Влияние факторов внешней среды на заболеваемость туберкулезом

Министерство образования Республики Беларусь 
 

Учреждение образования

«Витебский государственный университет

имени П.М. Машерова» 
 
 
 
 

Кафедра экологии и охраны природы 
 
 
 
 

Влияние факторов внешней среды

на заболеваемость туберкулезом 
 
 
 
 
 
 

Кулак Е.А., студентки

3 курса  31 группы

БФ заочной  формы

обучения  спец. «Биоэкология»

Научный руководитель:

Вакар А.Н.,

старший преподаватель 
 
 

Витебск 2010.

Оглавление. 
 
 

Введение.

1. Общие данные.

1.1. Исторические  сведения.

1.2. Классификация палочки Коха.

2. Возбудители туберкулеза.

2.1. Морфология  микобактерий туберкулеза.

2.2. Антигенная  структура.

2.3. Химический  состав.

3. Окружающая среда и туберкулез.

3.1.Устойчивость  к химическим и физическим  факторам.

3.2. Проблема заболеваемости  туберкулезом и влияние на  нее некоторых факторов окружающей  среды.

Заключение.

Приложение 1.

Приложение 2.

Список используемой литературы. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Введение. 

     Темой данной курсовой работы является «Влияние факторов внешней среды на заболеваемость туберкулезом». Туберкулез - удивительно живучая инфекционная болезнь, от которой страдали и умирали еще первобытные люди. И сейчас, в XXI веке, она ежедневно уносит жизни 5 тыс. человек в мире, в европейском регионе - 7 человек. В структуре причин смертности в Европе туберкулез находится на 7-м месте и в перспективе такая позиция сохранится. А Беларусь в печальную европейскую статистику вносит 5% случаев заболевания туберкулезом.

       Туберкулез - в большинстве случаев социальная болезнь бомжей и зэков, "расцветает" в плохих бытовых условиях, при отсутствии полноценного питания, плохих экологических условиях.  Но, увы, от удара палочки Коха не застрахован и самый респектабельный человек. Среди впервые заболевших туберкулезом белорусов немало среднестатистических граждан - таких, как мы с вами.

     Загрязнение атмосферного воздуха резко ухудшает санитарные условия жизни населения. В результате этого возникает  высокая опасность возникновения  заболеваний легких или обострение хронических форм различной легочной патологии, в т. ч. повышенный риск заболеваемости туберкулезом. Поэтому целью данной курсовой работы является изучение влияния факторов окружающей среды на заболеваемость туберкулезом.

     Основными задачами курсовой работы являются:

1. описать исторические сведения,
2. определить классификацию, раскрыть морфологию микобактерии туберкулеза, ее антигенную структуру и химический состав,
3. показать жизнестойкость во внешней среде и выявить влияние факторов окружающей среды на развитие заболеваемости туберкулезом.

     Результатом данной курсовой работы будет общее представление о микобактерии туберкулеза, ее классификации и морфологических свойствах, главная же часть работы – анализ статистических данных о заболеваемости туберкулезом и связь с факторами окружающей среды, влияющими на нее.      
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     1.Общие сведения.

     1.1.Исторические  данные. 

     Туберкулёз - одно из наиболее древних и распространённых заболеваний.

     Изменения туберкулёзного характера были обнаружены при раскопках в костных останках людей каменного века и мумий  Египта. Врачи древних веков выделяли определенный симптомокомплекс этого  заболевания. Он характеризовался наличием сильного кашля с выделением мокроты, частым кровохарканьем и лихорадкой. Быстрое прогрессирование процесса приводило к истощению больного, отсюда и появилось название "чахотка" отслова "чахнуть" и "фтиза", что означает в переводе с греческого (phthisis) "истощение", "разрушение".

     В те времена возникло представление  о заразительности туберкулёза  и о наследственном предрасположении к нему. Для предупреждения распространения  болезни в Персии проводилась  изоляция больных туберкулёзом наравне  с больными проказой, в Индии запрещались  браки с заболевшими туберкулёзом или с происходящими из семей, в которых имелись такие больные.

     Первое  описание болезни, которую мы называем туберкулёзом, можно найти в трудах Гиппократа (460-377 гг. до нашей эры). Он указывал, что заболевают этим недугом  чаще люди молодого возраста, а предрасполагающим  моментом являются неблагоприятные  метеорологические факторы. В трудах Абу-Али Ибн-Сины (Авиценна) (980-1037) имеется описание клинических признаков туберкулёза, подчёркивается значение состояния организма для течения болезни и указывается на возможность излечения.

     Изучение  материалов патологоанатомических  секций и накопление клинических  наблюдений значительно углубили познания о туберкулёзе. Изучение морфологических  изменений в различных органах  при этой болезни позволило лейденскому анатому Сильвиусу де ля Боэ (1614-1672) высказать предположение о связи бугорков, обнаруживаемых в различных органах, с туберкулёзом, но Сильвий отождествлял бугорки в легких изменёнными лимфатическими узлами и не считал их морфологическим субстратом болезни. Подобных взглядов придерживался и Ричард Мортон, написавший в 1689 г. первую монографию о туберкулёзе под названием "Фтизиология, или трактат о чахотке". Бейль (1774-1816) описал в 1810 г. характер бугорков при милиарной форме туберкулёза и признавал их основой болезни.

     Более подробное описание патологоанатомических  и клинических изменений при  туберкулёзе было сделано французским  учёным Лаэннеком (1781-1826); им же впервые  введён термин "туберкулёз". В  своем классическом труде "Об аускультации и диагностике болезней лёгких и  сердца" (1819) он отмечает, что наличие  бугорков в легком является причиной легочной чахотки и составляет ее анатомическую основу. Лаэннек считал, что существуют две анатомические  формы туберкулёза: изолированные  бугорки и инфильтраты.

     Большой вклад во фтизиатрическую науку  внесли отечественные ученые. Г. И. Сокольский в труде "Учение о грудных болезнях" (1838). В лечении больных он придавал большое значение режиму питания и благоприятным климатическим условиям. Г. А. Захарьин (1829-1897) считал возможным как эндогенное, так и экзогенное возникновение реинфекции, но развитие болезни он ставил в связь с плохими санитарно-гигиеническими условиями, в которых жил больной, с тяжелыми перенесенными заболеваниями, с неправильным образом жизни. С.П.Боткин (1832-1899) придавал большое значение социальным факторам в распространении, течении и исходах туберкулёза. А. И. Абрикосов (1875-1955) считал, что туберкулёзные бациллы могут находиться в воздухе и с пылью поступать в органы дыхания; большое значение он придавал капельной инфекции.

     Много труда в развитие учения о туберкулёзе, в организацию и создание государственной  системы борьбы с туберкулёзом вложили  А.А.Кисель и В.А. Воробьёв. А.А.Кисель считал, туберкулёзное заболевание у детей длительное время ограничивается лимфатическим аппаратом. Исходя из этого представления, он описал хроническую туберкулёзную интоксикацию как самостоятельную форму туберкулёза у детей. В. А. Воробьёв (1864-1951) начал свою работу по борьбе с туберкулёзом в начале ХХ века. В 1903 г. он был членом комиссии по изучению туберкулёза при Пироговском обществе, а с 1907 г. возглавил эту комиссию. Одной из главных задач комиссии являлась разработка Устава и организация Всероссийской Лиги по борьбе с туберкулёзом. Всероссийская Лига по борьбе с туберкулёзом представляла собой общественную организацию, занимавшуюся оказанием помощи больным туберкулёзом и санитарно-просветительной деятельностью.

     Лига  открывала амбулатории и небольшие  санаторные учреждения для больных  туберкулёзом. К профилактическим мероприятиям относится широкое распространение  среди населения физкультуры, проведение оздоровительных мероприятий среди  детей младших возрастов и  школьников, создание рациональных условий  труда для взрослых и организация  отдыха. 
 
 
 
 
 
 
 

1.2.Классификация микобактерий туберкулеза. 

Научная классификация: 

Царство:        Бактерии

Тип:                Actinobacteria

Класс:             Actinobacteria

Порядок:        Actinomycetales

Семейство:     Mycobacteriaceae

Род:                  Mycobacterium

Вид:                  Mycobacterium tuberculosis  и другие. 

     В основу классификации микобактерий положены как морфологические, так  и биологические признаки. Виды микобактерий различаются между собой как  по воздействию на организм человека или животного, так и по способности  использовать те или иные питательные  вещества, образовывать пигмент, по росту  при различных температурах. При  разграничении различных видов  особое значение придают внешнему виду колоний, которые могут быть бесцветными  или окрашенными, прозрачными или  плотными, гладкими или шероховатыми, обладать медленным ростом и т.д.

