Архитектоника коры головного мозга

Московский    государственный    гуманитарный    университет

им. М.А.Шолохова

ДЕФЕКТОЛОГИЧЕСКИЙ         ФАКУЛЬТЕТ

Специльность «ЛОГОПЕДИЯ»

РЕФЕРАТ

по предмету: Основы Нейрофизиологии

на тему: «Архитектоника коры головного мозга»

Выполнила студентка 4 курса группы ЛУ-20    Заочного отделения Солдатенко Н.Н.

Проверил к.п.н. доцент кафедры логопедии МГГ

им. М.А.Шолохова

Дружиловская Ольга Викторовна

Корковые анализаторы

          Корковые анализаторы - особые структуры различных областей коры, особенности которых объясняет архитектоника коры головного мозга - учение об особенностях морфологической структуры различных областей коры. Различают цитоархитектонику, изучающую особенности клеток коры и миелоархитектонику, изучающую особенности различных участков коры в отношении мякотных нервных волокон.

Клеточная структура (цитоархитектоника) коры больших полушарий

          Кора покрывает всю поверхность больших полушарий. Ее структурными элементами являются нервные клетки с отходящими от них отростками - аксонами и дендритами - и клетки нейроглии.

          В коре полушарий большого мозга человека насчитывают около 12-18 млрд. нервных клеток. Из них 8 млрд. составляют крупные и средних размеров клетки третьего, пятого и шестого слоев, около 5 млрд. приходится на мелкие клетки различных слоев.

Кора головного мозга имеет неодинаковое строение в различных областях. Это хорошо известно со времени Вик д'Азира - французского анатома, описавшего в 1782 г. носящие его имя полоски белого вещества, макроскопически видимые в коре затылочной доли. Давно обращала на себя внимание также крайне неодинаковая толщина серого вещества плаща. Толщина коры колеблется от 4,5 мм (в области передней центральной извилины) до 1,2 мм (в области sulcus calcarinus).

В 1874 г. В.А. Бец открыл гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) в коре передней центральной извилины человека и в двигательной области коры животных и подчеркнул отсутствие этих клеток в областях коры, раздражение которых электрическим током не вызывает двигательного эффекта.

Цитоархитектоническое изучение коры головного мозга взрослых людей, человеческих эмбрионов и коры мозга различных животных позволило разделить ее на две области: гомогенетическую и гетерогенетическую (по Бродману) или изокортекс и аллокортекс (по Фохту).

Гомогенетическая кора (изокортекс) в своем развитии обязательно проходит фазу шестислойной структуры, гетерогенетическая же кора (аллокортекс) формируется, не проходя эту фазу. Филогенетические исследования показывают, что изокортекс соответствует новой коре - neocortex, появляющейся у более высоко организованных животных и достигающей наибольшего развития у человека, аллокортекс же соответствует старой коре, paleo- и archicortex. В мозге человека аллокортекс занимает только 5% всей коры, а 95% принадлежит изокортексу.

Те области изокортекса, которые и у взрослого сохраняют шестислойное строение, составляют гомотипическую кору. Гетеротипическая кора - часть изокортекса, отклонившаяся от шестислойной структуры в сторону уменьшения или увеличения количества слоев.

В гетеротипических областях изокортекса шестислойное строение коры нарушается. Различают

     агранулярную гетеротипию

Агранулярные области коры человека полностью или почти полностью лишены наружного и внутреннего зернистых слоев. Место клеток-зерен заняли пирамидные клетки различной величины, почему агранулярную область иначе называют пирамидизированной корой.

Агранулярная гетеротипия характеризует главным образом некоторые двигательные участки коры, особенно переднюю центральную извилину, где лежат многочисленные гигантские клетки Беца.

     гранулярную гетеротипию

В районе гранулярной гетеротипии кора головного мозга представляет обратную картину. Здесь пирамидные клетки третьего и пятого слоев в большинстве своем вытеснены густо расположенными мелкими клетками-зернами.

Гранулярная гетеротипия представлена в чувствительных областях коры.

Основная масса клеток коры состоит из элементов трех родов:

     пирамидных клеток

     веретенообразных клеток

     звездчатых клеток

         Полагают, что пирамидные и веретенообразные клетки с длинными аксонами представляют преимущественно эфферентные системы коры, а звездчатые - преимущественно афферентные. Считают, что клеток нейроглии в головном мозге

в 10 раз больше, чем ганглиозных (нервных) клеток, т. е. около 100-130 млрд. Толщина коры варьирует от 1,5 до 4 мм. Общая поверхность обоих полушарий коры у взрослого человека составляет от 1450 до 1700 см2.

          Особенностью структуры коры больших полушарий является расположение нервных клеток в шесть слоев, лежащих друг над другом.

1.       первый слой - lamina zonalis, зональный (краевой) слой или молекулярный - беден нервными клетками и образован в основном сплетением нервных волокон

2.       второй - lamina granularis externa, наружный зернистый слой - называется так из-за наличия в нем густо расположенных мелких клеток, диаметром 4-8 мк,имеющих на микроскопических препаратах форму круглых, треугольных и многоугольных зерен

3.       третий - lamina pyramidalis, пирамидальный слой - имеет большую толщину, чем первые два слоя. В нем содержатся пирамидные клетки разной величины

4.       четвертый - lamina dranularis interna, внутренний зернистый слой - подобно второму слою, он состоит из мелких клеток. Этот слой в некоторых участках коры больших полушарий взрослого организма может отсутствовать; так, например, его нет в моторной области коры

5.       пятый - lamina gigantopyramidalis, слой больших пирамид (гигантские клетки Беца) - от верхней части этих клеток отходит толстый отросток - дендрит, многократно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другой длинный отросток - аксон - больших пирамидных меток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу.

6.       шестой - lamina multiformis, полиморфный слой (мультиформный) - состоит из клеток треугольной формы и веретенообразных

          По функциональному признаку нейроны коры больших полушарий могут быть подразделены на три основные группы.

1.    Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров.

2.    Моторные (эффекторны) нейроны - клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга - к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г. Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.

3.    Контактные, или промежуточные, нейроны - клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки.

Структура миелиновых волокон (миелоархитектоника) коры больших полушарий

Миелоархитектонически кора головного мозга человека также делится в основном на шесть слоев, соответствующих указанным клеточным слоям. Миелоархитектонические слои еще в большей степени, чем слои цитоархитектонические, распадаются на подслои и крайне изменчивы в различных участках коры.

В сложной структуре нервных волокон коры больших полушарий различают

     горизонтальные волокна, соединяющие различные участки коры, и

     радиальные волокна, связывающие серое и белое вещество.

Приведённое описание клеточной структуры коры является в известной мере схематическим, поскольку имеются значительные вариации в степени развития указанных слоев в различных областях коры.

                 Области и поля коры головного мозга

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями.

Киевский анатом В. А. Бец (1874) впервые обратил внимание на различия в архитектонике корковых полей и описал 11 полей с отличием в гистологической структуре. Позже этому вопросу посвятили свои исследования К. Бродман (1909), который также разделил всю кору головного мозга человека по цитоархитектоническим признакам на 11 областей (regiones), а области - на поля (аrеае), которых он описал 52, К. Экономо (1925) описывал в коре головного мозга 190 полей. Фохт, пользуясь главным образом миелоархитектоникой, указывал больше 200 различных полей и др.

Широким международным признанием пользуется наиболее простая цитоархитектоническая карта Бродмана с ее 11 областями:

постцентральная область - regiо postcentralis, включающая поля 1, 2, 3, 43;

1.    прецентральная область - regio praecentralis (поля 4, 6);

2.    лобная область - regio frontalis (поля 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47);

3.    область островка - regio insularis (поля 13, 14, 15, 16);

4.    теменная область - regio parietalis (поля 5, 7, 39, 40);

5.    височная область - regio temporalis (поля 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52);

6.    затылочная область - regio occipitalis (поля 17, 18, 19);

7.    поясная область - regio cingularis (поля 23, 24, 25, 31, 32, 33);

8.    ретросплениальная область - regio retrosplenialis (поля 26, 29, 30);

9.    гиппокампова область - regio hippocampi (поля 27, 28, 34, 35, 48);

10. обонятельная область - regio olfactoria (поле 51, обонятельный бугорок и периамигдалярная область).

