Биохимические и клеточные эффекты

Введение.

         Развитие растений тесно связано  с условиями окружающей среды.

Температуры, характерные для данного района, количество осадков, характер

почв, биотические параметры и даже состояние атмосферы – все эти условия,

взаимодействуя между собой, определяют характер ландшафта и виды растений

являющихся его частью. Если окружающие условия изменяются, то изменяется и

растительный мир. Изменения способна вызвать  даже разница в количестве

осадков, выпадающих в разные годы. Если изменение условий очень

значительны, то растения, обладающие большой чувствительностью к таким

изменениям, испытывают стресс и, в конечном счете, могут погибнуть.

Значительные изменения даже какого–либо одного параметра могут приводить к

гибели растений.

         В нормальных условиях в атмосфере содержится огромное число

компонентов – как газообразных, так и в виде аэрозолей. Помимо основных

компонентов – кислорода и азота, а так же важного, но присутствующего в

меньших количествах диоксида углерода, воздух содержит различные химические

соединения, которые следует рассматривать  как загрязнения. К ним относятся

некоторые углеводороды, выделяемые самими растениями, а также

серосодержащие соединения, являющиеся продуктами жизнедеятельности

бактерий. Установлено, что такие биогенные источники ответственны за 11% от

общего количества диоксида серы, попавшего в атмосферу. Оставшаяся часть

образуется в результате деятельности человека, то есть поступает из

антропогенных источников.

         В атмосфере  обычно присутствуют  оксиды азота. Они в основном

образуются при электрических разрядах молний и в результате биологического

окисления, главным образом бактериями. Из искусственных источников

поступает только около 10% общего количества оксидов азота. Тем не менее,

эти источники весьма существенны, поскольку вблизи городских центров

происходит концентрация загрязнений в атмосфере. Антропогенными источниками

оксидов являются процессы горения, при которых происходит окисление воздуха

до NO. Чем выше температура, тем больше образуется оксидов. В дневное время

происходит дальнейшее окисление NO до NO2 в результате химических реакций.

Часть NO2 расходуется с образованием озона, пероксиацилнитратов и других

загрязняющих веществ.

         Таким образом, предшественники  многих основных загрязняющих

веществ уже имеются в обычных условиях в атмосфере. Поскольку растения

развивались в присутствии таких соединений в обычных концентрациях, в этих

условиях редко наблюдаются какие либо отрицательные воздействия на них. Эти

воздействия обнаруживаются только тогда, когда концентрация загрязнений

оказывается выше допустимого порогового уровня.

         Такое превышение может произойти  во многих случаях. Одним из

наиболее наглядных примеров являются местности, расположенные около

металлургических заводов, где для атмосферы характерны высокие концентрации

оксидов серы и тяжелых металлов. В этих условиях многие растения неспособны

к выживанию.

         Любая популяция растений включает  в себя  различные

индивидуальности. Точно так же, как один вид растений может быть более или

менее  чувствительным к загрязнениям, чем другой, внутри популяции каждого

вида может различаться чувствительность отдельных экземпляров. Поэтому в

присутствии определенных количеств загрязнений наименее устойчивые виды и

экземпляры ослабевают или гибнут,  в то время как более устойчивые

продолжают участвовать в производстве следующего  поколения растений. В

этом поколении также может проявиться аналогичное различие в устойчивости,

и, таким образом, процесс селекции продолжается, и популяции растений

приходится реагировать на дополнительные параметры, связанные с

воздействием окружающей среды.

         К сожалению, не все популяции  растений обладают генетической

структурой, обеспечивающей устойчивость по отношению к существующим

концентрациям всех загрязнений. Во многих случаях скорость увеличения

количества загрязнений в атмосфере превышает скорость перестройки

генетического аппарата популяции, что не дает возможности растениям

приспособиться к изменению окружающих условий. При загрязнении окружающей атмосферы такие виды исчезают.

    1. Биохимические и клеточные эффекты.