     Идентификация микобактерий представляет большие  трудности. Участились случаи выделения  из патологического материала нетуберкулезных (атипичных) микобактерий, являющихся самостоятельными видами. Род микобактерий включает в себя более 30 видов. К  патогенным видам относят М.bovis, M.tuberculosis, M.avium, M.africanum, M.paratuberculosis, M.leprae.

     К потенциально патогенным видам для  людей принадлежат M.konsasii, M.marinum, M.scrofulaceum, M.xeponi, M.ulcerans, M.fortuitum, M.chelonei. Остальные 16 видов непатогенны для человека.

     Некоторые виды атипичных микобактерий вызывают у свиней патоморфологические изменения  в лимфатических узлах, неотличимые  от изменений, обусловленных микобактериями туберкулеза, у других животных - сенсибилизацию их к туберкулину. Каждый из видов  микобактерий наиболее опасен для того вида животных, в котором он приобрел патогенные свойства.

     M.bovis дают первичный рост в виде  мелких гладких колоний на 30-45-60-ый  день. При пассажах рост наблюдают  на 14-21-ый день. Колонии не имеют  пигмента, имеют белый или сероватый  цвет. На жидкой среде образуют  тонкую пленку. Температурный оптимум  37 - 38 С, при температуре 22 и  45 С - не растут. Патогенны для  крупного рогатого скота, свиней, овец, коз, верблюдов, буйволов, оленей, маралов, собак, кошек и других  видов животных, а также человека.

     M.tuberculosis образуют первичный рост при  посеве патологического материала  на 21-45-60-ый день. Пассажированные  культуры растут быстрее - на 10-14-21-ый  день. Рост на плотной яичной  среде, содержащий глицерин, обычно  пышный; культуры имеют кремовый  цвет оттенок и растут в  виде шероховатых R-колоний, но  могут быть гладкие, сливающиеся  между собой (S-вариант). На жидкой  питательной среде микобактерии  человеческого вида туберкулеза  образуют морщинистую грубую  пленку, а иногда даже придонный  крошковатый рост. Температурный  оптимум 37-38 С, при 22 и 45 С не растут. В мазке, окрашенном по Цилю-Нильсену, морфологически представлены в виде полиморфных, тонких, спирто -, кислотоустойчивых палочек, часто изогнутых. Патогенны для человека, обезьян, морских свинок, мышей, собак, коше, попугаев. У крупного рогатого скота, как правило, обуславливают сенсибилизацию организма к туберкулину для млекопитающих и лишь изредка вызывают ограниченные изменения, преимущественно в лимфатических узлах, регионарных местам проникновения микобактерий.

     M.avium отличаются от бычьего и человеческого  видов морфологией колоний. Они  мягкие, слизистые, серовато - белые,  изредка слегка желто - пигментированные, иногда при посеве из патологическотго материала вырастают в виде приподнимающихся над поверхностью среды «лепешек» или «бубликов». Рост появляется к концу 15-20-30-ого дня, иногда позже, при пересевах к 7-10 дню. В субкультурах представлены в виде гладкого, влажного налета. Культуры лучше растут при 43-45 С. Морфологически M.avium в мазках из культур выглядят как тонкие кислотоустойчивые палочки, более длинные и полиморфные в мазках-отпечатках из органов зараженных кур и кроликов. Патогенны в основном для птиц, кроликов, белых мышей, могут вызывать патологические изменения в органах у свиней и других животных.

     M.africanum вызывает туберкулез у людей  в тропической Африке. Систематическое  положение как отдельного вида  пока обсуждается.

     M.microti служит причиной естественного  туберкулеза у полевых мышей.

     M.paratuberculosis в мазках из патологического  материала располагаются кучками,  гнездами и палисадами, редко  - попарно, три, четыре и еще  реже - одиночно. Чрезвычайно трудно  растут на искусственных питательных  средах и только при обязательном  добавлении к ним так называемого  фактора роста. Оптимальная температура  роста 38 С. Первичный рост появляется  через 30-60 дней, иногда позже, в  виде мельчайших колоний, постепенно  приобретающих бело-кремовый цвет  и увеличивающихся. Патогенны  для крупного рогатого скота,  коз, верблюдов, овец, северных  оленей.

