Министерство  и образование науки Российской Федерации 
 
 
 
 

Курсовая  работа

По экологии

На тему: «Мутуализм как форма межвидовых контактов» 
 
 
 
 
 

. 
 
 
 
 

Санкт-Петербург

2011г.

 
Содержание

Содержание 2

Введение 3

1.Общая характеристика взаимоотношений  между организмами в биоценозе 4

2.Мутуализм 13

3.Примеры мутуалистических взаимоотношений 16

3.1.Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи 17

3.2. Мутуализм, включающий разведение растений или животных 21

3.3. Мутуализм при опылении 25

3.4. Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт 30

3.5. Симбионты, живущие в тканях или клетках животных 37

3.6. Мутуализм высших растении и грибов — микориза 38

4. Эволюция субклеточных  структур при симбиозе Мутуализм — возможный источник эволюции эукариот. 40

5. Модели мутуализма 42

6. Некоторые общие черты жизнедеятельности мутуалистов 43

Заключение 46

Список литературы 48 
 
 

Введение

      Данная  работа посвящена рассмотрению в природе такого типа взаимоотношения, как мутуализм.

        Для меня эта тема в первую  очередь интересна тем, что  почти все живые существа в  природе, так или иначе, вовлечены в этот тип взаимодействия,  следовательно, мутуализм наиболее распространенный тип отношений между организмами. Некоторые типы взаимоотношений (рассмотренные ниже) могут со временем стать мутуалистическими отношениями, в то время как редко мутуализм может перейти в паразитизм, например.

      В своей работе я рассмотрела мутуализм  и его типы, примеры перехода от сотрудничества к симбиотическому  мутуализму. Небольшую главу посвятила  роли мутуализма в эволюции.

      В конце представлены некоторые общие  черты жизнедеятельности мутуалистов.

         1.Общая характеристика взаимоотношений между организмами в биоценозе

      Начну свою  работу с классификации и краткого описания этих взаимоотношении  в биоценозе.

      Каждый  организм в биоценозе занимает определенное пространство, которое называют экологической  нишей. Экологическая ниша — место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования (Хрусталев, Матишов, 1996). Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями. Ю. Одум (1975) образно представил  экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание — это «адрес» вида.

      Знание  экологической ниши позволяет ответить на вопросы. как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975).Модель экологической ниши, предложенная Г. Е. Хатчинсоном, довольно проста: достаточно на ортогональных проекциях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет соответствовать экологической нише данного вида (рис. 1). Экологическая ниша — это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго.

Рисунок 1 - Модель экологической ниши (по Г.Е. Хатчинсону)

      Например, для существования наземного  растения достаточно определенного  сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме  температуры еще как минимум  два фактора — соленость и  концентрация кислорода — тогда  уже следует говорить о трехмерной нише (рис. 1), 
и т. д. На самом деле этих факторов множество и ниша многомерна.

      Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, — реализованной.

      Реализованная ниша — это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид. популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе. Конкуренция, по Ю. Одуму (1975,1986), — отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же (табл.1). Межвидовая конкуренция — это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы видов за экологические ниши.

      Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов приведена в табл.1.

      В таблице 1 «О» означает, что популяция  не испытывает никакого влияния при  взаимодействии видов;  « + » —  что она получает пользу от взаимодействия видов; «-» — что она испытывает отрицательное влияние такого взаимодействия.

      Не  существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто  настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (рис. 2).

Рисунок 2 - Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia(1) и Paramecium caudatum (2),культивируемых при регулярном  добавлении в среду одного и того же количества пищи: а-изолированные популяции каждого вида; б- совместно культивируемые популяции (по Гаузе,19)

      Г.Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Paramecium candatum и Paramecium aurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя строго дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной S-образной кривой, при совместном — побеждали в конкурентной борьбе P. Aurelia (рис. 2). Поражение P. candatum объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее. Но при смене пищи, например при замене ее на дрожжи, побеждала уже P. candatum, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению своей численности.

      Межвидовая  конкуренция за ресурсы может  касаться пространства, пищи, биогенных  веществ и т. п. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различающихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниши (рис. 3).