Эволюционный подход позволил создать более детальную, современную классификацию полей коры больших полушарий, которая была предложена Институтом мозга Академии медицинских наук СССР (рис.).

1.       Постцентральная область (поля 3/4, 3, 1, 2, 43).

Занимает 5,4% поверхности коры. Характеризуется сравнительно небольшой толщиной коры, резкой выраженностью II и IV слоев, большим числом мелких клеток во всех слоях, просветленным V слоем. Функционально эта область связана с рецепцией различных видов чувствительности, причем участки восприятия раздражений с различных участков тела построены по соматотопическому типу. Повреждение этой области ведет к анестезии противоположной половины тела.

2.       Перицентральная область (поля 4 и 6). Занимает 9,3 % поверхности коры. Характеризуется агранулярностью, т. е. отсутствием слоя IV и очень слабым развитием слоя II, наличием очень крупных пирамидных клеток в слое V (гигантопирамидальными нейронами расположенными в поле 4), сравнительно большой толщиной коры, бедностью мелкими клетками, достаточно выраженной радиальной исчерченностью при слабо выраженной горизонтальной исчерченности. Прецентральная область - это ядро двигательной зоны; ее поля имеют прямое отношение к осуществлению произвольных движений.

3.       Лобная область поля (8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 и 32).

Занимает 23,5% поверхности коры. Эта область является одной из наиболее сложных по своей цитоархитектонике и характеризуется значительной толщиной коры, выраженностью II и IV слоев, толстым III слоем, который разделяется на 3 подслоя, относительно толстым слоем V, который может быть разделен на 2 подслоя.

Для лобной доли характерны постепенный переход одного поля в другое и большая протяженность переходных зон между полями. Поля лобной области обладают большой индивидуальной вариабельностью. Эта область связана с высшими, наиболее сложными ассоциативными и интегративными функциями, она играет важную роль в высшей нервной психической деятельности и организации второй сигнальной системы.

4.       Островковая область (поля 13 и 14 и перипалеокортикальные поля).

Занимает 1,8 % поверхности коры. Характеризуется эта область сравнительно большой шириной, густоклеточностью, широким IV слоем, выраженной горизонтальной исчерченностью. Поля островковой области связаны с функцией речи. Перипалеокортикальные поля связаны с синтезом обонятельных и вкусовых ощущений.

5.       В теменной доле выделяют 2 области: верхнюю теменную и нижнюю теменную области, которые разделены межтеменной бороздой.

o         Нижняя теменная область (поля 39 и 40)

Занимает 7,7% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется большой толщиной коры, густоклеточностью, радиальной исчерченностью, проходящей через все слои, выраженностью II и IV слоев, постепенным переходом нижних (V, VI, VII) слоев друг в друга, нечеткой границей между корой и белым веществом.

Эта область имеет отношение к сложным ассоциативным, высшим интегративным и аналитическим функциям. При ее повреждении нарушаются чтение, письмо, некоторые сложные формы движения (апраксия) и др.

o         Верхняя теменная область (поля 5 и 7)

Занимает 8,4% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется горизонтальной исчерченностью, средней толщиной коры, хорошо выделяющимися II и IV слоями, крупными пирамидными клетками III и V слоев, просветленным V слоем. Радиальная исчерченность выявляется лишь в верхних слоях коры.

Эта область также имеет отношение к наиболее сложным интегративным и ассоциативным функциям. В ней осуществляются анализ и синтез информации, поступающей в мозг через кожно-двигательный, зрительный, слуховой и другие анализаторы. При повреждении этой области нарушаются ощущение локализации конечности, направление ее движения и т. д.

