризоидоподобных отростков и легко отделяемых от него.  

       3. Кустистые лишайники, представленные  в виде ветвящихся, часто округлых  в сечении стволиков и т.п., соединенных с субстратом только  основанием и в остальной части  свободно от него отходящих.   

По анатомическому строению различают гомеомерные  и гетеромерные лишайники.

     Рис. 3. Формы слоевища лишайников: а-корковая (накипная); б-листоватая; в,г,д-кустистая; е-разрез гетеромерного слоевища: I-верхняя кора,2-слой водорослей, 3-сердцевина,4-нижняя кора, ж-соредий.  
 
 

ГЛАВА 2.

     2.1Лехиноиндикация

Один  из специфических методов мониторинга  загрязнения окружающей среды - биоиндикация, определение степени загрязнения  геофизических сред с помощью  живых организмов, биоиндикаторов. Живые индикаторы не должны быть слишком чувствительными и слишком устойчивыми к загрязнению. Необходимо, чтобы у них был достаточно продолжительный жизненный цикл. Важно, чтобы такие организмы были широко распространены по планете, причем каждый вид должен быть приурочен к определенному местообитанию. Лишайники вполне отвечают всем этим требованиям. Они реагируют на загрязнение иначе, чем высшие растения. Долговременное воздействие низких концентраций загрязняющих веществ вызывает у лишайников такие повреждения, которые не исчезают вплоть до гибели их слоевищ. Это, видимо, связано с тем, что лишайники возобновляют свои клетки очень медленно, в то время как у высших растений поврежденные ткани заменяются новыми достаточно быстро. Биоиндикация имеет ряд преимуществ перед инструментальными методами. Она отличается высокой эффективностью, не требует больших затрат и дает возможность характеризовать состояние среды за длительный промежуток времени.

Один  из ведущих лихенологов, X. Трасс, разделил методы лихеноиндикации на три группы. На первое место он поставил методы, позволяющие изучать изменения, которые происходят в строении и  жизненных функциях лишайников под воздействием загрязнения. Методы второй группы базируются на описании видов лишайников, обитающих в районах с различной степенью загрязнения атмосферы. Третья группа включает методы изучения целых лишайниковых сообществ в загрязненных районах и составление специальных карт. При использовании методов первой группы можно выбрать показательный вид лишайника, достаточно легко отзывающийся на ухудшение качества окружающей среды. Отличный пример такого индикаторного вида - гипогимния вздутая, и многие лихенологи используют этот лишайник при проведении своих исследований. Так, изучая распространение выбросов сталелитейных заводов в Северной Финляндии, ученые собрали со стволов деревьев гипогимнию вздутую, произраставшую на разных расстояниях от заводов. По мере приближения к источнику выбросов сильно менялись такие показатели состояния растения, как кислотность клеточного сока, электропроводность, содержание хлорофилла, серы и железа в слоевище и степень поврежденности фотобионта. Кстати, за состоянием водоросли в лишайнике легко наблюдать, пользуясь флуоресцентным микроскопом. Здоровые клетки в синем или ультрафиолетовом свете имеют характерное красное свечение. По мере разрушения клеток цвет становится сначала коричневым, затем оранжевым и потом белым.

Чтобы определить, насколько быстро изменится  лишайник под влиянием загрязнения, пользуются методом трансплантации, т.е. пересадки растения в загрязненные районы. Впервые трансплантацию лишайников осуществил немецкий ученый Ф. Арнольд  в 1892 году. Он перенес несколько напочвенных видов этих растений из сельской местности в город Мюнхен. Очень скоро все "переселенцы" погибли. Существует несколько способов трансплантации. Напочвенные лишайники переносят вместе с почвой, вырезая участки размером 20X20 или 50X50 см. Кустистые виды можно переносить в специальных пластмассовых горшочках или подвешивать в сеточках. Эпифитные виды переносят вместе с ветками или кусочками коры, на которых они росли. Для высекания дисков из коры пользуются особыми бурами диаметром 4-6 см. В загрязненном районе кору и ветки с эпифитами прибивают на деревья тех же пород, что и деревья, с которых они были изъяты, или на специальные доски и столбы. Через несколько недель или месяцев лишайники исследуют и определяют степень их угнетенности. Пересадка дает сведения об индивидуальной устойчивости видов.