Рисунок 3 - Распределение копытных зверей по ярусам питания в африканской саванне: 1-жираф;2-антилопа геренук;3-антилопа дик-дик; 4-носорог;5-слон;6-зебра;7-гну;8-газель Гранта; 9-антилопа бубал(по де ла Фуэнте,1972)

      Главный результат дифференциации ниш — снижение конкуренции. Например, тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми, менее остра конкуренция за ресурсы, численность доминирующего вида, например, регулируется хищником, и т. п. Иными словами, есть множество обстоятельств, при которых разные виды-антагонисты могут сосуществовать. И тем не менее это отрицательные взаимодействия, поскольку взаимовлияние видов остается и не позволяет полностью раскрыть свои возможности каждому из них.

      Нейтрализм — это такая форма биотических взаимоотношений. когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае вилы не связаны непосредственно друге другом и даже не контактируют между собой. Например, белки и лоси, обезьяны и слоны и т. п. Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

      Аменсализм  — это биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Такие отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и данное явление называют аллелопатия.

      Аменсализм  весьма распространен в водной среде. Например, сине-зеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Аналогичные «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.

      Хищничество и паразитизм: отношения хищник — жертва и паразит — хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого — положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этих типам взаимодействия (в том числе и корова, поедающая траву). Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеро- или автотрофа.

      Хищниками называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умервщляют. Для хищников характерно охотничье поведение. Изобилие насекомых, их малые размеры и легкодоступность превращают деятельность плотоядных хищников, обычно птиц, в простое «собирательство» добычи, подобно тому как собирают семена, зерна птицы, питающиеся ими. Насекомоядные хищники по способу овладения  пищей приближаются к пастьбе травоядных животных. Некоторые птицы могут питаться и насекомыми и семенами.

      Паразитизм  — это такая форма пищевой связи между видами, когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные, и т. п. Насекомые-паразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши — тифа, клещи — энцефалита, и др.

      В природе существуют системы, состоящие  из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы. 
Например, чтобы успешно бороться с вредителями культурных растений, необходимо изучать состав и плотность комплекса, закономерности его роста, и т. п.

      Хищничество и паразитизм — это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающееся на росте и выживании одной из них (см. табл. 1, п. 5, 6). Подобные популяции развиваются, т. с. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодействия или устранить его вообще, поскольку сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.

      На  рис. 4 приводится пример эволюции гомеостаза двух насекомых в системе «хозяин-паразит», которые помещались в клетку, состоящую из 30 пластиковых камер, соединенных друг с другом трубочками, замедлявшими расселение паразита. На Рис. 4 а видны резкие подъемы и спады плотности популяций, так как в этом случае дикие особи недавно посажены вместе. На рис. 4 б популяции взяты из колоний, в которых они просуществовали совместно в течение двух лет и здесь уже отмечается более стабильное равновесие, резкие спады отсутствуют, так как у хозяина появляется адаптивная устойчивость, о чем свидетельствует сильное снижение рождаемости у паразита. 

Рисунок 4 - Эволюция гомеостаза в системе "хозяин-паразит"(хозяин комнатная муха Musca domestica (I),паразит - оса Nasonia vitropennis(II)(по Ю.Одуму):

а - недавно объединенные популяции, б - популяции взятые из колоний, в которых оба вида существовали два года 

      Итак, наиболее жесткая конкуренция проявляется тогда, когда контакт между популяциями установлен недавно, например, вследствие изменений, произошедших в экосистеме под влиянием деятельности человека. Именно поэтому непродуманное вмешательство человека в структуру биоценоза нередко приводит к эпидемическим вспышкам.

      Таким образом, при длительном контакте паразитов и хищников с их жертвами, влияние на них весьма умеренно, нейтрально или даже благоприятно, а наибольшее повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники. Отсюда вывод: «...необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их» (Ю. Одум, 1975).

      К положительным видам взаимодействия Ю. Одум относит комменсализм, кооперацию и мутуализм (см. табл. 1). Многие экологи считают, что в стабильных экосистемах отрицательные и положительные взаимодействия должны находиться в равновесии.

      Комменсализм, кооперацию и мутуализм можно рассматривать как стадии последовательного совершенствования положительных взаимодействий в ходе эволюции.

      Комменсализм — это наиболее простой тип положительных взаимодействий (см. табл. 4.). Комменсалы — организмы. которые поселяются в жилищах других организмов, не причиняя им зла и не принося добра. Для тех животных, у которых они «квартируют», комменсалы безразличны. В океанах и  морях в каждой раковине есть организмы, которые получают там укрытие, но они абсолютно безобидны для «владельца» этой раковины.

      Ниже, более подробно будет рассмотрен непосредственно такой вид взаимодействия как мутуализм.

2.Мутуализм  

      Мутуализмом называют взаимодействия между парами видов, приносящие обоюдную пользу, т. е. в популяции каждого из этих видов (мутуалистов) особи растут и (или) выживают и (или) размножаются с большим успехом в присутствии особей другого вида. Преимущества могут быть разные. Чаще всего они заключаются в том, что по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, тогда как другой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (например, рыбы-чистильщики). Несмотря на преимущества, получаемые каждым из партнеров, при рассмотрении мутуализма важно помнить, что речь отнюдь не идет о дружеской взаимопомощи. Каждый партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные отношения возникают просто потому, что получаемая им польза перевешивает требуемые затраты.

      В ранних работах по экологии мутуализм  обычно недооценивали или вообще упускали из виду. Тем не менее, это  явление распространено очень широко. От него зависит образование значительной доли биомассы планеты — например, доминантами лугов и лесов (корни растений тесно связаны с грибами —микориза), а также корралами (в полипах находятся одноклеточные водоросли).

      Чрезвычайно распространен в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения природы популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и т. д.. Положительные взаимодействия формировались в данной последовательности в ходе эволюции: комменсализм (преимущества имеет одна популяция), протокооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга).

      Широкое распространение выдвинутое Дарвином представления о «выживании наиболее приспособленных» как важном механизме естественного отбора послужило причиной того, что внимание исследователей преимущественно сосредоточивалось на различных проявлениях конкуренции в природе. В результате значение кооперации между видами оказалось недооцененным. Во всяком случае, положительные взаимодействия изучены количественно далеко не столь подробно, как отрицательные взаимодействия. По-видимому, есть все основания допустить, что отрицательные и положительные отношения между популяциями в экосистемах, которые достигают некоторого стабильного состояния, в конце концов уравновешивают друг друга. Наиболее простой тип положительных взаимодействий, который, видимо, представляет собой и первый шаг на пути их развития, — комменсализм. Он характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами — с другой. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие же — разные виды.

      Лишь  один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой оба организма получают преимущества от объединения или какого-либо иного взаимодействия друг с другом; в этом случае мы имеем дело с протокооперацией. Много работал в этой области и писал по этому вопросу покойный У. Олли (1938, 1951). Он полагал, что зачатки кооперации между видами встречаются в природе повсюду. Много случаев кооперации он установил сам и экспериментально доказал ее пользу для обоих видов.

      Следующий этап—развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом.

      Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от облигатного (симметричного  или асимметричного), при нарушении  которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое  помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (так называемая протокооперация). Рассмотрим основные варианты мутуализма. Объединение часто происходит между весьма разными организмами с сильно различающимися потребностями, и это, по-видимому, совершенно естественно. (Между организмами со сходными потребностями чаще всего возникают отрицательные взаимодействия.) Наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество. 
 
 

3.Примеры мутуалистических взаимоотношений

      Сначала рассматривается ряд примеров мутуалистических связей между особями разных видов, начинающийся факультативным мутуализмом (каждый партнер или симбионт получает пользу от другого, но не зависит от него), продолжающийся  взаимодействиями, облигатными для одного, но факультативными для другого партнера, и наконец, завершающийся отношениями, облигатными для обоих. Затем обсуждаются примеры, в которых один вид населяет поверхность или полость тела другого, а также случаи, когда один партнер (эндобионт) обитает внутри клеток другого, причем оба организма тесно связаны физиологически (рис. 5).

3.1.Примеры мутуализма, включающего поведенческие взаимосвязи

      Классификация преимуществ, получаемых партнерами при различных видах мутуализма, требующих сложных поведенческих связей, — непростая задача. Их разнообразие иллюстрируют следующие примеры.

      3.1.1. Медоуказчик и медоед

      Африканская птица -медоуказчик замечательным образом связана с млекопитающим, капским медоедом. Она разыскивает пчелиные гнезда и приводит -к ним партнера. Млекопитающее вскрывает гнездо и поедает мед и личинок пчел, а медоуказчик питается остатками его трапезы. Птица может разыскивать пчелиные гнезда, но не способна их вскрыть; медоед, наоборот, 
легко их вскрывает, «о находит с трудом. Взаимосвязанное поведение приносит животным обоюдную -пользу.

      3.1.2. Креветки и бычки

      Креветки  рода Alphaeus выкапывают норы, которые бычки Cryptocentrus используют как убежища в среде, где иначе трудно укрыться от врагов. Креветка почти ничего -не видит и, когда покидает -нору, с помощью своих антенн постоянно поддерживает контакт с рыбой, получая таким образом предупреждения о любых  изменениях обстановки (рис. 6). Бычок пользуется местообитанием с донными осадками, содержащими обильный корм, а креветка — зрительной системой партнера, позволяющей ей, не подвергаясь опасности, на короткое время покидать нору и питаться снаружи от нее (Frickc, 1975). 
 
 

      3.1.3. Рыба-клоун и актиния

      Разнообразные типы мутуалистических поведенческих  отношений встречаются у обитателей тропических коралловых рифов (мутуалистами являются  сами кораллы — см. ниже). Рыба-клоун Atnphiprion живет рядом с актиниями (например, Physobrachia, Radianthus) и прячется среди их щупалец от врагов. Внутри актинии, рыба покрывается защитной слизью, предохраняющей от действия стрекающих нематоцист (эта слизь нужна самой актинии, чтобы предотвратить выстреливания нематоцист при соприкосновении соседних щупалец). Рыба, безусловно, получает защиту, но актинии это сотрудничество также полезно, поскольку рыба-клоун нападает на приближающихся рыб, включая и тех, которые обычно питаются актиниями (Fricke, 1975).

      3.1.4. Рыбы-чистильщики и их клиенты

      Еще одна явно мутуалистическая связь существует между рыбами, называемыми «чистильщиками», и их «клиентами». Чистильщики поедают  эктопаразитов, бактерий и отмершие ткани с поверхности тела клиента. Различают сорок пять видов таких рыб. Они часто держатся на постоянном участке, тогда  как их клиенты периодически посещают эти «пункты чистки»; причем тем чаше, чем больше на них паразитов. У обоих партнеров характерное поведение, позволяющее им узнавать друг друга и возникшее, по-видимому, в ходе тесной коэволюции. Чистильщики получают источник корма, а клиенты освобождаются от вредных объектов. В эксперименте на Багамских островах (Limbaugh, 1961) с отдельных участков рифа удалили всех рыб-чистильщиков. У рыб- клиентов развивались кожные заболевания и за две недели численность их популяций снижалась. Сходный эксперимент на Гавайских островах дал отрицательный результат, тем не менее вполне вероятно, что отношения чистильщик—клиент часто действительно мутуалистические. Обнаружено также, что  чистильщиками рыб являются б видов креветок. 

      3.1.5. Муравьи и акация

      Еще одно такое мутуалистическое взаимодействие типа чистильщик—клиент описано (Janzen, 1967) в Центральной Америке у одной из акаций (Acacia cornigera) с муравьями Pseudomyrrnex ferruginea. В полых шипах этого растения муравьи строят гнезда, а листочки перистых листьев дерева несут на концах богатые белком тельца Белта (фото  1), которые муравьи собирают и используют в пищу; кроме того, на листьях муравьев привлекают выделяющие сахар нектарники. Со своей стороны, насекомые защищают эти небольшие светолюбивые деревца от  конкурентов, активно «обстригая» чужие побеги, проникающие в их крону, а также защищают растение от фитофагов.

      Этот  пример мутуализма позволяет по-новому взглянуть и на возможную роль других растительных структур. Нектарники на вегетативных частях встречаются по меньшей мере у видов 39 семейств, населяющих многие экосистемы по всему свету. Если их назначение на цветках легко объяснимо необходимостью привлечения опылителей, то в данном случае оно менее понятно. Они, безусловно, привлекают  муравьев, иногда в огромном количестве, но интерпретируя это явление, «протекционисты» (считающие, что муравьи защищают растения от фитофагов) расходятся с «эксплуатационистами», видящими в муравьях не больше пользы для растений, чем в блохах для собак (скептическая точка зрения, вполне допустимая в научных исследованиях). Обзор этой проблемы сделан Бентли (Bentley, 1977). Такого рода расхождения в толковании могут быть устранены в ходе тщательно разработанных и контролируемых экспериментах типа проведенного с растением Helianthella quinqucnervis (Inouye, Taylor, 1979), имеющего расположенные вне цветков нектарники. Этот вид может сильно страдать от мух-терфритид, личинки которых, если с растения удалить всех муравьев, повреждают иногда более 85% развивающихся семян. Контрольные экземпляры с муравьями от такого ущерба почти полностью избавлены.