Адам және жануарлар физиологиясы

Адам  және жануарлар физиологиясы пәнінен  дәріс материалдары

Дайындаған анатомия және физиология кафедрасының аға оқытушысы Рақышева Толқын Труспекқызы

Мазмұны:

1- ФИЗИОЛОГИЯ ПӘНІНЕ КІРІСПЕ

2 - ҚОЗУ ФИЗИОЛОГИЯСЫ

3 - ҚИМЫЛ -ҚОЗҒАЛЫС АППАРАТЫНЫҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ

4 - НЕРВ ЖҮЙЕСІ

5 –ОРТАЛЫҚ НЕРВ ЖҮЙЕСІ

6 –СЕЗІМ МҮШЕЛЕР ФИЗИОЛОГИЯСЫ

7- ЖОҒАРЫ ДӘРЕЖЕЛІ НЕРВ ӘРЕКЕТІ

8 – ІШКІ СЕКРЕЦИЯ БЕЗДЕРІ

9 - ҚАН ЖҮЙЕСІ

1-ТАРАУ  ФИЗИОЛОГИЯ ПӘНІНЕ КІРІСПЕ

Физиология - биологияның маңызды салаларының  бірі. Ол организмнің тіршілік әрекетін, жеке мүшелер мен жүйелердің қызметін зерттеп, олардың ерекшеліктерін, биологиялық маңызын анықтайды, организмнің сыртқы ортамен қарым-қатынастарындағы заңдылықтарды ашады. Физиология медицина мен ветеринария, жалпы биологиялық сипаттағы қоданбалы ғылым салаларының ірге тасы, негізі болып саналады. Адам мен мал организмдеріне тән фунциялар (қызметтер) мен үрдістердің тіршіліктік мәні мен маңызын айқындай отырып, физиология арнаулы мамандарды денсаулықты қорғау, организмді қатерлі (экстремальді) жағдайлардан сақтау т.б. шараларын ғылыми негізде ұйымдастыруға қажетгі мағлұматтармен қамтатмасыз етеді.

Физиология - биология ғылымының маңызды саласының  бірі. Грек тілінде физиология деген сөз организмнің функциялары туралы ғылым немесе тіршілік тану деген мағына береді. Физиология организмнің тіршілік әрекетін, жеке жасушалар, мүшелер, жүйелер қызметін зерттеп, олардың ерекшеліктерін, биологиялық маңызын анықтайды, организмнің сыртқы ортамен қарым-қатынастарьшдағы зандылықтарды ашады. Физиология организмнің тіршілік ерекеттерін даралап тексермей, оларды біртүтас, тығыз байланыстағы үрдістер жиынтығы ретінде қарайластырады және организмге тән біртүтастық қасиет орталық нерв жүйесі (ОНЖ) қызметі мен әртүрлі биологиялық белсенді затгардың өсерінен қалыптасады деп тұжырымдайды.

Физиология  медицина мен ветеринарияның теориялық  негізі болып саналады. Физиологиялық мағлұматтар адам мен жануарлар организмінде жүретін үрдістерді тиімді бағытта өзгертіп отыруға қажет шараларды ғылыми негізде жүзеге асыру, түрлі аурулардың алдын алу және оларды дұрыс емдеу үшін қажет.

Адам физиологиясының  заңдылықтарын айқындау - өмірді ұзартуға, организмді сауықтыру, еңбек пен тұрмыс жағдайларын жақсарту шараларын дұрыс ұйымдастыруға, аурулардың алдын алуды және оларды емдеудің жаңа жолдары мен тәсілдерін табуға негіз болады.

Жануарлар физиологиясы адамның мұқтаждығына, талабына сәйкес үй хайуанаттарының мінезін өзгертудің, өнімділігін арттырудың, өнім сапасын жақсартудың, оларды дұрыс күтіп-бағудың, өсірудің, қоректендірудің биологиялық негізі.

Физиологияның негізгі мақсаты әр түрлі құрылымдық деңгейдегі тіршілік үрдістердің (зат алмасу, тыныс алу, қоректену т.б.) заңдылықтарын зерттеу; организмнің жеке жүйелері және организм мен сыртқы орта арасындағы өзара әсерлердің механизімін анықтау; түрлі эволюциялық даму дәрежесіндегі және әр түрлі экологиялық жағдайлардағы организмдер функцияларының сапалық айырмасын тексеру; организмнің жеке дамуы (онтогенез) барысында түрлі функциялардың қалыптасу заңдылықтарын зерттеу. Демек, физиология өмір қүбылыстарының мәнін зерттеп, тіршілік үрдістерін басқару, бағыттау әдістерін анықтауды көздейді.

Көздеген  мақсаттарына сәйкес физиология бір-бірімен  тығыз байланысты, бірақ дара дамитын бірнеше салаларға бөлінеді. Оларды жалпы, салыстырмалы, эволюциялық, жас, арнаулы жоне экологиялық физиология деп атайды.

Жалпы физиология жеке жасушалар мен олардың цитоплазмасының қызметін, жасуша аралық байланыстарды, басқаша айтқанда организм тіршілігінің негізін зерттейді.

Салыстырмалы  физиология әр түрлі жануарлар организмінің тіршілік әрекетіндегі ұқсастық пен айырмашылықты зерттейді.

Эволюциялық физиология адам мен жануарлар организмі функцияларының онто- және филогенездік даму барысында пайда болу, даму, қалыптасу заңдылықтарын зерттейді.

Жас физиологиясы организмнің тіршілік әрекеттерінің жеке дамудың (онтогенез) әр түрлі сатысындағы ерекшеліктерін тексереді.

Арнаулы (салалык) физиология жануарлардың жеке кластары мен топтарының (мыс, жеке түрлер мен түліктердің), жеке мүшелердің (жүрек, бүйрек, бауыр т.б.), жүйелердің (қан айналым, тыныс алу, ОНЖ т.с.с), жеке ұлпалардың (ет, нерв т.б.) тіршілік ерекшеліктерін зерттейді.

Экологиялық физиология организмнің тіршілік әрекеттерінде мекендеу ортасы мен табиғи географиялық жағдайларға байланысты туындаған ерекшеліктерді анықтайды.

Организмнің құрылысын білмей, оның функцияларын түсіну мүмкін емес, сондықтан физиологияны жан-жақты ұғыну үшін анатомия, гистология жөне цитология пәндерін толық меңгеру керек. Сонымен қатар физиологиялық үрдістерді зерттеу үшін химия мен физика, биология мен биофизика заңдылықтарын білудің маңызы зор. Физиологиялық зерттеулерде спектрофотометрия, ренттенография, т.б. әдістер, радиоактивті изотоп, электр өлшеуіш аппаратгар т.с.с. кеңінен қолданылады. Организмдегі әр түрлі үрдістердің арасындағы ішкі байланыстар мен олардың өзара әсерлерін реттеудің жалпы принциптерін ашуда кибернетика мен математикалық модельдеу әдістері де пайдаланылады. Физиологиялық үрдістердің мәнін ұғыну үшін эволюциялық ілім мен эмбриологияны, жануарлар дүниесінің жалпы даму заңдылықтарын білу қажет.

Физиологияның негізгі әдісі — тәжірибе жүргізу. Тәжірибе үш нұсқада (вариантта) жүргізіледі: жедел тәжірибе, созылмалы тәжірибе және мүшелердің қызметін модельдеу.

Жедел тәжірибеде малға наркоз беріп, хирургиялық операциялар жасайды да, ішкі ағзларға әсер ету арқылы (тітіркендіру, тамырларды қию, дәрі-дәрмектер жіберу) олардың тіршілік әрекеттеріндегі өзгерістерді бақылайды. Жедел тәжірибелер тобына мүшелерді бөлектеу-жекелеу әдісі де жатады. Бөлектенген ағзаларды (бауыр, жүрек, бүйрек т.б.) шаймалап - перфузиялап (тамырлары арқылы қоректік заттар куалап) немесе қанды алмастыратын изотониялық ерітінділерде ұстап, олардың тіршілік әрекетін ұзартып, зерттейді. Кейбір жағдайларда мүшелерді денеден бөлектемей, алардың тамырларьн арнаулы аппаратқа (мыс, жасанды жүрекке) қосып, қолдан қоректендіріп, зерттейді.

Созылмалы тәжірибелер алдын ала арнаулы операция жасалған жануарларға жүргізіледі. Осы мақсатпен малдың қарнына, ішектеріне көбек (фистула) қойылады, бездердің өзектері сыртқа шығарылады, тітіркендіру немесе биоток тарту мақсатымен ағзаларға электродтар қондырылады, тамырлар сүңгіленеді (катетрлендіріледі) т.б. Соңғы кезде организмнің физиологиялық функцияларын арнаулы аппараттармен алыстан бақылауға мүмкіңдік беретін әдістер қолданылып жүр. Мысалы, мал организміне өте кішкентай радиотаратқыш қондырып, оның әр түрлі функцияларын (тыныс алу, жүрек жүмысы, ішек-қарын жиырылуы т.б.; еркіндік жағдайыңда бақылайды.

Функцияларды  моделъдеу әдісі физиологиялық болжамдардың (организмнің өсу қарқыньн, малдың сүттілігін, өнімталдығын) дұрыстығын тексеруге немесе модельдер арқылы кейбір функцияларды бейнелеуге (нерв жасушасы қызметін, күйіс малының мес қарнындағы үрдістерді т.б.), мүшелерді уақытша алмастыра алатын аппараттар жасауға мүмкіндік береді. Бұл әдіс организмді биокибернетикалық жүйе ретінде қараудың негізінде қалыптасқан.

Тіршілік дегеніміз ірі органикалық молекулалардан құралып, өздігінен ұдайы өсе алатын, зат пен энергия алмасуы нәтижесінде қоршаған ортада өз әрекетін сақтап қалуға бейім күрделі жүйенің өмір сүру үрдісі. Тіршіліктщ негізгі ерекшелігі - зат алмасу, көбею, өсу, өзінің құрамын және функцияларын өзгерту, тітіркеніске жауап беру, қоршаған ортаға бейімделу т.с.с. қабілеттердің болуында.

Тірі  материя дегеніміз эволюция барысында жинақталған генетикалық (тектік) ақпараттарды бере отырып, өздігінен өркендеуге қабілетті организмдер жиынтығы. Тірі материяда молекулалық, жасушалық, ұлпалық, мүшелік (ағзалық), организмдік, популяциялық түрлік және биосфералық - биогеоценоздық құрылым деңгейлері болады. Физиология алғашқы аталған бес деңгейге тән тіршілік заңдылықтарын зерттейді.

Молекулалық деңгейде биологиялық маңызы зор химиялык қосылыстардың (белоктардың, нуклеин қышқылдарының, липидтердің, көмірсулардың т.б.) организмнің өсіп-дамуындағы, нәсілдік ақпараттарды сақтап-қалдыруындағы рөлі мен тірі жасушалардағы зат алмасу, энергияның түрлену және басқа құбылыстардағы маңызы зерттеледі.

Жасушалық деңгей жасушаның құрылым принципін зерттеп, әр түрлі мүшелер мен ағзалардағы жасуша аралық физиологаялық-биохимиялық және құрылымдық-функционалдық, байланыстарды анықтайды.

Ұлпалық және ағзалық деңгей ұлпалар мен мүшелердің құрылысын, қызметін, әрекет механизімін, табиғатын, эволюциясы мен жеке даму зандылықтарын зерттеумен айналысады.

Организм деңгейінде жеке индивидуумда байқалатын үрдістер мен құбылыстар, олардың түрлі мүшелері қызметіндегі үйлесімдіктің сыры, әртүрлі экологиялық жайдайға бейімделу механизмдері зертгеледі.

Популяциялық - түрлік деңгей организмдік деңгейден өзінің мерзімдік және ауқымдық сипатымен ерекшеленеді. Кез келген организм тіршілігінің ұзақтығы генетикалық бағдарламамен шектеледі. Өзінің өсіп-даму мүмкіндігін тауысқан соң организм өледі. Популяция тіршілігі қолайлы жайдайда мерзіммен шектелмей, ұзаққа созылады.

Организм  дегеніміз сыртқы ортаның әсеріне өз бетімен жауап қайтаратын, өзін-өзі реттейтін тірі материяның біртұтас бөлшегі. Ол күрделі ашық жүйе, сыртқы ортамен үздіксіз затпен және энергиямен алмасып отырады. Организмнің өзін-өзі реттеуі нәтижесінде оның ішкі ортасының салыстырмалы тұрақтылығы сақталып, құбылмалы сыртқы орта жағдайларына бейімделу реакциялары қалыптасады.

Құрылым ерекшеліктерімен байланысты организм бір жасушалы және көп жасушалы болып бөлінеді. Бір жасушалы организмдерде ядро, цитоплазма, вакуольдер және жасуша қабығы пайда болады да, бұл құрылымдардың әрқайсысы өздеріне тән функция атқарады. Көп жасушалы организмдер денесі құрылысы мен қызметі жағынан жаксы жіктелген жасушалар жиынтығынан құралады.

Қоректену ерекшеліктеріне қарай организм автотрофты және гетеротрофты болып бөлінеді. Автотрофты организмдер (бактериялар) қоректік заттардың көзі ретінде негізінен бейорганикалық заттарды пайдаланып, тіршілік әрекеттеріне қажетті энергияны күн сәулесінен алады. Гетеротрофты организмдер (адам мен жануарлар) органикалық қосылыстармен (белоктар, майлар, көмірсулар) қоректеніп, тіршілік ерекеттеріне қажет энергияны органикалық заттардың биологиялық тотығуынан алады.

Дене температурасының тұрақтылығын сақтау қабілетіне байланысты организмдер салқын қанды (пойкилотермиялы), жылы қанды (гомойотермиялы) және ауытқымалы температуралы жануарлар болып бөлінеді. Пойкилотермиялы жануарлар денесінің температурасы сыртқы орта температурасына байланысты өзгеріп отырады. Оларға құстар мен сүт қоректілерден басқа жануарлардың барлығы жатады. Гомойотермиялы жануарларға дене температурасының тұрақтылығын сақтау қабылеті тән болады (мыс, жоғары сатыдағы омыртқалы жануарлар). Ауытқымалы температуралы жануарлар жылдың жылы маусымында жылы қанды жануарлар, ал суық кезеңдерде салқьн қанды жануарлар тәрізді тіршілік етеді. Оларға қысқы ұйқыға кететін жануарлар жатады.

Орта температурасының ауытқуларына бейімдік қабылетіне қарай организм стенотермиялық жоне эвритермиялық болып жіктеледі. Стенотермиялық жануарлар сыртқы орта температурасының ауытқуларына төзімсіз келеді де, түрақты температура жағдайында тіршілік етеді. Оларды өз кезегінде жылу сүйгіштер (тропикалық мүхит жәндіктері, амфибиялар, бауырымен жорғалаушылар т.б.) және суық сүйгіштер (лосос түқымды балықтар, май балықтар (тюлендер), ақ аю т.б.) деп жіюгейді Сыртқы орта температурасыньщ зор аутқуларына төтеп беретін жануарларды эвритермиялық жануарлар дейді. Оларға құрлықта тіршілік ететін жануарлар жатады.

Тірі организмге оны өлі табиғаттан ерекшелендіретін бірнеше қасиет тән болады.

1. Зат пен энергия алмасуы. Барлық тірі организм қоршаған орта- 
   мен затпен және энергиямен алмасып отырадьі. Олар сыртқы орта- 
   дан зат пен энергияны қабылдап, оларды түрлендіріп, пайдаланып, 
   биосфераға ыдырау өнімдері мен жылу түрінде түрленген энергия 
   бөліп отырады. Зат алмасудың нәтижесінде организм құрылымдары- 
   ның химиялық қүрамының түрақтьглығы, қүрылысының күрделі 
   реттілігі сақталып, тіршілік орекеттері қамтамасыз етіледі.
2. Өрбіп-көбею. Тірі организмнің маңызды қасиеттерінің бірі өрбіп- 
   көбею қабілеті. Осының нәтижесінде организм өзіне ұқсас, өзіне тән 
   ұрпақ қалдырады, түр сақталады.
3. Өсіп-даму. Организмнің немесе оның жеке мүшелерінің толы- 
   сып қалыптасуы. Туғаннан бастап өлгенге (тіршілік тоқтағанға) дейін 
   жеке дарақтарда байқалатын қайтарымсыз, белгілі зандылықпен 
   атқарылатын бір-бірімен тығыз байланысты мөлшерлік (өсу, үлкею, 
   жасушалар санының көбеюі т.б.) және сапалық (жіктелу, жетілу, қар- 
   таю т.с.с.) өзгерістер.

Тірі материя дамуының екі жолы болады: жеке даму (онтогенез) және тарихи даму (филогенез).

4. Тітіркенгіштік - әр түрлі өсерлерге қүрьшымның өзінің физиологиялық күйін өзгертумен жауап беруі. Осының нәтижесінде тіршілік 
   сақталады, өсу, даму, жетілу үрдістері жүреді.
5. Өздігінен реттелу (автореттелу) - белгілі бір жүйенің өздігінен 
   сапалы әрекет етуін қамтамасыз ететін тікелей және қайтарымды 
   байланысқа негізделген басқару үрдісіңдегі жүйелілік.

Физиологиялық үрдіс дегеніміз тірі организмде жаңа сапалы мазмұнға ие болған физикалық және химиялық өзгерістердің күрделі түрлерінің жиынтығы (ас қорыту, тыныс алу, бөлу т.б.). Ал физиологияпық функция - тұтас организм немесе оның жеке жасушаларының, ұлпаларының, мүшелерінің тіршілік әрекеті, қьгзметі. Организмнің басты қызметі зат алмасу болып табылады. Зат алмасу мен өсу, даму, көбею, қоректену, қимылдау т.с.с. физиологиялық қызметтер тығыз байланысты.

Тітіркенгіштік дегеніміз тірі материяның сыртқы ортаның әсеріне зат алмасу үрдісін күшейтумен беретін жауабы. Тітіркенгіштік өсімдік жасушаларына да, жануарлар жасушаларына да тән қасиет. Тітіркенгіштік организмнің сыртқы ортаның құбылмалы жағдайларына бейімделуінің негізінде жатады.

Жануарлар жасушаларына тағы да бір ерекше қасиет - қозғыштық тән. Қозғыштық деп тірі жүйенің (жасуша, ұлпа, мүше, организм) сыртқы немесе ішкі орта тітіркендіргіштерінің әсерінен өзінің физиологиялық белсенділігін өзгертуін айтады. Қозғыштық толқын тәрізді ерекше үрдіс - қозудың негізінде жатады. Қозудың нәтижесінде жеке құрылымдарға тән әрекет атқарылады.

Нерв жүйесі жетілген жануарларда физиологиялық  реакциялардың ерекше түрі - рефлекс болады. Рефлекс деп организмнің сыртқы, не ішкі ортаның тітіркендіргіштеріне нерв жүйесінің қатысуымен беретін жауабын айтады. Мысалы, ауыз қуысының рецепторларын тітіркендіргенде сілекей бөлінеді, көздің қасаң қабығына әсер еткенде кірпік қозғалады т.с.с.

2 -ТАРАУ ҚОЗУ  ФИЗИОЛОГИЯСЫ

2.1. Қозғыш ұлпа және олардың физиологиялық қасиеттері

Эволюциялық даму барысында организм ұлпалары терең жіктеліп, жеке мүшелер белгілі бір қызмет атқаруға машықтанады. Осының нәтижесінде биологияның негізгі талабының бірі - организм мен сыртқы ортаның біртұтастығын сақтау заңдылығы қамтамасыз етіледі. Сыртқы орта жағдайлары үздіксіз өзгеріп отыратындықтан бұл заңдылықты сақтау үшін организм қоршаған орта жағдайына бейімделуге мәжбүр болады. Мұндай бейімделу үрдістері тірі құрылымдардың физиологиялық қасиеттері мен әрекеттерінің өзгеруі нәтижесінде жүзеге асады. Ал, аталған өзгерістер негізінде қозу мен тежелу үрдістерінің ара қатынасы жатады. Осыдан филогенездік даму барысында тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына бейімделуінің нәтижесі ретінде ерекше қозғыш ұлпалар — нерв, ет және без ұлпалары пайда болған.

Қозғыш ұлпалар үш түрлі физиологиялық күйде - физиологиялық тыныштық, қозу және тежелу, болуы мүмкін. Қозғыш ұлпалар бір күйден екінші күйге баяу өрбіген сандық өзгерістер әсерінен өте шапшаң, секірмелі түрде көшеді,

Физиологияяық тыныштық деп жеке ұлпалар мен мүшелердің өздеріне тән әрекетін байқатпаған күйін айтады. Мысалы, бұлшық ет жиырылмаса, без сөл бөлмесе т.с.с, оларды тыныштық күйде деп есептейді.

Қозу деп тітіркендіру салдарынан жеке ұлпалар мен мүшелердің өзіне тән әрекетті атқаратындай белсенді жағдайға келуін айтады. Қозу түрлі физика-химиялық, функционалдық өзгерістер жиынтығынан тұратын күрделі биохимиялық реакция.

Тежелу - тірі құрылымдар әрекетінің толастауымен, бәсеңдеуімен сипатталатын ерекше биологиялық күй. Тежелу үрдісі де тірі ұлпаның тітіркендіргіштерге белсенді реакциясы нәтижесінде туындайды. Тежелу сыртқы белгілері жағынан физиологиялық тыныштыққа ұқсас. Бұл екі күй де ұлпалар мен мүшелер әрекетінің тиылуымен сипатталады. Бірақ тыныштық күй мен тежелудің арасында зор ішкі айырмашылық бар: тежелу кезінде ұлпалар мен мүшелердің қозғыштығы, лабилъділігі күрт төмендейді, теріс шыңды потенциал тіркеледі. Тежелу қозу үрдісімен бірлесе отырып тірі құрылымдардың сыртқы орта жағдайларына бейімделуін қамтамасыз етеді.

Кез келген тірі құрылымға тітіркенгіштік, қозғыштық, функционалды жылжымалық (лабильділік) қасиеттері тән.

Тітіркенгіштік деп тірі құрылымдардың тітіркендіруге өзіндік сипаты жоқ жалпылама реакциялармен - зат және энергия алмасу үрдісінің өзгеруімен - беретін жауабын айтады. Бұл реакцияларға шектелген сипат тән болады, олар тірі құрылымның белгілі бір жерінде шоғырланады, оның басқа учаскелеріне таралмайды. Тітіркенгіштік: - жануарлар жасушаларына да, өсімдіктер жасушаларына да ортақ қасиет. Оның әсерімен жасушалары мен ұлпалардың өсу және көбею үрдістері атқарылады, тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайына баяу морфологиялық бейімделуі жүреді.

Қозғыштык, деп тірі құрылымдардың - ет және нерв ұлпаларының тітіркендіруге таралатын әрекет потенциалымен - тітіркеніспен (импульспен), арнаулы өзіндік реакциялармен жауап беруін айтады. Қозғыштық тек жануарлар ұлпасына ғана тән қасиет. Бұл қасиет ерекше белсенді күй - қозу үрдісінің туындауына себепші болады.

Қозу үрдісі шектеулі немесе таралмайтын және таралатын бо-лып бөлінеді. Шектелген қозу түрін Н.Е.Введенский ашқан. Қозудың бұл түрі тітіркендіргіш күші табалдырықтан төмен болған жағдайда туындайды. Мүндай кезде ұлпаның қозған учаскесінде әлсіз теріс электр заряды пайда болады да, ол жан-жағына декрементті түрде (өше) жайылады. Сондықтан, бұл потенциал ұлпа бойымен таралмай, бірнеше милиметрден соң өшіп қалады. Тітіркендіргіш күші табалдырықтан жоғары болған жағдайда әрекет тогы пайда болып, қозу толқыны декрементсіз (өшпей) ұлпа бойымен жеке тітіркеніс түрінде таралады.

Функционалды  жылжымалық, немесе лабильділік, деп ұлпада дара қозу тітіркенісінің пайда болып және басылып (аяқталып) үлгеру шапшандығын айтады. Қозу толқынының ұзақтығы толық (абсолютгі) рефрактерліктің созылу мерзіміне тәуелді болады жөне ол ұлпадағы физиологиялық және биохимиялық үрдістердің шапшандығын, қарқындылығын бейнелейді. Сондықтан, жеке қозу толқынын тудыратын үрдістер неғүрлым шапшаң жүрсе, соғүрлым лабильділік жо ғары болады, демек ұлпада белгілі мерзім ішінде туындап және өшіп үлгеретін қозу толқынының саны көп болады. Лабильділік 1 с ішінде тітіркендіруге жауап ретіне пайда болып үлгеретін қозу толқынының санымен өлшенеді.

Лабильдік тірі құрылымның физиологиялық күйіне байланысты құблып отырады. Әрекет үстінде лабильділіктің бастапқы деңгейімен салыстырғанда жоғарылай немесе төмендей өзгеруін А.А.Ухтомский ырғақ игеру деп атаған. Ырғақ игеру организмнің жеке мүшелері қызметінің арасындағы үйлесімдіктің негізі болып табылады. Ұлпа әрекеті үшін тиімді тітіркендіру ырғағын оптималъды ыргақ деп атайды. Ұлпаны мұндай ырғақпен тітіркендіргенде әрбір жаңа тітіркеніс рефрактерліктің экзальтация (лепілдеу) кезеңіңде туындайды да, мықты жауап реакция тудырады.

Тітіркендіргіш  жиілілігі оптимальды ырғақтан асып кетсе, тірі құрылымның жауап реакциясы нашарлайды. Тітіркендірудің мұндай ырғағын пессимумдік ығақ деп атайды. Пессимум - тітіркендіру жиілігі лабильділік шегінен асып кеткенде байқалады. Мұндай жағдайда бірінші тітіркендіргіш әсерімен ұлпа қозады да, келесі тітіркендіргіш әсері оның толық рефрактерлік күйге өткен кезімен сәйкес келеді. Сондықтан, келесі тітіркендіргіштерге жауап қайтарылмай, рефрактерлік күй тереңдей түседі. Осыдан жиі ырғақты тітіркендіргіштер ұлпаның лабильділігін төмендете түседі де, қозу үрдісі емес, керісінше, тежелуді тудырады.

Оптимум және пессимум құбылыстары барлық ұлпаларға тән жалпы биологиялық қасиет. Бапты (оптимальды) тітіркендіру ұлпалар реакциясына жағымды ықпал жасаса, күші, жиілілігі, әсер мерзімі шекпен артып кеткен тітіркендіргіштер жеткіліксіз (пессимальды) реакциялар тудырады.

2.2. Қозу үрдісі, оның  даму сатылары

Ұлпаларда пайда болатын қозу үрдісі тұтасқан, толассыз жүретін құбылыс емес, ол үздік-үздік, белгілі бір ырғақпен туындап отыратын үрдіс. Оның себебі тітіркеністің пайда болып, дамуы кезінде ұлпалардың қозғыштық қасиетінде сатылы өзгерістер байқалады. Ұлпадағы деполяризация нәтижесінде шектеулі қозу пайда болған кезде аз мерзімге қозғыштық жоғарылайды. Шектелген қозу таралатын қозуға айналғанда, натрий иондары жасуша ішіне көп мөлшерде еніп кетеді де, әрекет потенциалының шыңы (спайк) туындайды. Осы сәтте ұлпаның қозғыштығы күрт төмендейді, оның тітіркендіруге сезімталдығы жоғалады, қосымша тітіркендіруге жауап реакция болмайды. Қозудың дамуының бұл сатысын толық (абсолюттік) рефрактерлік саты дейді. Абсолюттік рефрактерлік саты әрекет потенциалының өрлеу кезімен сәйкес келеді де, жылы қанды жануарлардың миелинді нерв талшықтарында 0,5-1 мс, бұлшық етге -2,5-3 мс, ал жүрек еттерінде - 300-400 мс уақытқа созылады.

Қозудың осы  сатысынан кейін ұлпалардың қозғыштьгғы біртіндел бастапқы қалпына келеді - салыстырмалы рефрактерлік саты басталады. Ол реполяризациямен - әрекет потенциалы шыңының төмендеп, оның іздік реполяризацияға айналған кезеңімен сәйкес келеді. Бұл саты нерв талшықтарында 1-10 мс, ал ет талшықтарында - 30 мс дейін созылады. Осыдан соң экзальтация сатысы деп аталатын қозғыштықтың жоғарылау кезеңі басталады. Мерзім жағынан бұл кезең іздік реполяризацияның соңымен сәйкес келеді. Экзальтация сатысының ұзақтығы нервте — 20 мс, бұлшық етте -50 мс шамасыңда.

Экзальтация сатысынан соң субнормалы саты басталады, ол іздік гиперреполяризациямен сәйкес келеді. Бұл кезеңде ұлпалар қозғыштығы тыныштық сатысымен салыстырғанда төменірек болады.

Қозу табиғатын  түсіндіретін мембраналық теорияға сәйкес рефрактерліктің абсолютгік сатысы натрий иондарының жасуша ішіне өтуінің тиылып, мембрананың калий иондары үшін өтімділігінің жоғарылауымен байланысты. Осының нәтижесінде мембрананың қозғыштығы уақытша жойылып, онда тітіркендіруге жауап ретіңде әрекет потенциалы туындамайды.

Рефрактерліктің салыстырмалы сатысында натрий иондарының өтімділігін төмендетіп, калий иондарының өтімділігін жоғарылататын жағдайлар жойылып, мембрананың тыныштық күйіндегі қасиетгері қалпына келеді. Осының нәтижесінде жасушалар мембранасының қозғыштығы мен әрекет потенциалын тудыру қабілеті біртіңдеп қалпына оралады. Дегенмен, бұл кезеңде қозғыштық қабілет төмен деңгейде болады, сондықтан қозу үрдісін тудыру үшін тітіркендіргіш күші зор болу керек.

Рефрактерліктің экзальтация сатысыңда жасушаларда қалыптастыру үрдісі толығымен аяқталады. Үйексіздену (мембраналық потенциал деңгейінің томендеуі) аяқталып, жасушаның қозғыштығы жоғарылайды. Осы кезде жасушаның тітіркендіргішке сезімталдығы күшейеді, ұлпа келесі қозу үрдісіне дайын күйге оралады.

Рефрактерліктің субнормалды кезеңі іздік гиперүйектену (мембраналық потенциал деңгейінің жоғарылауы) кезінде туындайды. Бұл мерзімде тыныштық потенциалының деңгейі жоғарылайды, сондықтан үйексіздену үрдісін тудыру үшін күшті тітіркендіргіш қолдану қажет.

2.3. Тітіркендіргіштер,  олардың жіктелуі

Тітіркендіргіш  дегеніміз өз әсерімен тірі ұлпаларда қозу үрдісін тудыратын ішкі немесе сыртқы орта факторлары, агенттері. Олар бірнеше принцип негізінде жіктеледі.

Табиғатына байланысты тітіркендіргіш химиялық (қышқылдар, сілтілер, тұздар, улар т.б.), физикалық (механикалық, термиялық, электрлік, сәулелік, дыбыстық т.б.), биологиялық (микробтар, вирустар, гормондар т.б.) болып бөлінеді.

Ұлпалар мен жалпы организмге ететін әсерінің мәніне қарай тітіркендіргіштер үйреншікті (адекваггы) және тосын (инадекватгы) болып бөлінеді. Ұлпалар мен құрылымдар әсеріне эволюциялық даму барысында жақсы бейімделген, сондықтан оларға қалыпты, табиғи жағдайда әсер ететін тітікендіргіштерді уйреншікті тітіркендіргіш дейді. Мысалы, ет талшықтары үшін нерв тітіркенісі, көз фоторецепторлары үшін — сәуле, есту рецепторлары үшін - дыбыс толқыны т.с.с. үйреншікті тітікендіргіш болып табылады. Ұлпалар мен мүшелерге табиғи жағдайда әсер етпейтін тітікендіргіштерді - тосын тітіркендіргіш дейді. Қалыпты жағдайда олар ұлпаларда қозу үрдісін тудырмайды, бірақ әсер күші мен тітіркендіру мерзімі жеткілікті болғанда олар қозу үрдісін тудыра алады. Мысалы, әр түрлі механикалық факторлар (соғу, шаншу, қысу т.б.), электр тогы, қышқылдар әсерімен бұлшық ет жиырылады.

Әсер  кушіне қарай тітікендіргіштер табалдырықты, табалдырықтан жоғары және табаддырықтан төмен болып бөлінеді. Тітіркендіргіштің қозу үрдісін тудыратын ең аз шамасын табалдырықты тітіркендіргіш, немесе бастау куш, дейді. Әсер күші табалдырықтан кем тітікендіргішті табалдырықтан төмен, ал табалдырықтан артықтарын - табалдырықтан жоғары тітіркендіргіштер дейді.

2.4. Тіркендірудің   заңдары 

Физиологиялық үрдістерді зертгеу мақсатында тосын (инадекватты) тітікендіргіш болса да электр тогы кең қолданылады. Оның себебі - токтың күшін, әсер уақытын, градиентін дәл шамалауға және тез өзгертуге болады. Сонымен қатар электр тогы табиғаты жағынан организмде пайда болатын биотокқа ұқсас, сондықтан ол организмде терең аутқулар туғызбайды, ұлпаларды зақымдамайды.

Организмде  нерв ұлпасы электролит болып табылады да, тоқты жақсы өткізеді. Оларға түрақты токпен әсер етсе, иондар алмасу үрдісі жүріп, анодқа (оң өріске) - аниондар (теріс зарядты иондар), катодқа (теріс өріске) - катиоңдар (оң зарядты иондар) жиналады. Е.Пфлюгер деректеріне сәйкес тұрақты ток ұлпаны тек электр тізбегі тұйықталған (электродтар тигізілген) және ажыраған (электродтар алынған) кезде ғана тітіркендіреді. Сонымен қатар, мұндай жағдайда ұлпаның тек электродтар жанасқан жері ғана тітіркенеді. Орташа күші бар ток тізбегі тұйықталғанда қозу - катодта, ал ажыраған кезде - анодта пайда болады. Осы құбылыс тітікендірудің өрістік заңы деп аталады.

Тітіркендіру деп әр түрлі тітікендіргіштердің тірі ұлпаларға әсер етуін айтады. Тітіркендіру нәтижесінде ұлпаларда қозу үрдісі туындайды.

Ұлпалар физиологаялық тыныштық күйінен қозу жағдайына көшу үшін тітікендіргіштің белгілі деңгейде күші, әсер мерзімі және әсер күшінің өсу шапшаңдығы (градиенті) болуы керек. Сондықтан тітікендіргіш әсерінің сипаты мен организмнің жауап реакциясының арасында белгілі байланыс болады. Осы байланыс тітіркендірудің үш заңы түрінде бейнеленеді.

Куш заңы - тітікендіргіш неғүрлым күшті болса, соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы да күшті болады. Қозу үрдісін тудыру үшін тітікендіргіштің белгілі шамада күші болу керек. Қозу үрдісін тудыруға қажет тітікендіргіштің ең аз күшін тітікену табалдырыгы, немесе бастау күш, деп атайды. Бұл күш мөлшері ұлпаның қозғыштығына байланысты. Ұлпа қозғыштығы неғүрлым жоғары болса, оның тітікену табалдырығы төмен болады. Сондықтан, бұл күшті қозу табалдырыгы деп те атайды. Қозу табалдырығын реобаза деген атаумен сипаттайды.

Мерзім заңы - тітікендіргіштің әсер мерзімі неғүрлым ұзақ болса, соғүрлым (белгілі бір шекке дейін) ұлпаның жауап реакциясы күшті болады. Қозу үрдісі пайда болу үшін тітікендіргіш әсері белгілі бір мерзімге созылуы керек. Табалдырықты тітікендіргіш (реобаза) әсерімен қозу үрдісінің пайда болуы үшін қажет уақыттың ең аз шамасын әсер мерзімі, немесе тиімді мерзім, деп атайды. Тітіркендіргіш күші өскен сайын әсер мерзімі қысқара түседі, соңдықтан физиолоиялық тәжірибелерде хронаксия деген шаманы анықтайды. Хронаксия деп екі еселенген реобаза әсерімен қозу үрдісі пайда болу үшін қажет уақытты айтады. Хронаксия мөлшері ұлпа құрылымына, мүшелер мен жалпы организмнің физиологиялық күйіне байланысты өзгереді. Мысалы, қозғалтқыш нерв хронаксиясы 0,09-0,2 мс, вегетативтік нервте ол 5 мс, қаңқа еттерінде - 0,2-0,4 мс. Бүккіш еттер хронаксиясы жазғыш етгермен салыстырғанда 1,5 - 2 есе аз болады. Ең үзақ хронаксия қарын, ішек және жатырдың бірыңғай салалы етгеріне тән.