         Воздействие на экологическую  систему, будь это пустыня, луг  или

лес, на первых порах не отражается на системе или организме в целом; любые

нарушения или стрессы сначала дают себя знать на молекулярном уровне

отдельного растения или системы растений. В тех случаях, когда стрессы

воздействуют на процессы, протекающие в клетке, растение начинает слабеть;

при этом происходят изменения в процессах обмен, и сама клетка подвергается

воздействию.

         Каждое из загрязнений воздействует  своим особым образом, однако

все загрязнения оказывают влияние на некоторые основные процессы, в

частности нарушают водный баланс. В первую очередь воздействию подвергаются

системы, регулирующие поступление загрязняющих веществ, а также химические

реакции, ответственные за процессы фотосинтеза, дыхания и производство

энергии.

         Рассмотрим  наиболее вредные  загрязняющие вещества: диоксид  серы,

фториды, озон.

        2. Характеристика приоритетных загрязнителей воздуха и их отрицательного воздействия на древесные растения

2.1 Диоксид серы

Среди серосодержащих техногенных эмиссий наиболее фитотоксична двуокись серы. Установлено, что SO2 является сильнодействующим ассимиляционным ядом. В тоже время SO2 является местным ядом, убивающим только те участки мезофилла листа, в которые он проник, не затрагивая, существенно, жизнедеятельность соседних участков мезофилла. Растений, абсолютно устойчивых к сернистому газу, как и к другим вредным промышленным отходам, практически нет. Растения, у которых участки повреждений составляют до 20 % общей площади листьев, относят к слабоповреждаемым. У среднеповреждаемых видов участки повреждений составляют до 50 % и у сильноповреждаемых - свыше 50 %. Более восприимчивыми к сернистому ангидриду оказались липа сердцелистная (Tilia cordata L.), клен остролистный (Acer platanoides L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная (Padus racemosa (Lam.) Gilib.), смородина черная (Ribes nigrum L.).

Поступление. Диоксид серы, прежде всего, воздействует на клетки, которые регулируют открывание устьиц. Степень их открывания в начальный период является основным параметром, определяющим интенсивность воздействия загрязнителя (Калверт, 1988). Даже при очень малых концентрациях диоксид серы способен оказывать стимулирующее действие, в результате которого устьица остаются постоянно открытыми. В тоже время при высоких концентрациях диоксида серы устьица закрываются. Кроме того, в случае высокой влажности устьица открываются, в случае низкой – закрываются. Попав в межклеточное пространство листа, загрязняющее вещество вступает в контакт с мембраной окружающей клетку. При нарушении целостности этой полупроницаемой мембраны нарушается баланс питательных веществ и процесс поступления ионов. Пройдя в клетку, диоксид серы взаимодействует с митохондриями и хлоропластами, в том числе и с их мембранами, что может привести к весьма серьезным последствиям.

Потребность. Сера необходима для нормального роста растений, и присутствие SO2 может оказывать влияние и на усвояемость серы. Растения потребляют серу в восстановленном состоянии (Горышина, 1991). В присутствии SO2 основным продуктом становится сульфат; присутствует также цистеин, глютатион и, по меньшей мере, одно не идентифицированное вещество. Основными промежуточными соединениями при восстановлении сульфатов являются сульфиты.

Механизм фототоксического действия заключается в неспецифическом нарушении деятельности многих ферментов вследствие подкисления цитоплазмы и нарушения ионного режима. Наблюдаются нарушения метаболизма органических соединений, фотосинтетических структур, происходит накопление балластных токсических продуктов, транспортных путей миграции энергии от хлоропластов к центрам их использования, появляются автокаталитические цепные реакции свободнорадикального и фотодинамического окисления (Николаевский, 1978, 1979). Токсичность сернистого газа значительно увеличивается в присутствии других загрязнителей - окислов азота и озона.

Различают 2 группы повреждений, связанных с действием SO2:

1. - видимые, выражающиеся в деформации, пятнистости и некрозах ассимиляционных органов;
2. - скрытые, проявляющиеся в снижении продуктивности за счет ингибирования фотосинтеза, изменении метаболизма, увеличении восприимчивости к болезням и вредителям, ускорении старения растений (Лесные экосистемы.., 1990).

Морфологические повреждения. Это соединение адсорбируется на поверхности растения, в основном на его листьях, и оказывает на него вредное влияние. Обычно поражаются края листовой поверхности, а центральные зоны листа, примыкающие к осевой и главным боковым жилкам, остаются здоровыми. Появляются пятна на участках между жилками и краях листа. Потом эти участки приобретают желтый и красно-оранжевый цвет и отмирают. При длительном воздействии сернистого газа подавляется рост растений, в некоторых случаях отмирают верхушки побегов.

Физиологические повреждения. Сернистый ангидрид и другие кислые газы, проникая внутрь листа, нарушают процесс фотосинтеза, связывая, в частности, каталитически активное железо. Процессы окисления протекают с участием свободных радикалов, образованных из двуокиси серы в результате химических реакций. Они окисляют ненасыщенные жирные кислоты мембран, тем самым, изменяя их проницаемость, что в дальнейшем отрицательно влияет на процессы дыхания, фотосинтеза.

Фотосинтетический аппарат клетки проявляет высокую чувствительность к SO2 , которая может нарушать световую и темновую стадии фотосинтеза, воздействуя на состояние хлорофилла, активность ферментов, электронтранспортную цепь или ламеллярную структуру гран. SO2 уменьшает скорость выделения кислорода, но не влияет на скорость поглощения кислорода в процессе дыхания. По мнению японских исследователей, SO2 инактивирует первичный донор электронов или сам реакционный центр цепи переноса электронов. 1∙10-6 SO2 в течение 6 часов обработки листьев существенно снижает ациклическое фосфорилирование. Аккумуляция в тканях избыточного количества серы приводит к нарушению работы регуляторных механизмов и патологическим явлениям, вследствие чего наблюдается депрессия роста клеток, тканей и органов, нарушаются синтетические и обменные процессы. Причиной этому является подавление синтеза АТФ и изменение активности ферментных систем.

В условиях выключенного фотосинтеза, но продолжающегося поступления солнечной энергии хлорофилл начинает, как флуоресцирующее вещество проявлять фототодинамическое действие, которое сводится к фотоокислениям. Фотоокислению подвергаются разнообразные вещества – белки, фосфатиды, аминокислоты и др. Поэтому под влиянием сернистого ангидрида происходит их разрушение, ведущее к отмиранию клеток и сопровождаемое снижением окисляемости клеточного содержимого. С повышением интенсивности освещения токсичность сернистого ангидрида возрастает, и наоборот.

Биохимия. Сернистый газ снижает содержание в растениях дисахаров и способствует увеличению количества крахмала. Причиной этого является активизация и дезактивация различных ферментов, стимуляция и подавление синтеза специфических ДНК и РНК (Майснер, 1981). Согласно Мальхотра (1977), биохимическим порогом фитотоксического действия SO2 является концентрация 0,05∙10-6 . Однако существует мнение, что пороговой является величина, в 5 раз меньшая (0,01∙10-6), при которой обнаруживается изменения содержания галактолипидов мембран тилакоидов (Сергейчик, 1984). Диоксид серы ингибирует различные биохимические реакции. Сульфиты, обладающие слабокислотными свойствами, дезактивируют некоторые ферменты, блокируя активные центры, препятствуя протеканию основной химической реакции; это явление известно как конкурентное ингибирование (Илькун, 1978). Диоксид серы является конкурентным ингибитором дифосфаткарбоксилазы, препятствующим фиксации СО2 в процессе фотосинтеза. Обладая свойствами свободных радикалов, SO2 нарушает протонный градиент, с которым связано образование АТФ.

Загрязнение воздуха SO2 вызывает нарушение азотного обмена древесных растений, глубина и направленность которого зависят от возраста и биологических особенностей вида. Появление видимых симптомов повреждения коррелирует с накоплением в листьях значительного количества путресцина, глютамина, аммиака. Малые дозы SO2 увеличивают, а высокие уменьшают содержание общего и белкового азота. Для устойчивых видов отмечается рост содержания водорастворимых белков альбуминов – белков нерастворимого остатка. У неустойчивых (относится рябина) – превращения белков направлены в сторону уменьшения содержания альбуминов, глобулинов и увеличения высокомолекулярных белков (Шацкая, 1983). Повышение концентрации SO2 сопровождается снижением общего количества фосфатов, которые необходимы для роста и развития растений. Одновременно с увеличением или уменьшением общего фосфора синхронно и в том же направлении изменяется содержание неорганического фосфора. При скрытых поражениях листьев количество кислотонерастворимых фосфорных соединений уменьшается (Сергейчик, 1984). При наличии видимых повреждений их количество вначале быстро возрастает, а с повышением степени повреждения листьев – превышает контрольные величины незначительно (Илькун, 1979). Загрязнение воздуха SO2 также нарушает углеводный обмен. При скрытых и начальных повреждениях листьев уменьшается содержание дисахаров, но значительно увеличивается содержание крахмала. Более сильные повреждения – ослабляют гидролиз и синтез крахмала с одновременным уменьшением содержания моно- и дисахаров (Лесные экосистемы.., 1990). В этом случае не только изменяется скорость взаимопревращения углеводов, но и происходит подавление фотосинтетической деятельности листьев. Хотя точный механизм действия SO2 на молекулярном уровне неизвестен, можно предположить, что основную роль играют присутствие избыточного количества окисленных форм серы, нарушение баланса с восстановленными формами и воздействие на жизненно важные ферменты.

Последствия от диоксида серы: обожженные листья после газовой атаки не опадают сразу же, а продолжают оставаться в кроне. Однако продолжительность их жизни заметно сокращается, и они опадают на 4-6 недель раньше по сравнению со здоровыми листьями (Николаевский, 1969). При остром поражении (более 2 мг/м3) уже через 1-2 часа происходит побурение и гибель листьев, чаще отдельных их участков в виде пятнышек с четко очерченной границей между живыми и отмершими клетками и тканями. При слабом поражении (менее 0,5 мг/м3) и длительном действии диоксида серы листья обесцвечиваются (Хвастунов, 1999).

Влияние погодных условий. Установлено, что эффект влияния SO2 на растения зависит от особенностей сопутствующих метеорологических факторов: повторяемости, продолжительности и мощности температурных инверсий, скорости ветра, наличия туманов. С повышением температуры и относительной влажности воздуха увеличивается опасность повреждения растений. Наибольшую чувствительность к SO2 листья обнаруживают в диапазоне 18-400С, а наименьшую – при температуре, близкой к 40С. В пределах 4 – 180С изменения в газочувствительности незначительны (Крокер, 1950). Цан (1963) установил, что устойчивость кустов смородины к SO2 значительно возрастает по мере снижения влажности воздуха. Так, 8-часовое воздействие SO2 в концентрации 0,8∙10-6 при относительной влажности 87% сопровождалось появлением сильных некрозов ассимиляционных органов. Степень повреждающего действия SO2 в концентрации 4∙10-6 при 42% относительной влажности воздуха уменьшалась вдвое. При понижении влажности воздуха до 29% повреждающий эффект токсиканта отсутствовал. Эти данные хорошо согласуются с выводами Томаса и Хендрикса о снижении газочувствительности растений в 10 раз в случае падения влажности воздуха от 100 до 0%. Различия в газочувствительности растений в зависимости от условий влажности отражают неодинаковое накопление загрязнителя в органах ассимиляции. Оно увеличивается по мере повышения тургорного давления и более полного открывания устьиц. Инверсии и слабые ветры способствуют сильному возрастанию фитотоксичности SO2 при скоплении в районах с пониженным рельефом местности. Фитотоксичность SO2 увеличивается в условиях засухи  и крайне холодной зимы.

Влияние времени суток. Газочувствительность растений изменяется в течение суток. Она наиболее высока в предполуденное время, спустя 4-5 часа, после рассвета. Ранним утром, вечером и ночью газочувствительность падает (Лесные экосистемы.., 1990). В экспериментах по определению количества поглощаемой SO2 в темновой и световой периоды было показано, что ночью в листьях накапливается в 3 раза меньше серы, чем днем. Имеются данные о резком ослаблении фитотоксичности SO2 в затенении. Под пологом дубово-липового леса по сравнению с его опушкой газовые ожоги исчезают не только у световых, более ксероморфных, но и у теневых листьев.

2.2 Фториды.

         Последствия воздействия фторидов  на процессы обмена в клетке  в

общих чертах схожи с воздействием диоксида серы, хотя их механизмы,

естественно различаются. Фториды содержатся во всех растительных тканях,

однако их избыток может оказывать  токсическое действие. Большинство

растений способно накапливать в листьях концентрации фторидов  до 100 – 200

млн.-1 и более, без каких – либо отрицательных последствий. Некоторые виды,

например, чай и камелия, могут накапливать фториды в листьях в очень

высоких концентрациях – нормальное содержание их составляет несколько сот

миллионных долей.

         Для большинства растений порог  токсичности равен 50 – 100 млн.-1

фторидов и при более высоких концентрациях могут происходить изменения в

процессах обмена и в структуре клетки. Гранулирование, плазмолиз и

сплющивание хлоропластов являются первыми симптомами, которые можно

наблюдать под микроскопом. В сосновых иглах наблюдается гипертрофия

питающих клеток флоэмы  и передающей ткани; аналогичные симптомы

наблюдаются  и в других стрессовых ситуациях, например при увядании и 

засыхании.

         Фториды воздействуют на целый  ряд ферментов и обменных процессов.

В растениях, окуренных парами HF, могут  наблюдаться изменения в содержании

органических кислот, аминокислот, свободных сахаров, крахмала и других

полисахаридов; эти изменения происходят до проявления видимых симптомов.

Фториды изменяют механизм распада глюкозы, что может вызвать отклонения от

нормального развития листьев.

2.3 Аммиак

Аммиак для растений менее токсичен, чем сернистый газ, однако при длительном воздействии даже низких его концентраций обнаруживаются заметные признаки повреждения растений.

Морфология. Повышенные концентрации аммиака вызывают появление темных, почти черных, пятен некрозов на обеих поверхностях листа, опадание листьев.

Физиология. Биохимические и структурные изменения мембран могут происходить под действием образующегося из диоксида азота NH3 , не включенного в аминосоединения. NH3 ингибирует фотосинтез путем разобщения электронного транспорта и приводит к структурным нарушениям.

2.4 Пыль

Пыль, представляет собой взвешенные в воздухе или осевшие на поверхности тех или иных объектов твердые частицы наземного (в том числе промышленного), вулканического, органического или космического происхождения. Наибольшей фитотоксичностью обладают пылевые выбросы алюминиевых заводов, электростанций, металлургических предприятий, асбестовых, цементных заводов, предприятий бытовой химии и ряда других. В общем объеме антропогенных выбросов промышленная пыль разнообразных производств составляет всего 10% и более, но последствия ее фитотоксического действия подчас бывает трудно оценить.

Степень отрицательного воздействия промышленной пыли на растения зависит от ряда факторов, среди которых основными являются ее химический состав и растворимость в воде, скорость оседания пылевых частиц и продолжительность удерживания их на поверхности, возможность образования воздухонепроницаемых корок.

Токсическое действие промышленной пыли оказывает на растения прямой и косвенный эффект. Прямой эффект обычно связан с наличием острых повреждений, вызванных тремя типами фитотоксических воздействий: механическим, физическим, химическим.

Механическое воздействие пыли оценивается не только количеством пыли осевшей на надземных органах растений, но и характером распределения пылевых частиц на листовых пластинках. При этом важно учитывать связь осевшей пыли со структурными элементами листа – устьицами, через которые осуществляется газообмен растений. Твердые частицы обычно распределяются по поверхности очагами, скапливаясь на кончике листа и по его периферии. Механическая закупорка твердыми частицами устьичной щели может нарушить устьичную регуляцию и соответственно процессы газообмена и транспирации.

Физическое действие пыли может проявиться в изменении оптических свойств света, проходящего через слой пыли. Это приводит к резкому повышению адсорбции длинноволнового излучения. В результате запыленные листья суммарно поглощают больше лучистой энергии за счет инфракрасного излучения, что приводит к повышению температуры запыленных листьев. Чем плотнее слой пыли, тем выше температурный градиент листа, а, следовательно, больший расход воды на транспирацию. Повышение транспирации приводит к усиленному расходованию запаса влаги из корнеобитаемого слоя почвы и при ограниченном запасе влаги в засушливые периоды способствует установлению глубокого водного дефицита. Повышение температуры запыленных листьев в сочетании с водным дефицитом является причиной подавления фотосинтетической активности и других физиологических функций растений.

Химическое действие пыли обусловлено фитотоксичностью составляющих ее частиц и их растворимостью в воде, гидратированной из воздуха

Заключение

На сегодняшний день в мире существует множество экологических проблем: начиная от исчезновения некоторых видов растений и животных и заканчивая угрозой вырождения человеческой расы. Экологическое действие загрязняющих агентов может проявляться по-разному: оно может затрагивать либо отдельные организмы (проявляться на организменном уровне), либо популяции, биоценозы, экосистемы и даже биосферу в целом.

На организменном уровне может происходить нарушение отдельных физиологических функций организмов, изменение их поведения, снижение темпов роста и развития, снижение устойчивости к воздействиям иных неблагоприятных факторов внешней среды.

На уровне популяций загрязнение может вызывать изменение их численности и биомассы, рождаемости, смертности, изменения структуры, годовых циклов миграций и ряда других функциональных свойств.

На биоценотическом уровне загрязнение сказывается на структуре и функциях сообществ. Одни и те же загрязняющие вещества по-разному влияют на разные компоненты сообществ. Соответственно меняются количественные соотношения в биоценозе, вплоть до полного исчезновения одних форм и появления других. В конечном счете происходит деградация экосистем, ухудшение их как элементов среды человека, снижение положительной роли в формировании биосферы, обесценение в хозяйственном отношении.

Литература

1. Агаджанян, Н.А., Торшин, В.И. Экология  человека / Под ред. В. И. Торшина. - М.,1994.

2. Агесс, П. Ключи к экологии / П. Агесс. - Л., 1982.

3. Артамонов, В.И. Растения и чистота  природной среды / В. И. Артамонов. –  М., 1986.

4. Богдановский, Г. А. Химическая экология / Отв. ред. Г. А. Богдановский. – М., 1994.

5. Болбас, М. М. Основы промышленной  экологии / Под ред. М. М. Болбас. –  М., 1993.

6. Владимиров, А. М. Охрана окружающей  среды / А. М. Владимиров и др. –  СПб., 2001.

7. Добровольский, Г. В., Гришина, Л. А. Охрана почв / Г. В. Добровольский. - М., 1985.

8. Дронова, Т. Я. Влияние атмосферного  загрязнения на свойства почв / Т. Я. Дронова. - М., 1990.

9. Израэль, Ю.А., Ровинский Ф.Я. Берегите  биосферу / Ю. А. Израэль и др. –  М., 1987.

10. Ильин, В. Б. Тяжёлые металлы в системе «почва-растение» / В. Б. Ильин. - Новосибирск, 1991.

11. Криксунов, Е. А., Пасечник, В.В., Сидорин, А.П. Экология. Уч. пособие / Под ред. Е. А. Криксунова и др. – М., 1995.

12. Круглов, Ю. В. Микрофлора почвы  и пестициды / Ю. В. Круглов. - М., 1991.

13. Куллини, Дж. Леса. Моря / Дж. Куллини. – Л., 1981.

14. Плотников, В.В. На перекрестках  экологии / В. В. Плотников. – М., 1985.

15. Протасов, В. Ф. и др. Экология, здоровье  и природопользование в России / Под ред. В. Ф. Протасова. – М., 1995.

16. Рэуце, Н., Кырста, С. Борьба с загрязнением  почвы / Н. Рэуце и др. - М., 1986.

17. Соколова, Т. А. и др. Изменение  почв под влиянием кислотных  выпадений / Под ред. Т. А. Соколовой. - М., 1993.