6.       Височная область занимает 23,5 % поверхности коры. Она включает в себя следующие подобласти:

o         верхнюю (поля 41, 42, 41/42, 22, 52, 22/38)

Характеризуется большим числом мелких клеток во всех слоях, просветлением V слоя, наличием в нем небольшого количества крупных пирамидных клеток

o         среднюю (поля 21 и 21/38)

Является переходной между верхней и базальной подобластями, но имеет и некоторые своеобразные черты строения: неровную линию границы между I и II слоем, широкий V слой, небольшие группы крупных клеток в III и IV слоях и др.

o         базальную (20-b, 20-с, 20-1, 20/38 поля)

Здесь наблюдается слияние в единый комплекс слоев V - VII, густоклеточность, узкий слой IV, горизонтальная исчерченность в верхних слоях, вертикальная исчерченность - в нижних;

o         височно-теменно-затылочная (37-а, 37-b, 37, 37-аb, 37-аа)

Характерно четкое выделение 7 слоев, густоклеточность и выраженность II и IV слоев, нечеткая граница между III и IV слоями, нерезкая радиальная исчерченность.

Височная область имеет отношение к слуховому анализатору.

7.       Затылочная область (поля 17, 18 и 19)

Занимает 12% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется густоклеточностью, невозможностью дифференциации II и III слоев, просветленным V слоем, колоннообразной группировкой клеток нижнего этажа, резкой границей между корой и белым веществом.

Функционально затылочная область связана со зрением.

8.       Лимбическая область (поля 23, 23/24, 24, 25 и перитектальные поля)

Занимает 4% поверхности коры.

Перитектальные поля располагаются между собственно лимбическими полями и, лентой и подставкой в гиппокамповой извилине (taenia tecta и subiculum). Цитоархитектоническая характеристика лимбической области в целом представляется весьма сложной, и характерные признаки для всех ее полей отсутствуют.

Лимбическая область связана с вегетативными функциями.

9.       Древняя кора (палеокортекс) включает в себя обонятельный бугорок, диагональную область, прозрачную перегородку, периамигдалярную область и препириформную область.

Не имеет шестислойного строения. Вместе со старой корой занимает 4,4% коры полушарий большого мозга человека и представлена трехслойными или однослойными структурами.

Характерным для древней коры является слабое отграничение ее от подлежащих подкорковых образований.

10.   Старая кора (архикортекс) включает в себя гиппокамп, subiculum, зубчатую фасцию и taenia tecta.

Не имеет шестислойного строения. Вместе с древней корой занимает 4,4% коры полушарий большого мозга человека и представлена трехслойными или однослойными структурами.

Старая кора отличается от древней коры тем, что она четко отделена от подкорковых образований.

Клетки коры полушарий головного мозга оказываются менее специализированными, чем клетки ядер подкорковых образований. Это увеличивает компенсаторные возможности коры, так как функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны. Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных ансамблей нейронов для выполнения различных функций. Вместе с тем, несмотря на известную не специфичность корковых нейронов, определенные их группы анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Имеющаяся морфологическая и функциональная неоднозначность участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, обоняния и т. д., которые имеют определенную локализацию.

Физиология коры головного мозгаФранцузский анатом Р. Вrоса в 1861 г. у двух больных, страдавших при жизни расстройством преимущественно собственной (внутренней) речи, обнаружил очаговые поражения левого полушария мозга, включавшие в себя нижний отдел третьей лобной извилины. Этот участок коры (зону Брока) стали рассматривать как центр артикулированной речи, а расстройства речи при очаговом поражении этой зоны стали называть, по предложению А. Тrоusseau (1868), афазией (от греч. а - отрицание, phasis - речь).

Десятилетие спустя появилась работа немецкого невропатолога К. Wernike (1874). Исходя из представлений о преимущественно сенсорной функции задних отделов мозга и моторной функции его передних отделов, он поддержал концепцию о центре артикулированной речи Брока и противопоставил ему в первой височной извилине (зона Вернике) слуховой центр речи, где, по его мнению, хранятся слуховые образцы звуков. Соответственно двум центрам речи (моторному и сенсорному) выделяют 2 основные формы афазии - моторную и сенсорную.