По отношению  к загрязнению воздуха виды лишайников можно разделить на три категории: 1) самые чувствительные, исчезающие при первых симптомах загрязнения; 2) среднечувствительные, приходящие на смену погибшим чувствительным видам, с которыми они не могли конкурировать, пока воздух был чистым; 3) самые выносливые, толерантные к загрязнению.

Интересные  результаты получены лихенологом В.В. Горшковым на Кольском полуострове. Изучая воздействие сернистого газа и полиметаллической пыли на лишайники, он проанализировал состояние лихенофлоры сосновых лесов на разных расстояниях, от комбината "Североникель". Для этого на стволах деревьев отмечали участки площадью 100 см², на которых подсчитывали количество эпифитных лишайников и определяли их видовой состав. В фоновом районе, на расстоянии 60 км от комбината, было обнаружено 70 видов лишайников. Среднее суммарное покрытие стволов деревьев этими растениями составляло 11,2%, а количество пустых, не занятых ими площадок - 13% общего числа исследованных. В 30 км от комбината среднее суммарное покрытие уменьшилось в пять раз, а количество площадок без лишайников увеличилось в четыре раза. Здесь оказалось всего 22 вида лишайников. В 15 км от источника загрязнения среднее суммарное покрытие составляло всего 0,01% значения, характерного для незагрязненного района, и 90% всех исследованных площадок оказалось не занято лишайниками. Наконец, в восьми километрах от комбината находилась абсолютная "лишайниковая пустыня".

Иногда  устойчивость лишайников к загрязнению  обусловлена внешними условиями. Оказывается, что хорошо смачиваемое слоевище страдает от загрязнения больше, чем  плохо смачиваемое. Но иногда объяснение причины устойчивости лишайника  к загрязнению нужно искать внутри самого лишайника. Важную роль играет плотность корового слоя, проницаемость клеток, присутствие некоторых лишайниковых веществ, нейтрализующих кислотные выпадения. На основе индивидуальных особенностей лишайников были сделаны шкалы, которые позволяют установить уровень загрязнения конкретного района по наличию или отсутствию в нем определенных видов лишайников. Примером может служить шкала полеотолерантности эпифитов, т.е. устойчивости к городским условиям. Эту шкалу составил X. Трасс. Шкала включает десять классов. В 1-й, 2-й и 3-й классы входят лишайники, обитающие только в природных ландшафтах (в лесах, болотах, вдали от населенных пунктов) и в слабо окультуренной местности (в лесных массивах рядом с населенными пунктами, лугах). В 4-й, 5-й и 6-й классы попадают лишайники, более или менее часто встречающиеся в умеренно окультуренном ландшафте (в поселках, малых городах, парках в окрестностях больших городов и на кладбищах). Наконец, классы 7, 8, 9 и 10 объединяют те виды лишайников, которые распространены в сильно окультуренных районах (в больших и средних городах).

Иногда  лишайникам помогают выжить самые неожиданные  счастливые обстоятельства. Так, лучше  выживают те колонии, в распоряжении которых больше питательных веществ. Замечено скопление лишайников на краях городских крыш, где много птичьего помета, а также на гниющих сучьях старых деревьев. Важным является и преобладающее в данном районе направление ветров, несущих губительные газы и пыль.

Лихенологические  карты позволяют наблюдать за изменениями, которые происходят в состоянии воздуха в течение 20-50 лет. Эти методы требуют не очень значительных затрат и с успехом могут дополнить, а иногда и заменить более точные физико-химические методы исследования воздуха, для которых необходима дорогостоящая аппаратура. Правда, для составления карт необходимо достаточно полно изучить лихенофлору в исследуемом районе. Предположим, нужно составить описание эпифитных лишайников в каком либо парке. Для этого, двигаясь по аллее, описывают те лишайники, которые растут по обеим ее сторонам на пробных площадках, на каждом пятом (либо третьем или десятом) дереве. Пробная площадка ограничивается на стволе деревянной рамкой, например размером 10Х10 см, которая разделена внутри тонкими проволочками на квадратики по 1 см². Отмечают, какие виды лишайников встретились на площадке, какой процент общей площади рамки занимает каждый растущий там вид. Кроме того, отмечают жизнеспособность каждого образца: есть ли у него плодовые тела, здоровое или чахлое слоевище. На каждом дереве описывают минимум четыре пробные площадки: две у основания ствола (с разных его сторон) и две на высоте 1-1,5 м. В целом по аллее получается внушительное число описаний, а по всему парку - и того больше. Одни карты отражают присутствие какого-то одного вида лишайников на данной территории, другие дают дополнительную информацию об его обилии в разных точках, на третьих обозначено количество видов лишайников, произрастающих в зоне исследования.

Лихеноиндикация - один из важнейших и полезнейших методов экологического мониторинга. Однако этот метод не всегда применим. Дело в том, что лишайники, как и любые живые организмы, откликаются на всякое изменение окружающей среды. Поэтому в природе часто нельзя установить конкретную причину тех или иных повреждений лишайников. Простое воздействие температуры либо влажности может перекрывать влияние загрязнения, особенно если концентрация загрязняющих веществ невелика. 

     2.2 Лишайники как объект биомониторинга

     Система наблюдений за реакцией биологических объектов на воздействие загрязнителей называется биологическим мониторингом. Биологический мониторинг включает в себя наблюдение, оценку и прогноз изменения состояния экосистем и их элементов, вызываемого антропогенным воздействием. Идеальная система мониторинга даёт возможность количественно оценить состояние среды и её изменения. Биологическая индикация позволяет оценивать степень  загрязнения окружающей среды по существующим биологическим показателям.

     Одним из наиболее известных биологических  индикаторов являются лишайники. Чувствительность лишайников к загрязнению воздуха определяется:

     - симбиотической природой(напомним, что лишайник – симбиоз гриба  и водоросли со сложным метаболическим  равновесием между этими двумя  организмами)

     - большой абсорционной поверхностью(все вещества, включая газообразные и растворенные в воде поллютанты, поглощаются всей поверхностью таллома)

     - высокой гидрофильностью

     - средой обитания(осадки, стекающие  по стволу, содержат значительно  более высокие концентрации поллютантов,  чем осадки на открытых местах)

     - длительностью жизни(некоторые живут  даже 600 лет) 

     Лишайники выбраны объектом глобального биологического мониторинга, поскольку они распространены по всему Земному шару(способность  противостоять  неблагоприятному воздействию среды, легкость бесполого размножения, дальность и скорость переноса отдельных частей слоевища) и по скольку их реакция на внешние воздействия очень сильна, а собственная изменчивость незначительна по сравнению с другими организмами. Из всех экологических групп лишайников наибольшей чувствительностью обладают лишайники-эпифиты. Лишайники-эпифиты, т.е. лишайники, обитающие на коре деревьев, являются организмами, чувствительными к изменению содержания в воздухе ряда химических элементов и соединений, входящих в состав выбросов большинства промышленных производств. К числу важнейших по влиянию на окружающую среду химических веществ этого ряда относятся сернистый ангидрид, окислы азота, тяжелые металлы, фториды.

     Лишайники чрезвычайно остро реагируют  на загрязненность воздуха, поселяясь лишь в экологически чистых местах. Действительно, некоторые виды не выдерживают малейшего загрязнения, и если оно имеет место, быстро погибают. Однако некоторые виды успешно приспосабливаются к этому фактору и способны жить даже в сильно загрязненных городах, причем отельные формы даже предпочитают даже такие условия. Наименее выносливы кустистые лишайники, которые при усилении загрязнения воздуха погибают первыми, затем погибают листоватые, самыми выносливыми являются накипные формы. Наиболее опасны для лишайников соединения серы. Так, например, при концентрации этого вещества 0,08 – 0,10 мг/м3 гибнут почти все виды лишайников.

     Под воздействием токсичных веществ(диоксид  серы, оксид азота, тяжелые металлы, озон, органические оксиданты и др.) происходят изменения биохимического состава.

     То, что лишайники реагируют на загрязнение  воздуха, было замечено еще в 19 веке. Видовой состав лишайников в индустриальных и окраинных районах различается  на столько сильно, что ученные  стали выделять лишайниковые зоны. Впервые такие зоны были выделены в Стокгольме: зона “лишайниковой пустыни”, где лишайники почти отсутствуют, зона “соревнования”, где видовой состав лишайников беден, а сами они обладают пониженной жизнеспособностью и “нормальная зона”.