Биоэлектрические явления в живых тканях

Содержание

 

Введение

 

1.Раздражимость. Классификация раздражителей

2. Потенциал покоя

3.Методы регистрации

4.Ионно-мембранная теория происхождения

5.Ионный механизм возбуждения

6.Потенциал действия, его компоненты

7.Изменение возбудимости при возбуждении

8.Отличия местного и распространяющегося возбуждения

9.Параметры возбудимости

Заключение

 

Список использованной литературы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение 

Способность отвечать возбуждением на действие раздражителя является одним  из наиболее характерных свойств  живых клеток. Поэтому изучению проблемы возбудимости всегда уделялось большое  внимание. Наблюдающийся в настоящее  время стремительный рост наших  знаний в этой области связан с  широким использованием в физиологической  практике новых, весьма тонких и точных приемов исследования, позволяющих  раздражать одиночные возбудимые образования, регистрировать их электрическую активность, фиксировать на заданном уровне мембранный потенциал, непосредственно измерять ионные потоки через мембрану. 
 
Особенно выдающихся успехов за последние десятилетия добились исследователи, изучающие механизмы генерации биопотенциалов в нервных волокнах и клетках. Вершиной этих достижений, несомненно, являются исследования английских ученых Hodgkin и Huxley, которые развили выдвинутую еще в начале этого столетия концепцию Bernstein и сформулировали современную мембранную теорию возбуждения. Теория Hodgkin–Huxley получила всеобщее признание, и ее авторы были удостоены в 1964 г. Нобелевской премии.

Раздражимость. Классификация  раздражителей

Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность  реагировать изменением обмена веществ  в ответ на действие раздражителей. Раздражением обозначается процесс  воздействия на живую ткань агентов  внешней по отношению к этой ткани  среды — изменение среды существования. Раздражитель — это причина, способная  вызвать возбуждение, т. е. агент  внешней среды существования  организма или внутренней среды  организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную реакцию  живого образования.

Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани  на ее раздражение, проявляющийся в  специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной  тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация  потенциала действия, метаболические изменения). Одним из важных свойств  живых клеток является их электрическая  возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Л. Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату  лягушки приложить две соединенные  между собой пластинки из различных  металлов, например медь—цинк, таким  образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца  будет сокращаться (первый опыт Л. Гальвани).

Детальный анализ результатов опытов Л. Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает  не в живых клетках, а в месте  контакта разнородных металлов с  электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А. Вольта создал устройство, получившее название «вольтов столб» — набор  последовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, разделенных  бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей  точки зрения Л. Гальвани предложил  другой опыт: набрасывать на мышцу  дистальный отрезок нерва, который  иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Л. Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников  при проведении опыта позволило  Л. Гальвани подтвердить свою точку  зрения и развить представления  о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих  в живых клетках. Окончательное  доказательство существования электрических  явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса»  Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки  сокращающейся мышцы раздражал  нерв второго нервно-мышечного препарата.

В конце XIX века благодаря работам  Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические  явления, которые возникают в  возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.

Реакция живой ткани зависит  не только от силы раздражения извне, но и от времени действия этого  раздражителя. Зависимости, существующие между длительностью раздражения  и ответом раздражаемой ткани, могут  быть сформулированы следующим образом: чем длительнее раздражение, тем  сильнее (до известных пределов) и  ответная реакция живой ткани. А  общая сумма физиологических  сдвигов, составляющих ответ ткани  на раздражение, нарастает с нарастанием  длительности раздражения без ограничений. Что касается возбуждения, связанного с функциональным отправлением ткани, то для проявления минимальной функциональной реакции требуется определенная критическая, пороговая длительность раздражителя. Увеличение длительности внешнего ''воздействия за пределами  порога ведет к увеличению и функциональных отправлении ткани. Дальнейшее увеличение длительности раздражения уже не ведет к нарастанию функциональных отправлений ткани.

Таким образом, для того чтобы вызвать  ответную реакцию органа, раздражители должны иметь достаточную силу. Возбудимость определяется минимальной (пороговой) силой раздражителя, вызывающей ответную реакцию. Причем чем выше возбудимость, тем меньше может быть пороговая  сила раздражителя.

Классификация раздражителей:

1. По природе:

·     физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

·     химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);

·     физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов);

·     биологические (пища для животного, особь другого пола);

·     социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия:

·     внешние (экзогенные);

·     внутренние (эндогенные)

3. По силе:

·     подпороговые (не вызывающие ответной реакции);

·     пороговые (раздражители мин. силы, при которой возникает возбуждение);

·     сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру:  

- адекватные (физиологичные для  данной клетки или рецептора,  которые, приспособились к нему  в процесс эволюции, например, свет  для фоторецепторов глаза). Адекватными  раздражителями называются агенты, действующие на определенные  возбудимые системы организма  в естественных условиях существования  этого последнего. Так, например, для органа зрения адекватным  раздражителем будет определенный  участок шкалы электромагнитных  волн – видимые световые лучи, для органа слуха - колебания  воздушных волн известной частоты  (от 16 до 20000 Гц), для температурных  рецепторов кожи—изменения температуры  внешней среды 

- неадекватные. К неадекватным  раздражителям относятся агенты  внешней среды, не являющиеся  в натуральных условиях существования  организма средством возбуждения  различных органов чувств, но, тем  не менее, способные при достаточной  силе и длительности своего  воздействия вызвать возбуждение  в раздражаемой ткани.

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также: 

- безусловно-рефлекторные раздражители; 
 - условно-рефлекторные.

Потенциал покоя

Мембранный потенциал (или потенциал  покоя) – это разность потенциалов  между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал  покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт  энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ. За счет работы «Nа+,К+-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na+ и К+ между клеткой и окружающей средой.Поскольку расщепление одной  молекулы АТФ обеспечивает перенос  трех ионов Na+ (из клетки) и двух ионов  К+ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному  пространству.

Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному  пространству. Основная причина возникновения  на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) — существование  специфических ионных каналов. Транспорт  ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под  действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов  находится в открытом состоянии  и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая  клетку, ионы К+ уносят положительный  заряд, что создает потенциал  покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов  проницаемости различных ионов  видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl-, преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить  через мембраны. Мембранный потенциал  нервной клетки в первую очередь  определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

В мембранах нервной клетки имеются  каналы, проницаемые для ионов Na+, К+, Са2+ и Cl-. Эти каналы чаще всего  находятся в закрытом состоянии  и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или  хемовозбудимые), например никотиновые  холинэргические рецепторы. Каналы — это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В  зависимости от изменения мембранного  потенциала или взаимодействия с  соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белки-рецепторы  могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что  и определяет проницаемость канала («открыт» — «закрыт» — и т.д.).

Методы регистрации

1. Мембранный потенциал быстро  определяют, измеряя разность потенциалов  между двумя одинаковыми электродами,  один из которых введен в  клетку, другой помещен в омывающую  ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

2. О существовании электрического  заряда на поверхностной мембране  в физиологии известно очень  давно, но только обнаруживали  его другим способом – в  виде так называемого тока  покоя.

Ток покоя возникает в любой  живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному  разрезу, а другой – к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет  от нормальной, неповрежденной поверхности  к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал  – проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что  при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить  один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой – с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при повреждении  должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается  уравнением Нернста:

Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар).

Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар).

где R – газовая постоянная, T –  абсолютная температура, F – число  Фарадея, [K]вн:[K]нар – отношение  концентрации калия внутри и снаружи  клетки.

Концентрация калия снаружи  – в межклеточной жидкости –  примерно = таковой в крови. Внутриклеточную  концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью  калий-селективных электродов.

Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она  может снизить истинную величину мембранного потенциала.

Ионно-мембранная теория происхождения

Первые систематические исследования природы биопотенциалов и токов  в 19 веке принадлежат немецкому электрофизиологу Э. Дюбуа-Реймону. Физико-химическую природу  потенциала покоя впервые удалось  научно объяснить ученику Дюбуа-Реймона  Ю. Бернштейну, разработавшему в 1903—1911 г.г. «мембранную теорию биопотенциалов». Но только в 50-х годах эта теория была экспериментально обоснована А.Л. Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения  ионов между клеткой и средой.

Сущность этой теории заключается  в том, что потенциал покоя  и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным  распределением ионов между клеткой  и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране. Основные положения.

Электрические процессы возникают  на плазматической мембране клетки, которая  состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные  функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного  механизма, электрические воздействия  не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические  каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических  воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал  состоит из трех частей:

1. Водной поры - выстлана внутри  гидрофильными группами;

2. Селективного фильтра - на наружной  поверхности, который пропускает  ионы в зависимости от их  размера и формы;

3. Ворот - на внутренней поверхности  мембраны, управляют проницаемостью  канала.

Каналы для натрия имеют два  типа ворот: быстрые активационные  и медленные инактивационные. В  покое открыты медленные инактивационные  и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное  закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени  оба типа ворот открыты.

Калиевые каналы имеют только медленные  ворота.

Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента  концентрации, для их работы используется энергия АТФ. По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.

Внутри клетки в 40 раз больше ионов  калия, тогда как вне клетки в 20-30 раз больше ионов натрия и  в 50 раз больше ионов хлора.

Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых  веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для  воды, для ионов проницаемость  мембраны различна: для калия в  состоянии покоя проницаемость  почти в 25 раз больше, чем для  натрия. При возбуждении увеличивается  проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень  короткий промежуток времени).

Ионный механизм возбуждения

В основе потенциала действия лежат  последовательно развивающиеся  во времени изменения ионной проницаемости  клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость  мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации натриевых каналов.

При этом ионы Na+ по концентрационному  градиенту интенсивно перемещаются извне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости  для ионов К+.

Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного  потенциала. При этом внутренняя поверхность  мембраны становится положительной  по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного  потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации).

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень  короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого  проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается. В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+,К+ - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов К+. Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и К+ первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает  отрицательный заряд по отношению  к внешней поверхности мембраны [4].

Потенциал действия, его  компоненты

Потенциал действия - это электрический  компонент нервного импульса, характеризующий  изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно).

Компоненты потенциала действия и  механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации  возникает потенциал действия, состоящий  из 3-х основных компонентов:

1 местный (локальный ответ); 
2 пик (спайк); 
3 следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Местный (локальный) ответ возникает  и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость  мембраны изменяется незначительно  и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая  проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при  достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Ек) - это та разность потенциалов, которая  должна быть достигнута, чтобы местные  изменения перешли в пик потенциала действия. Ек - пороговая величина, при  которой местные изменения переходят  в распространенные. Ек величина практически  постоянная и равна - 40-50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и  пороговой величиной характеризует  порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Спайк (пик) - самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего  колена (реполяризация):

1. Фаза деполяризации возникает  в результате лавинообразного  движения Nа+ внутрь клетки. Этому  способствуют две причины: открываются  потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом  случае происходит деполяризация  по типу процесса с положительной  обратной связью (самоподкрепляющийся  процесс).

Освобождение натриевых каналов  от Са2+.

Заряд клеточной мембраны сначала  снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие  реверсии - это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает  потенциал покоя.

Р = (потенциал действия) - (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия) - это то количество мВ на которое произошла перезарядка  мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая  фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она  зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

2. Фаза реполяризации характеризуется:

·     снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;

·     возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;

·     изменение активности Nа+-К+ насоса.

Реполяризация - это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы:

1. Отрицательный следовой потенциал - замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа+, таким образом, отрицательный следовой потенциал - это следовая деполяризация.

2. Положительный следовой потенциал - увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал - это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню - регистрируется мембранный потенциал.

Изменение возбудимости при возбуждении

Воздействуя раздражителями разной силы в различные фазы потенциала действия, можно проследить как изменяется возбудимость в ходе возбуждения. Период локального ответа характеризуется  повышенной возбудимостью (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время фазы деполяризации мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается  в ходе реполяризации.

Выделяют период абсолютной рефрактерности, который в нервных клетках  продолжается около 1 мс, и характеризуется  их полной невозбудимостью. Период абсолютной рефрактерности возникает в результате практически полной инактивации  натриевых каналов и повышения  калиевой проводимости мембраны. По мере реполяризации мембраны происходит реактивация натриевых каналов  и снижается калиевая проводимость. Это период относительной рефрактерности: потенциал действия может возникнуть только при действии более сильных (надпороговых) раздражителей.

В период отрицательного следового  потенциала фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости. В этот период порог  раздражения снижен по сравнению  с исходным значением, поскольку  мембранный потенциал ближе к  критической величине, чем в состоянии  покоя.

Фаза следовой гиперполяризации, обусловленная  остаточным выходом калия из клетки, напротив, характеризуется снижением  возбудимости, поскольку мембранный потенциал больше, чем в состоянии  покоя, и требуется приложить  более сильный раздражитель для  его "смещения" до уровня критической  деполяризации.

Таким образом, в динамике возбудительного  процесса изменяется способность клетки реагировать на раздражители, т.е. возбудимость. Это имеет большое значение, поскольку  в момент наибольшего возбуждения (пика потенциала действия), клетка становится абсолютно невозбудимой, что защищает ее от гибели и повреждений.

Отличия местного и  распространяющегося возбуждения

Распространяющийся импульс - не единственная форма возбуждения. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых  клетках беспозвоночных возбуждение  имеет местный характер. Среди  разновидностей местного возбуждение  наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические  потенциалы, возникающие в области  контакта клетки с двигательными  нервными окончаниями. Так же как  и потенциал действия, местное  возбуждение связано с избирательным  повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала. Однако, в отличие от потенциала действия, местное возбуждение не подчиняется правилу «всё или  ничего»: оно не имеет порога и  варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное возбуждение, служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации  распространяющегося потенциал  действия. Поэтому при достижении местным возбуждение (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает потенциал  действия. Различия в свойствах местного и распространяющегося возбуждение  имеют важное значение для процессов  передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное возбуждение  свойственно тем участкам клеточной  мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или  от других нервных клеток (постсинаптическая  мембрана). Местное возбуждение имеет  градуальный характер и потому может  более тонко отражать характеристики раздражителя - его силу, длительность, скорость нарастания и падения, - чем  потенциал действия, возникновение  которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность потенциал  действия к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и  крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью  всего залпа потенциал действия.

Параметры возбудимости

К параметрам возбудимости относятся:

1. Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

2. Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя.

3. Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени — минимальное (полезное) время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение. Порог времени определяется емкостной и резистивной характеристикой клеточной мембраны.

В связи с тем, что величина реобазы  может изменяться, особенно в естественных условиях, и это может привести к значительной погрешности в  определении порога времени, Лапик  ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств клеточных  мембран.

4. Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Хронаксия — время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы. Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает.

Таким образом, при оценке степени  возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя — амплитуду, продолжительность  действия, скорость нарастания амплитуды. Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно  по характеристикам раздражителя.

 

Заключение 
Термином «электрическая возбудимость» следует обозначать свойство клеточных мембран отвечать на сдвиги мембранного потенциала специфическими изменениями ионной проницаемости. По мнению большинства исследователей, электрическая возбудимость нервных и большинства мышечных волокон связана с существованием в плазматической мембране этих образований раздельных и, по-видимому, пространственно разобщенных путей – «каналов», по которым может происходить движение ионов Na⁺ и K⁺ вдоль электрохимического градиента.  
 
Потенциал покоя при данных градиентах ионов Na⁺, K⁺ и CI⁺ определяется в нервных волокнах в основном соотношением коэффициентов проницаемостей Р_к/Р_Na, каждый из которых в свою очередь является функцикй числа открытых натриевых и калиевых каналов. 
 
Условием возникновения потенциала действия является повышение потенциала внутренней стороны мембраны до критической величины. При раздражении нервного волокна электрическим током эта критическая деполяризация осуществляется в результате суммирования пассивного – электротонического – изменения потенциала с активной подпороговой деполяризацией мембраны. 
 
Мембранная теория одержала несомненную победу над другими гипотезами, пытавшимися объяснить природу биопотенциалов.