     M.konsasii - палочки от умеренно длинных  до длинных, расширяются и имеют  заметную поперечную исчерченность.  На яичных средах образуют  гладкие или шероховатые колонии  через 7 дней или позже посева. Оптимальная температура роста  37 С. Относится к фотохромогенным  микобактериям. Патогенны для  человека. Вызывает хронические  легочные заболевания у людей,  сходные с туберкулезом.

     M.simiae - фотохромогенные, ниацонотрицательные,  каталазо- и пероксидозаположительные. Патогенны преимущественно для  обезьян.

     M.marinum вызывают у людей кожные гранулемы  вследствие ссадин при купании  в бассейне. Культуры фотохромогенны.

     M.scrofulaceum - на яичных средах растут при  25-37 С в виде гладких колоний  желтого или оранжевого цвета.  Рост появляется через 7 дней  после посева при выращивании  в термостате при 37 С. Для  животных незначительно патогенны,  редко выявляют локализованные  поражения печени и селезенки  у крыс, хомяков и цыплят; у  морских свинок, зараженных подкожно, в месте инокуляции появляются  абсцессы и увеличиваются регионарные  лимфатические узлы.

     M.intracellularae - палочки от коротких до длинных.  На яичных средах через 7 дней  после посева образуют гладкие  непигментированные колонии при  температуре 37 С. По мере старения  колонии могут желтеть. Вызывают  патологоанатомические изменения  в лимфатических узлах свиней. Патогенны для цыплят.

     M.xeponi - длинные нитевидные палочки.  Растут при температуре 40-45 С.  Молодые культуры дают непигментированные  шероховатые колонии; позднее  появляется пигмент желтого цвета.  Выделены от жабы. Потенциально  патогенны для человека.

     M.gastri - умеренно длинные и тонкие  палочки. На яичных средах образуют  гладкие и грубые колонии через  7 дней и более после посева. Растут при температуре 25-40 С.  Выделяют из почв, вод, желудка  человека.

     M.terrae - умеренно длинные тонкие палочки. На яичных средах растут на 7 дней и более после посева в виде гладких или шероховатых колоний белого или темно-желтого цвета при температуре 37 С. Выделяют из почвы.

     M.triviale - на яичных средах растут в  виде шероховатых R-колоний.

     M.fortuitum - палочки длиной от 1-3 мкм , кокковидные,  утолщенные, иногда с нитевидными  разветвлениями. На яичных средах  рост отмечают через 2-4 дня  после посева, колонии могут быть  гладкими, полусферической формы.  У морских свинок, кроликов и мышей редко вызывают генерализованную инфекцию даже при больших дозах заражения.

     Локальные поражения обычно выявляют в почках мышей, морских свинок, кроликов, обезьян, цыплят. При заражении мышей в  ухо наблюдают феномен вытечки.

     Выделяют  из лимфатических узлов крупного рогатого скота; обнаруживают в почве, в организме хладнокровных животных. Потенциально патогенны для человека.

     M.chelonei - микроорганизмы разной морфологии  размером от 0,2 - 0,5 до 1-6 мкм. Через  3-4 после посева на всех питательных  средах появляются гладкие, ровные  колонии, влажные, нехромогенные  или имеющие кремовую окраску.  Эти микобактерии вызывают проходящие  поражения у мышей, морских  свинок, хомяков и кроликов. Они  обладают ограниченной патогенностью  при внутрибрюшинном введении. Внутривенное  заражение вызывает у мышей  сильное поражение селезенки,  печени легких и почек, у  человека - патологические изменения  в синовиальной ткани коленного  сустава и поражения в ягодичной  части, подобно абсцессам.

     M.phlei - короткие палочки длиной 1 -2 мкм.  В посевах на яичной среде  через 2- дней растут в виде  шероховатых колоний темно-желтого  или оранжевого цвета. Некоторые  культуры дают гладкие мягкие  или маслянистые колонии. Могут  обуславливать сенсибилизацию крупного  рогатого скота к туберкулинам.

     M.dienhoferi - короткие прямые палочки размером  от 0,5 - 0,8 до 1-30 мкм часто с толстыми  закругленными концами. через  три дня после посева на  яичных средах появляются колонии от серого до темно-желтого цвета,. Колонии обычно гладкие полусферические и блестящие. Оптимальный рост при температуре 22-37 С. Рост подавляется полностью при 42 С.

     M.thamnopheos - длинные стройные палочки размером  от 4до 7 мкм, слегка изогнутые.  На яичных питательных средах  через 5-7 дней появляются влажные непигментированные колонии, иногда окрашенные в розовый или оранжево-розовый цвет. Растут при температуре 10-35С, не растут при температуре 37 С. Патогенны для змей, лягушек, ящериц и рыб, непатогенны для морских свинок, кроликов и домашней птицы.

     M.flavescens - на яичных средах через 7-10 дней после посева образуют  мягкие, окрашенные в оранжевый  цвет колонии. Непатогенны для  человека и животных.

     M.nonchromogenicum - выделены от мышей.

     M.ulcerans - выделены из кожных поражений  людей в Австралии, Мексике,  Новой Гвинеи, Африке и Малайских  островах.

     M.vaccae - выделены из молочных желез  коров. Найдены на лугах, пастбищах,  в прудах, колодцах, иногда в кожных  поражениях у коров. 

     M.smegmatis - выделены из смегмы, найдены  в почве и воде.

     M.leprae - вызывает лепру у человека.

     M.lepramurium- не растут in vitro, но могут экспериментально  пассажироваться через крыс, хомяков,  мышей. Вызывают лепру у крыс, мышей и некоторых других родственных  им грызунов.

     В микробиологической литературе описано  более 250 наименований видов микобактерий (Runyon,1972). Международный подкомитет по микобактериям утвердил только 26 наименований видов микобактерий.

     Выделяемые  из организма человека и домашних животных микобактерий, отличающихся по свойствам от M.tuberculosis и M.bovis, а  также от сапрофитных микобактерий, находящихся в окружающей среде, названы паратуберкулезными (Hauduroy, 1946). Их также называют атипичными, неклассифицированными, неидентифицированными, анонимными или  оппортунистическими микобактериями.

     Заболевания людей, вызванное атипичными микобактериями, предложено называть микобактериозами (Freerksen,1960). Это понятие полностью  не уточнено, и некоторые авторы считают, что в группу микобактериозов следует включить туберкулез, в то время как другие не придерживаются этого мнения (Васильев, 1971).

     В почве, воде, пыли, траве, на водопроводных, резиновых трубах, медных инструментах, в некоторых продуктах питания (молоке, масле, сметане), на коже здоровых людей и животных, в смегме, в  нормальном содержимом желудка и  ушной сере, а иногда и в патологических выделениях (мокроте, плевральном выпоте) находят кислотоустойчивые сапрофитные  микобактерии. Они непатогенны для  человека и животных. Различают три  группы кислотоустойчивых сапрофитов (Драбкина, 1963; Васильев, 1971).

     1-я  группа - M.phlei, или Тимофеевой травы.  К этой группе относятся сапрофиты,  выделенные из молока (M.lacticola), пыли (M.stercosis), воды, масла и др. Обладают  небольшой первичной токсичностью; чтобы убить одну здоровую  морскую свинку, нужен 1г очищенного  белка M.flei, в то время как  для той же цели достаточно 100-150мг микобактерий туберкулеза.

     2-я  группа - M.smegmatis. Обнаружены на коже  и половых органах человека  и животного.

     3-я  группа - M.fortuitum. Для морских свинок  и кроликов не патогенны. При  внутривенном введении мышам  в почках образуются абсцессы, из которых выделяют множество  микобактерий.

     Кроме этих классификаций были предложены и другие. Так, Bonicke (1962) использовал  некоторые биохимические свойства, Collins (1966) разделил атипичные микобактерии на 10 групп. Kappler (1966) применил 18 и биохимических  тестов и распределил микобактерии на 12 групп.

     Микобактерии  можно классифицировать по Sneath - методу. Он заключается в том, что классифицируемые штаммы располагают в таблицах по индексам их сходства (под сходством  понимают отношение свойств, общих  для двух организмов. Индексы сходства S вычисляют по формуле:

     nS 100

     S= ;

     nS + nd

     где в числителе число сходств (nS) двух штаммов, умноженное на 100, а в  знаменателе число сходств плюс число различий (nd) у двух штаммов. Результат получают в процентах. Чем больше испытано свойств, тем  точнее определены штаммы.

     Предложенные классификации не решают проблему атипичных микобактерий. И хотя многие из них широко пользуются до настоящего времени (группировка Раньона), необходима дальнейшая работа по идентификации микобактерий и рациональной систематизации с целью установления их видовой принадлежности (Головлев, Скрябин, 1972; Зыков, Ильина, 1978). 
 

     2.Возбудители туберкулеза.

     2.1.Морфология  микобактерий туберкулеза. 

     Истинными микобактериями туберкулеза являются M.bovis, M.tuberculosis, M.avium, причем последняя  лишь как возбудитель туберкулеза  птиц; если M.avium выделяют от свиней и  крупного рогатого скота, то речь идет об атипичных микобактериях.

     M.bovis относится к основному возбудителю  туберкулеза крупного рогатого  скота. Однако он патогенен  и для других домашних и  диких жвачных, человека и приматов, плотоядных, а также попугаев, и  возможно некоторых других хищных  птиц.

     M.bovis - слегка изогнутые или прямые, короткие или умеренно длинные,  тонкие с закругленными концами  палочки (0,3 - 0,6 мкм в ширину, 1,5 - 4 мкм в длину). Внутри палочки  иногда находят зерна (зерна  Муха), обычно расположены на концах  микобактерий. Как размер, так и  число находящихся в них гранул  зависит от возраста культуры  и условий ее роста (Драбкина, 1963). Однако полиморфизм микобактерий  отмечают не только в культуре, но и патологическом материале,  где наряду с коккоподобными  формами могут присутствовать  и более длинные формы. В  патологическом материале микобактерии  туберкулеза бычьего вида расположены  параллельно или под углом,  или кучками. 

     Микобактерии  туберкулеза неподвижны, спор не образуют, жгутиков не имеют. Оптимальная температура  роста М.bovis - 37-38 С. Добавление глицерина  к яичным средам замедляет рост микобактерий или он вообще не проявляется. При  высеве патологического материала  на среду Левенштейна - Иенсена вырастают  круглые, маленькие, влажные, почти  прозрачные колонии цвета слоновой кости (дисгонический рост). Культура M.bovis - микроаэрофильна. Поэтому посев в жидких или полужидких средах дает рост в глубине среды. При пересевах культура адаптируется к аэробному росту.

     M.tuberculosis - основной возбудитель туберкулеза человека, однако он патогенен и для приматов, собак, попугаев и некоторых животных, контактирующих с человеком. Мало патогенен для кроликов, кошек, коз, крупного рогатого скота и домашней птицы.

     M.tuberculosis - прямые или слегка изогнутые  тонкие палочки (приложение 1), иногда встречаются очень короткие или длинные, а иногда ветвящиеся формы (приложение 2). Таким образом, бактериям туберкулеза свойственен полиморфизм. Особенно часто полиморфизм микобактерий описывают при антибактериальной терапии. Молодые особи микобактерий - длиннее, а более зрелые - короче, появляются кокковые формы. В старых культурах иногда бывают ветвистые формы микобактерий. Микобактерии содержат гранулы, количество которых различны и зависит от многих факторов.

     M.tuberculosis дает рост на искусственных  питательных средах быстрее, чем  M.bovis. добавление глицерина к питательным  средам улучшает и ускоряет  рост M.tuberculosis.микобактерии туберкулеза  человеческого вида на плотных  яичных средах растут в виде  сухих, крошковатых, матовых колоний  неправильной формы, иногда напоминающих  цветную капусту. На бычьей  сыворотке, глицериновом картофеле  и 5%-ной глицериновой сыворотке  они растут медленно, пышно, толстыми  складчатыми краями (эугонический  рост). Обычно колонии имеют цвет  слоновой кости, однако при  старении приобретают кремовую  или даже желтую окраску. В  воде плохо суспензируются. Культура M.tuberculosis высокоаэробна; посев в  жидкую или полужидкую питательную  среду дает рост на поверхности  среды. Оптимальная температура  роста 37 С, но растет, хотя значительно  хуже, при 30-34 С (рН 6,4 - 7,0). При комнатной  температуре и повышенной температуре  (45 С), как и M.bovis, роста не дает.