В настоящее время доказано, что расстройства человеческой речи, связанные с распадом языковых обобщений, не могут быть квалифицированы только как моторные и сенсорные. 80-90-е годы XIX в. ознаменовались расцветом узкого локализационизма, когда стали описывать все новые и новые участки мозговой коры, якобы ответственные за ту или иную психическую функцию: центр называния, центр счета, центр письма под диктовку и центр спонтанного письма, центр чтения и т. п. При очаговых поражениях этих центров описывались синдромы амнестической афазии, акалькулии, различных агнозий, алексин и пр.

Одной из самых известных классификаций афазий того времени стала классификация W. Wernike-Lichtheime (1885). Последняя вобрала в себя известные к тому времени эмпирические знания и воплотила, хотя и в очень схематичной форме, идею о иерархической организации функционирования мозга.

           Кора головного мозга является высшим отделом центральной нервной системы. Она осуществляет произвольные движения, давая начало пирамидному пути. Только за счет корковых механизмов возможны раздельные движения пальцев рук, играющие основную роль в трудовой деятельности человека.

          Кора является органом сознательного восприятия чувствительных раздражений, особенно относящихся к тонкой эпикритической чувствительности. Только корковые механизмы осуществляют дискриминационную чувствительность - способность различать два качественно и количественно близких раздражения (discriminatio - различение).

           Как в двигательной, так и в чувствительной сфере кора играет регулирующую роль по отношению к нижележащим механизмам. Кора больших полушарий воспринимает раздражения, действующие на расстоянии, так как она непосредственно связана со всеми дистансцепторами - с периферическими аппаратами зрения, слуха, обоняния. Кора является анатомической базой условнорефлекторной деятельности, органом высшего анализа и синтеза всех раздражений внешнего мира и внутренних органов, носительницей индивидуального опыта животного и человека, нервным субстратом для осуществления актов поведения, наконец, наиболее сложными функциями коры являются психическая деятельность и речь.

Локализация функций в коре больших полушарий.

В истории учения о локализации функций в коре головного мозга на протяжении многих лет существовали 2 тенденции:

     тенденция антилокализационистов (эквипотенциалистов) - стремление подчеркнуть равнозначность (эквипотенциальность) корковых полей в связи с ее высокой пластичностью

     и тенденция локализационистов - концепция узкого локализационного психоморфологизма, т. е. попытка локализовать в ограниченных корковых центрах даже самые сложные психические функции.

Антилокализационисты отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).

Совершенно противоположнй точки зрения придерживались локализационисты, которые являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.

Еще Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.

В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.

В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.

И.П. Павлов подошел к проблеме локализации с диалектической точки зрения, учитывающей целостную деятельность всего головного мозга и различное физиологическое значение отдельных частей его.

В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга.

Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения.

Наоборот резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д.

И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической.

Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, "центром" этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли "центра", а наравне со многими другими областями.

Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.

Выдающиеся исследования И. П. Павлова и его школы по вопросам динамической локализации функций и дальнейшее развитие этих идей Н. А. Бернштейном (1966), П. К. Анохиным (1971) и др. привели к появлению новых представлений в этой области.

Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в "центре" этого участка (рис.).

В основе современных представлений о "системной локализации функций" лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, "размещенными по сложной системе зон мозговой коры" (А. Р. Лурия, 1969). Эти "функциональные системы" подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных "закрепленных" корковых зон Брока, Вернике и др.

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями.

   Мозговой центр или корковый отдел анализатора, по И. П. Павлову, состоит из "ядра" и "рассеянных элементов" (1936). Ядро представляет собой относительно однородную в морфологическом плане группу клеток с точной проекцией рецепторных полей. "Рассеянные элементы" находятся вблизи ядра или на удалении от него и осуществляют элементарный и недифференцированный анализ и синтез поступающей информации.

Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969).

1.    Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны) (рис.).

Клетки этой зоны имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мышцами (V слой). Они носят название первичных или проекционных корковых зон вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора.

2.    Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. К ним относятся, в том числе, II и III слои, в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры. Они называются вторичными зонами или проекционно-ассоциативными. Эти зоны связаны с рецепторами опосредованно, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов.