Бактерии, их строение и процессы

     Введение

     Бактерии -  это обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место – зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами («доядерными») в отличие от всех остальных – эукариот («истинно ядерных»), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре.        

    Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera – одно из пяти в нынешней системе  классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами.

       По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну – спириллы.

     Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки  представлен цитоплазматической мембраной (1), над которой находится клеточная стенка (2); над клеточной стенкой у многих бактерий — слизистая капсула (3). Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами (7). Они могут иметь разную форму (мешковидные, трубчатые, пластинчатые и др.).

     На поверхности мезосом располагаются ферменты. Клеточная стенка толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется слой липидов. Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (4).

    Генетический материал представлен кольцевыми молекулами ДНК. Эти ДНК можно условно разделить на «хромосомные» и плазмидные. «Хромосомная» ДНК (5) — одна, прикреплена к мембране, содержит несколько тысяч генов, в отличие от хромосомных ДНК эукариот она не линейная, не связана с белками. Зона, в которой расположена эта ДНК, называется нуклеоидом. Плазмиды — внехромосомные генетические элементы. Представляют собой небольшие кольцевые ДНК, не связаны с белками, не прикреплены к мембране, содержат небольшое число генов. Количество плазмид может быть различным. Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным препаратам (R-фактор), принимающие участие в половом процессе (F-фактор). Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой.

      В бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы).

      В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа (6) и включения (9). Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки. Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

    У многих бактерий имеются жгутики (10) и пили (фимбрии) (11). Жгутики не ограничены мембраной, имеют волнистую форму и состоят из сферических субъединиц белка флагеллина. Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Жгутик прокариот по своей структуре напоминает одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили — прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина.       

      Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой. 

Строение  бактериальной клетки:

1 —  цитоплазматическая мембрана; 2 — клеточная стенка; 3 — слизистая капсула; 4 — цитоплазма; 5 — хромосомная ДНК; 6 — рибосомы; 7 — мезосома; 8 — фотосинтетические мембраны; 9 — включения; 10  — жгутики; 11 — пили.

     Спорообразование у бактерий — способ переживания неблагоприятных условий. Споры формируются обычно по одной внутри «материнской клетки» и называются эндоспорами. Споры обладают высокой устойчивостью к радиации, экстремальным температурам, высушиванию и другим факторам, вызывающим гибель вегетативных клеток.

      Размножаются бактерии бесполым способом — делением «материнской клетки» надвое. Перед делением происходит репликация ДНК.

     Редко у бактерий наблюдается половой процесс, при котором происходит рекомбинация генетического материала. Следует подчеркнуть, что у бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а имеет место передача ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту. 

      Энергетические ресурсы 

      Организмы могут использовать не все виды энергии, существующей в природе. Недоступными для них являются ядерная, механическая, тепловая виды энергии. Чтобы теплота могла служить источником энергии, необходим большой перепад температур, который в живых организмах невозможен. Доступными для живых систем внешними источниками энергии (энергетическими ресурсами) являются электромагнитная (физическая) энергия (свет определённой длины волны) и химическая (восстановленные химические соединения). Способностью использовать энергию света обладает большая группа фотосинтезирующих организмов, в том числе и прокариот, имеющих фоторецепторные молекулы нескольких типов (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилипротеины). Для всех остальных организмов источниками энергии служат процессы окисления химических соединений.

     Часто энергетическими ресурсами служат биополимеры, находящиеся в окружающей среде (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты), а так же липиды. Прежде чем быть использованными, биополимеры должны быть гидролизованы до составляющих  их мономерных единиц. Этот этап весьма важен по следующим причинам. Белки и нуклеиновые кислоты отличаются исключительным разнообразием. Количество видов белков исчисляется тысячами, после гидролиза же образуется только 20 аминокислот. Всё разнообразие нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) после гидролиза сводится к 5 видам нуклеотидов. Таким образом, расщепление полимеров до мономерных единиц резко сокращает набор химических молекул, которые могут быть использованы организмом.

     Полимерные молекулы расщепляются до мономеров с помощью ферментов, синтезируемых и выделяемых прокариотами в окружающую среду (экзоферментов). Крахмал и гликоген гидролизуются амилазами, гликозидные связи целлюлозы расщепляются целлюлазой. Многие бактерии образуют пектиназу, хитиназу, агаразу и другие ферменты, гидролизующие соответствующие полисахариды и их производные. Белки расщепляются внеклеточными протеазами, воздействующими на пептидные связи. Нуклеиновые кислоты гидролизуются рибо- и дезоксирибонуклеазами. Образующиеся небольшие молекулы легко транспортируются в клетку через мембрану.

    Процесс распада жирных кислот локализован в клетке и включает несколько этапов. На первом из них жирная кислота с помощью соответствующего фермента превращается в КоА-производное, которое окисляется в β – положении с последующим отщеплением ацетил-КоА. Другим продуктом реакции является КоА- производное жирной кислоты, укороченное на два углеродных атома. Ацетил-КоА по катаболическим каналам используется для получения клеткой энергии. Процесс расщепления биополимеров не связан с образованием свободной, т. е. доступной клетке, энергии. Происходящее при этом рассеивание энергии также невелико. Образовавшиеся мономеры подвергаются в клетке дальнейшим ферментативным  превращениям, которые сводятся к тому, чтобы путём перестройки химической структуры получить молекулы, которые могли бы включиться на каком-либо этапе в качестве метаболитов в функционирующие клеточные катаболические системы. Таких несколько в прокариотной клетке. Основные из них: путь Эмбдена- Мейергофа – Парнаса (гликолиз), окислительный пентозофосфатный путь, путь Этнера Дудорова и цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Общее для всех катаболических путей – многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата. На некоторых этапах окисление субстрата сопряжено с образованием энергии в определённой форме, в которой эта энергия может использоваться в самых разнообразных энергозависимых процессах.

    Таким образом, внешние доступные организмам источники энергии (свет, химические соединения) должны быть трансформированы в клетке в определённую форму, чтобы обеспечить внутриклеточные потребности энергии.

  Дыхание бактерий

     Среди органелл животной клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, выполняющим функцию окислительного фосфорилирования, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс бескислородного расщепления глюкозы - анаэробный гликолиз. Из двух механизмов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки энергией, анаэробный гликолиз менее эффективен. В связи с неполным (в отсутствие кислорода) окислением, прежде всего глюкозы, в процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10% энергии. Недоокисленные продукты гликолиза (пируват) поступают в митохондрий, где в условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию.

     Из преобразователей энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечнополосатой мышцы. Она состоит из сократительных белков (актомиозиновый комплекс) и фермента аденозинтрифосфатазы, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии

    Дыхание является самой совершенной формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения энергии. Главное преимущество дыхания состоит в том, что энергия окисляемого вещества — субстрата, на котором микроорганизм растет, используется наиболее полно. Поэтому в процессе дыхания перерабатывается гораздо меньше субстрата для получения определенного количества энергии, чем, например, при брожениях.

    Процесс дыхания заключается в том, что углеводы (или белки, жиры и другие запасные вещества клетки) разлагаются, окисляясь кислородом воздуха, до углекислого газа и воды. Выделяющаяся при этом энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов, рост и размножение. Бактерии вследствие ничтожно малых размеров своего тела не могут накапливать значительного количества запасных веществ. Поэтому они используют в основном питательные соединения среды.

    Рис 1.       Роль пировиноградной кислоты в процессах дыхания и брожения.  

В общем  виде дыхание можно представить следующим уравнением:

                         С₆Н₁₂О₆ + 60₂ = 6С0₂ + 6Н₂0 + 2,87-106 Дж.

    За этой простой формулой скрывается сложная цепь химических реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом.

        Ферментативные реакции, происходящие в процессе дыхания, в настоящее время хорошо изучены. Схема реакций оказалась универсальной, т. е. в принципе одинаковой у животных, растений и многих микроорганизмов, в том числе бактерий.

     Процесс дыхания при окислении глюкозы складывается из следующих основных этапов.

    Сначала происходит образование фосфорных эфиров глюкозы — моноaктивированная глюкоза в форме дифосфата далее расщепляется на два триозофосфата (трехуглеродные соединения): фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетон-фосфат, которые могут обратимо превращаться друг в друга.  

     Рис 2.  Схема гликолитического пути расщепления углеводов.  

   Далее в обмен вступает фосфоглицериновый альдегид, он окисляется в дифосфоглицериновую кислоту. Назначение этого процесса заключается в отщеплении атомов водорода от окисляемого субстрата и переносе водорода с помощью специфических окислительных ферментов к кислороду воздуха.

        Водород от фосфоглицеринового альдегида присоединяется к ферменту — никотин-амиддинуклеотиду (НАД); при этом альдегид окисляется до кислоты и выделяется энергия. Часть этой энергии тратится на образование АТФ; при этом присоединяется фосфорная кислота к аденозиндифосфат у— АДФ. При гидролизе АТФ энергия освобождается и может быть затрачена на различные процессы синтеза белка и другие нужды клетки.  
 
 

Рис 3. Цикл трикарбоновых кислот.

 Стрелками  показано направление, а номерами  — порядок реакций.

   Фосфоглицериновая кислота окисляется до пировиноградной кислоты. При этом также образуется АТФ, т. е. запасается энергия.

    На этом завершается первая — анаэробная — стадия процесса дыхания, которая носит название гликолитического пути или пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса. Для осуществления этих реакций кислород не требуется. Образовавшаяся пировиноградная кислота (СН3СОСООН) является интереснейшим и очень важным соединением. Пути расщепления глюкозы в процессе дыхания и многих брожений, вплоть до образования пировиноградной кислоты, идут совершенно одинаково, что впервые было установлено русским биохимиком С. П. Костычевым. Пировиноградная кислота является тем центральным пунктом, от которого расходятся пути дыхания и брожений, откуда начинается специфическая для данного процесса цепь ферментативных превращений - специфическая цепь химических реакций.

    В процессе дыхания пировиноградная кислота вступает в цикл трикарбоновых кислот. Это сложный замкнутый круг превращений, в результате которых образуются органические кислоты с 4, 5 и 6 атомами углерода (яблочная, молочная, фумаровая, а-кетоглутаровая и лимонная) и отщепляется углекислота.

     Прежде всего от пировиноградной кислоты, содержащей три атома углерода, отщепляется СО2 — образуется уксусная кислота, которая с коферментом А образует активное соединение — ацетилкоэнзим А. Он передает остаток уксусной кислоты (ацетил) на щавелево-уксусную кислоту (4 атома углерода), и образуется лимонная кислота (6 атомов углерода). Лимонная кислота претерпевает несколько превращений, в результате выделяется С02 и образуется пятиуглеродное соединение — а-кетоглутаровая кислота. От нее тоже отщепляется С0₂ (третья молекула углекислого газа), и образуется янтарная кислота (4 атома углерода), которая затем превращается в фумаровую, яблочную и, наконец, щавелево-уксусную кислоту. На этом цикл замыкается. Щавелево-уксусная кислота снова может вступить в цикл.

      Таким образом, в цикл вступает трехуглеродная пировиноградная кислота, и по ходу превращений выделяются 3 молекулы С0₂.

     Водород пировиноградной кислоты, освобождающийся при дегидрировании в аэробных условиях, не остается свободным — он поступает в дыхательную цепь (так же, как водород глицеринового альдегида, отнятый при превращении его в глицериновую кислоту). Это — цепь окислительных ферментов.

    Ферменты, которые первыми берут на себя водород от окисляемого субстрата, называются первичными дегидрогеназами.

    В их состав входят ди- или трипиридин-нуклеотиды: НАД или НАДФ и специфический белок. Механизм присоединения водорода — один и тот же:

     Окисляемое вещество — Н2 + НАД -> окисленное вещество + НАД*Н2

    Водород, полученный дегидрогеназой, затем присоединяется к следующей ферментной системе — флавиновым ферментам (ФМН или ФАД).

   От флавиновых ферментов электроны попадают на цитохромы — железосодержащие протеиды (сложные белки). По цепи цитохромов передается не атом водорода, а только электроны. При этом происходит изменение валентности железа: Fe++ — e->Fe++

   Заключительная реакция дыхания — это присоединение протона и электрона к кислороду воздуха и образование воды. Но прежде происходит активирование молекулы кислорода под действием фермента цитохромоксидазы. Активирование сводится к тому, что кислород приобретает отрицательный заряд за счет присоединения электрона окисляемого вещества. К активированному кислороду присоединяется водород (протон), образуя воду.

   Кроме упомянутой цепи переносчиков электронов и водорода, известны и другие. Процесс этот гораздо более сложен, чем изложенная схема.

   Биологический смысл этих превращений заключается в окислении веществ и образовании энергии, В результате окисления молекулы сахара (глюкозы) в АТФ запасается 12,6-1053ж энергии, в самой молекуле сахара содержится 28,6-106 Дж, следовательно, полезно используется 44% энергии. Это очень высокий коэффициент полезного действия, если сравнить его с к. п. д. современных машин.

    В процессе дыхания образуется огромное количество энергии. Если вся она выделилась бы сразу, то клетка перестала бы существовать. Но этого не происходит, потому что энергия выделяется не вся сразу, а ступенчато, небольшими порциями. Выделение энергии небольшими дозами обусловлено тем, что дыхание представляет собой многоступенчатый процесс, на отдельных этапах которого образуются различные промежуточные продукты (с разной длиной углеродной цепочки) и выделяется энергия. Выделяющаяся энергия не расходуется в виде тепла, а запасается в универсальном макроэргическом соединении — АТФ. При расщеплении АТФ энергия может использоваться в любых процессах, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма: на синтез различных органических веществ, механическую работу, поддержание осмотического давления протоплазмы и т. д.

    Дыхание является процессом, дающим энергию, однако его биологическое значение этим не ограничивается. В результате химических реакций, сопровождающих дыхание, образуется большое количество промежуточных соединений. Из этих соединений, имеющих различное количество углеродных атомов, могут синтезироваться самые разнообразные вещества клетки: аминокислоты, жирные кислоты, жиры, белки, витамины.

    Поэтому обмен углеводов определяет остальные обмены веществ (белков, жиров). В этом его огромное значение.

     С процессом дыхания, его химическими реакциями связано одно из удивительных свойств микробов — способность испускать видимый свет — люминесцировать.

     Известно, что ряд живых организмов, в том числе бактерии, могут испускать видимый свет. Люминесценция, вызываемая микроорганизмами, известна уже в течение столетий. Скопление люминесцирующих бактерий, находящихся в симбиозе с мелкими морскими животными, иногда приводит к свечению моря; с люминесценцией встречались также при росте некоторых бактерий на мясе и т. д.

    К основным компонентам, взаимодействие между которыми приводит к испусканию света, относятся восстановленные формы ФМН или НАД, молекулярный кислород, фермент люцифераза и окисляемое соединение — люциферин. Предполагается, что восстановленные НАД или ФМН реагируют с люциферазой, кислородом и люциферином, в результате чего электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение этих электронов на основной уровень сопровождается испусканием света. Люминесценцию у микробов рассматривают как «расточительный процесс», так как при этом энергетическая эффективность дыхания снижается. 
 
 
 
 
 
 
 
 

         АТФ – универсальная форма химической энергии в клетке

    У прокариот существует несколько  типов богатых энергией химических соединений. Самую большую группу составляют соединения с высокоэнергетической фосфатной связью: ацилфосфаты, фосфорные эфиры фенолов, нуклеотидди- и трифосфаты, аденозинфосфосульфат. Другая распространённая группа – соединения с высокоэнергетической тиоэфирной связью – ацилтиоэфиры.

    Эти соединения характеризуются тем, что  по крайне мере одна из входящих в состав молекулы групп имеют высокий энергетический потенциал. При переносе этой группы происходит разрыв связи, соединяющей её с молекулой химического соединения. Такие связи называются высокоэнергетическими. Присоединение группы с высоким энергетическим потенциалом к молекуле - акцептору повышает уровень ей свободной энергии, переводя таким образом молекулу в активированную форму, в которых это соединения может участвовать в биосинтетических реакциях.

    Центральное место в процессах переноса химической энергии принадлежит системе АТФ. АТФ образуется в реакциях субстратного и мембранзависимого фосфолирования. При субстратном фосфолировании источником образования АТФ служат реакции двух типов:

1. Субстрат ~Ф¹ + АДФ ↔ субстрат + АТФ
2. Субстрат ~Х + АДФ + Ф_н  ↔ субстрат + Х + АТФ

     В реакциях первого типа осуществляется перенос высокоэнергетической фосфатной группы от молекулы – донора на АДФ, катализируемый соответствующими киназами. Реакциями такого типа являются реакции субстратного фосфолирования на пути анаэробного превращения сахаров. У прокариот, имеющих ЦТК, реакция превращения сукцинил- КоА в янтарную кислоту сопровождается запасанием энергии в фосфатной связи ГТФ, который затем отдаёт фосфатную группу АДФ. Эту реакцию можно рассматривать как реакцию субстратного фосфолирования второго типа.

    АТФ образуется также за счёт энергии ∆µ_Н+ в процессе мембранозависимого фосфолирования.

     Молекула АТФ представляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой высокоэнергетическими (макроэргическими) связями (в формуле обозначены символом ~):

    Связи между фосфатными группами не очень  прочные, и при их разрыве выделяется большое количество энергии. В результате гидролитического отщепления от АТФ  фосфатной группы образуется аденозиндифосфорная  кислота (АДФ) и высвобождается порция энергии:

    АДФ также может подвергаться дальнейшему  гидролизу с отщеплением еще  одной фосфатной группы и выделением второй порции энергии; при этом АДФ  преобразуется в аденозин-монофосфат (АМФ), который далее не гидролизуется:

    АТФ образуется из АДФ и неорганического  фосфата за счет энергии, освобождающейся  при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется фосфорилированием. При этом должно быть затрачено не менее 40 кДж/моль энергии, которая аккумулируется в макроэргических связях:

               АМФ +Н₂О → аденозин + Ф_н + 14, 3 кДж/ моль

    Молекула АТФ обладает определёнными свойствами, которые привели к тому, что в процессе эволюции ей была отведена столь важная роль в энергетическом метаболизме клеток. Термодинамически молекула АТФ нестабильна, что вытекает из большой отрицательной величины энергии Гиббса её гидролиза. В то же время скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, т. е. химически молекула АТФ высокостабильная.  Последнее свойство обеспечивает эффективное сохранение энергии в молекуле АТФ, поскольку химическая стабильность молекулы препятствует тому, чтобы запасённая в ней энергия бесполезно рассеивалась в виде тепла. Малые размеры молекулы АТФ позволяют ей легко диффундировать в различные участки клетки, где необходим подвод энергии извне для выполнения химической, осмотической, механической работы.

      И, наконец, ещё одно свойства  молекулы АТФ, обеспечившее ей  центральное место в энергетическом  метаболизме клетки. Изменение свободной  энергии при гидролизе АТФ  составляет -31,8 кДж/моль. Если сравнить  эту величину с аналогичными величинами для ряда других фосфорилированных соединений, то мы получим определённую шкалу. На одном из её полюсов будут расположены фосфорилированные соединения, гидролиз которых приводит к высвобождению значительного количества свободной энергии. Это так называемые «высокоэнергетические соединения». На другом полюсе будут располагаться фосфорилированные соединения ∆G гидролиза которых имеет невысокое отрицательное значение («низкоэнергетические» соединения). Пример высокоэнергетического соединения – фосфоенолпировиноградная кислота, низкоэнергетического – глицеро-1-фосфат. АТФ на этой шкале занимает промежуточное положение, что и дает ему возможность наилучшим образом выполнять энергетические функции: переносить энергию от высокоэнергетических к низкоэнергетическим соединениям.

    Если  часто АТФ называют «энергетической валютой» клетки, то, продолжая эту аналогию, можно сказать, что «валютная единица» выбрана клеткой в процессе эволюции весьма рационально. Порция свободной энергии в макроэргической фосфатной связи АТФ – это как раз та энергетическая порция, использование которой в биохимических реакциях делает клетку высокоэффективным энергетическим механизмом. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Брожение

      Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают без участия кислорода воздуха — анаэробно.

     Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии — брожение — более древний, чем процесс дыхания.

    Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio — кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами.

    Спиртовое брожение.

    Спиртовое брожение — это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия.