Биологические мембраны, их свойства и функции

Введение

Ионные каналы (ИК) клеточной мембраны имеют огромное значение для жизни  клеток. Они обеспечивают обмен клетки с окружающей средой веществом, энергией и информацией, с них начинаются и ими поддерживаются процессы возбуждения и торможения в нервной системе и мышцах, именно они (вместе и другими молекулярными рецепторами) обеспечивают восприятие клеткой внешних сигналов. С помощью ИК происходит передача в клетку управляющих сигналов из окружающей её среды. Именно ИК обеспечивают синаптическую передачу возбуждения от возбуждённого нейрона на другие клетки. Обобщая, можно сказать, что почти все важнейшие физиологические процессы в организме начинаются с ионных каналов и поддерживаются ими!

Все живые клетки отделены от окружающей среды поверхностью называемой клеточной  мембраной. Кроме того, для эукариотов характерно образование внутри клеток нескольких компартментов. Они представлены рядом субклеточных органелл, ограниченных мембранами, например, ядро и митохондрии. Мембраны представляют собой не только статически организованные поверхности раздела, но и включают активные биохимические системы, отвечающие за такие процессы, как избирательный транспорт веществ внутрь и наружу клетки, связывание гормонов и других регуляторных молекул, протекание ферментативных реакций, передача импульсов нервной системы и т.д. Существуют различные типы мембран, отличающиеся по выполняемым функциям. Функции мембран обусловлены их строением. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Биологические мембраны, их свойства и функции 

Строение биологических мембран.  Одной из основных особенностей  всех эукариотических клеток  является изобилие и сложность  строения внутренних мембран.  Мембраны отграничивают цитоплазму  от окружающей среды, а также  формируют оболочки ядер, митохондрий  и пластид. Они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6). 

Молекулы фосфолипидов расположены  в два ряда — гидрофобными  концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.  

 

 

     

 

 

 В состав плазматической  мембраны эукариотических клеток  входят также полисахариды. Их  короткие, сильно разветвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и  белков не связаны между собой  ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости  мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью. 

Мембраны — структуры очень  динамичные. Они быстро восстанавливаются  после повреждения, а также  растягиваются и сжимаются при клеточных движениях. 

Мембраны разных типов клеток  существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению. 

Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды. 

Важнейшим свойством мембраны  является также избирательная  проницаемость. Это значит, что  молекулы и ионы проходят через  нее с различной скоростью,  и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом. 

Существует несколько механизмов  транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ  через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные  мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с  затратами энергии и служит для  переноса веществ против их градиента  концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na-/К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ. 

В результате активного транспорта  с помощью мембранного насоса  в клетке происходит также  регуляция концентрации Mg2-и Са2+. 

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цитоплазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты. 

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов,  липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не  проходят, в отличие от ионов  и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь  клетки происходит совершенно  иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров. 

Процесс, обратный  эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка  выводит внутриклеточные продукты  или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.  

Таким образом,  биологические мембраны как основные  структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др. 

 

Функции биологических  мембран следующие:  

Отграничивают содержимое  клетки от внешней среды и  содержимое органелл от цитоплазмы. 

Обеспечивают транспорт  веществ в клетку и из нее,  из цитоплазмы в органеллы  и наоборот. 

Выполняют роль  рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).  

Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических  процессов). 

Участвуют в преобразовании  энергии.

Современные представления  о строении и функции кл. мембран. 

 

В настоящее время  наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная  гипотеза строения биологических мембран. 

 

Согласно этой гипотезе основу мембраны составляет двойной  слой фосфолипидов с некоторым количеством  др липидов( галаптолипидов, стеринов, жирных кислот и др.), причем липиды располагаются др. к др. своими гидрофобными концами. 

 

Липиды: фосфолипиды –  глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды;

Гликолипиды  - цереброзиды, сульфатиды, ганглиозиды;

Стероиды – холестерин (жив), ситостеарин (раст), эргостерин (гриб).

В состав фосфо и гликолипидов входят жирнокислотные радикалы. В  высших растениях преобладает пальмитиновая, олеиновая и липолиевая кислота.

Характерной особенностью биологических мембран является различный состав липидов по обе стороны бислоя.

Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещение липидных молекул бывает 2 типов:

в пределах своего монослоя (например диффузия);

путем перестановки 2 липидных молекул, противостоящих др. др. в 2 монослоях (флип - флоп);

а) сегментальная, б) вращательная, в) латеральная, г) флип – флоп

В жидких слоях липидных мембран находятся специализированные протеиновые комплексы:

интегральные белки (погружены  в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями);

периферические (гидрофильные). Удерживаются на внутренних и внешних  поверхностях мембраны электростатическими  связями, взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов.

Основную роль в формировании мемб. играют связи: липид – липид, липид-белок, белок-белок. В состав мембран входят белки, выполняющие функции ферментов, насосов, переносчиков, ионных каналов; белки регуляторы и структурные белки.

Интегральные белковые глобулы располагаются в фосфолипидных  слоях мембран ориентированно. Эта ориентация определяется особенностями гидрофильной поверхности каждого белка, локализацией и свойством его гидрофильных участков. На положение белков в мембране оказывают влияние состав фосфолипидов, а так же величина электростатического заряда мембран. 

 

Функции мембран. Лабильная структура мембран позволяет выполнять им различные функции: барьерные, транспортные, осмотические, электрические, строительные, энергетические, секреторные, пищеварительные, рецептивно-регуляторные и некоторые др.

Первичным назначением кл. мембран было отделение внутренней среды от внешней. Но одновременно с появлением барьера дол. б. возникнуть механизмы трансмембранного переноса ионов, метаболитов, которые в ходе эволюции постоянно усложнялись.

В жив. кл. различают пассивный (по хим. И электрич. градиенту) и активный транспорт. Пассивный транспорт осуществляется через каналы, фосфолипидную фазу (если вещество растворяется в липиде), с помощью липопротеидов – переносчиков. Активный транспорт осуществляется транспортными АТФ-азами с использованием энергии АТФ.

Осмотическая функция.

Некоторые водоросли, чтобы не быть разорванными, сопротивляются пассивному осмотическому поступлению воды в клетки путем выведения избытка  воды сократительными вакуолями. У  высших растений осмотическое давление на приводит к разрыву клеток, т.к.гидростатическому давлению (тургорному) противостоит противодавление эластически растянутых клеточных структур. Интенсивный напор воды – важный фактор существования растений. Тургор позволяет поддерживать форму неодревесневшим частям растения.

Строительная функция: мембран  заключается в упорядоченности  расположения полиферментных комплексов. Благодаря упорядоченности и  векторности ферментов и транспортных механизмов осуществляется мембранная координация множества биохимических функций, протекающих в клетках. Аккумуляция и трансформация энергии – одна из важных функций мембран. В кл. энергия света трансформируется в энергию АТФ и НАДФ. А они в энергию химических связей органических соединений. Эти соединения, окисляясь затем в цитоплазме и митохондриях, освобождают энергию, необходимую им для выполнения различной работы. В живых кл.энергия может запасаться в 2 формах: в виде высокоэнергетичного соединения и в виде электрохимического мембранного потенциала.

Рецептивно-регуляторная – важнейшая функция. В состав мембран входят хемо -, фото- и механорецепторы белковой природы, чувствительные к действию физ и хим факторов. Эти рецепторы воспринимают сигналы, поступающие из внутренней и внешней среды, обеспечивая адаптивные ответы клеток.

         

Ионные каналы можно рассматривать как транспортный механизм, обеспечивающий перемещение ионов между цитоплазмной клетки и наружной средой.

Кроме ИК в мембране суцществуют и другие транспортные системы для переноса через неё различных веществ (смотрите транспортные механизмы мембраны). Так, перенос веществ может осуществляться специальными транспортными белками, или транслоказами. Транслоказы - это несколько иное понятие, чем ИК. В отличие от мембранных каналов, транслоказы в процессе переноса вещества через мембрану взаимодействуют с ним как с лигандом и  при этом  претерпевают конформационные изменения. По кинетике перенос веществ с помощью транслоказ в виде облегчённой диффузии напоминает ферментативную реакцию.

Упрощённое определение:

Ионные каналы - это поры (дырочки) в клеточной липидной мембране, которые "обшиты" по краям белковой нитью, чтобы дырочки не затянулись. Эти поры могут становиться пошире или поуже: либо сами по себе, либо при определённых воздействиях. Каналы могут иметь разное строение, поэтому разные виды каналов имеют разную проницаемость, избирательность и управляемость.

Итак, ионный канал - это интегральный белок, образующий в мембране пору для обмена клетки с окружающей средой ионами K⁺, Na⁺, H⁺, Ca²⁺, Cl^-, а также водой, и способный изменять свою проницаемость.

Аквапорины - водные неионные каналы мембраны

В мембране существуют и неионные каналы. Например, аквапорины — это специальные водные каналы, пропускающие через себя воду. Это тоже мембранные каналы, хотя их формально нельзя назвать "ионными каналами".

Пространственная структура  канального белка-аквапорина представляет собой цилиндрический канал, по которому движутся молекулы воды. Через него проходит  вода и только вода, но не ионы. Аминокислоты в этом белке расположены таким образом, что полярность создаваемого ими электростатического поля переключается в центре канала на обратную. Поэтому молекулы воды, дойдя до середины канала, переворачиваются так, что их дипольные моменты в верхней и нижней части канала оказываются направленными в противоположные стороны. Такое переориентирование предотвращает просачивание через канал заряженных ионов. Аквапорин не пропускает даже ионы гидроксония H3O+ (то есть гидратированные протоны, или ионы водорода), от концентрации которых зависит кислотность среды. При этом клеточный мембранный "водопровод" обладает потрясающей пропускной способностью: он пропускает до миллиарда молекул воды в секунду. Сейчас известно уже около 200 разновидностей белков водных каналов у растений и животных, в том числе 11 - у человека. Благодаря аквапоринам клетки не только регулируют свой объём и внутреннее давление, но и выполняют такие важные функции, как всасывание воды в почках животных и корешках растений.

В настоящее время в молекулярной биологии в основном завершён описательный период в исследовании многообразия катион-транспортирующих ионных каналов в клетках эукариот. Теперь на первый план выходят проблемы познания механизмов регуляции ионных каналов и описание их участия в реакциях живой клетки на различные воздействия и на изменение её микроокружения.

Регулирумый перенос ионов через гидрофильные поры мембраны с помощью управляемых ИК является важнейшим свойством живых клеток, как электровозбудимых, так и невозбудимых.

В связи с этим целесообразно  использовать в классификации ионных каналов именно принцип управления их деятельностью. Принцип управления состоянием ионных каналов и был положен в основу предложенной нами (Сазонов В.Ф., 2011.) функциональной классификации ионных каналов.

Свойства ИК

Селективность - это избирательная повышенная проницаемость ИК для определённых ионов. Для других ионов проницаемость понижена. Такая избирательность определяется селективным фильтром - самым узким местом канальной поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальный электрический заряд. Например, катион-селективные каналы обычно имеют в области своего селективного фильтра отрицательно заряженные остатки аминокислот в составе белковой молекулы, которые притягивают положительные катионы и отталкивают отрицательные анионы, не пропуская их через пору.

Управляемая проницаемость - это способность ИК открываться или закрываться при определённых управляющих воздействиях на канал. Понятно, что закрытый канал имеет пониженную проницаемость, а открытый - повышенную. По этому свойству ИК можно классифицировать в зависимости от способов их открытия: например, потенциал-активируемые, лиганд-активируемые и т.д.

Инактивация - это способность ИК через некоторое время после своего открытия автоматически понижать свою проницаемость даже в том случае, когда открывший их активирующий фактор продолжает действовать.

Быстрая инактивация - это особый процесс со своим особым механизмом, отличающийся от медленного закрытия канала (медленной инактивации). Закрытие (медленная инактивация) канала происходит за счёт процессов, противоположных процессам, обеспечившим его открытие, т.е. за счёт изменения конформации канального белка. А вот, например, у потенциал-активируемых каналов быстрая инактивация происходит с помощью специальной молекулярной "пробки-затычки", напоминающей пробку на цепочке, которую обычно используют в ваннах.  Эта пробка представляет собой аминокислотную (полипептидную) петлю с утолщением на конце в виде трёх аминокислот, которым и затыкается внутреннее устье канала со стороны цитоплазмы. Именно поэтому потенциал-зависимые ИК для натрия, обеспечивающие развитие потенциала действия и движение нервного импульса, могут пропускать в клетку ионы натрия только в течение нескольких миллисекунд, а затем они автоматически закрываются своими молекулярными пробками, несмотря на то, что открывающая их деполяризация продолжает действовать. Другим механизмом инактивации ИК может служить модификация дополнительными субъединицами внутриклеточного устья канала.

Блокировка - это способность ИК под действием веществ-блокаторов фиксировать какое-то одно своё состояние и не реагировать на обычные управляющие воздействия. В таком состоянии канал просто перестаёт давать ответы на управляющие воздействия. Блокировку вызывают вещества-блокаторы, которые могут называться антагонистами, блокаторами или литиками.

Антагонисты - это вещества, препятствующие активирующему действию других веществ на ИК. Такие вещества способны хорошо связываться с рецепторным участком ИК, но не способны изменить состояние канала, вызвать его ответную реакцию. Получается блокада рецептора и вместе с ним - блокада ИК. Следует помнить, что антагонисты не обязательно вызывают полную блокаду рецептора и его ИК, они могут действовать более слабо и лишь ингибировать (угнетать) работу канала, но не прекращать её полностью

Агонисты-антагонисты - это вещества, которые обладают слабым стимулирующим влиянием на рецептор, но при этом блокируют действие естественных эндогенных управляющих веществ.

Блокаторы - это вещества, препятствующее работе ионного канала, например, взаимодействию медиатора с молекулярным рецептором к нему и, следовательно, нарушающие управление каналом, блокирующие его. Например, действие ацетилхолина блокируют холиноблокаторы; норадреналина с адреналином - адреноблокаторы; гистамина - гистаминоблокаторы и т. д. Многие блокаторы применяются в терапевтических целях как лекарственные препараты.

Литики - это те же блокаторы в отношении ИК, но этот термин более старый. Он используется как синоним для блокатора: холинолитик, адренолитик и т.д. В то же время в фармакологии термин "литик" применяется в более широком смысле - как вещество, препятствующее не только действию лиганда, а вообще препятствующее передаче возбуждения.

Пластичность - это способность ИК изменять свои свойства, свои характеристики. Наиболее распространённый механизм, обеспечивающий пластичность - это фосфорилирование аминокислот канальных белков с внутренней стороны мембраны ферментами-протеинкиназами. К канальным белкам присоединяются фосфорные остатки от АТФ или ГТФ - и канал меняет свои свойства. Накпример, фиксируется в постоянно закрытом состоянии, или, наоборот, в открытом.

 

 

 

 

 

Используемая  литература:

1. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) / Зефиров А.Л., Ситдикова Г.Ф. Казань: Арт-кафе, 2010. 271 с.

2. Мушкамбаров Н.Н., Кузнецов С.Л. Молекулярная биология. Учебное пособие для студентов медицинских вузов. М.: ООО "Медицинское информационное агентство", 2003. 544 с.

3. Сазонов В.Ф. Функциональная классификация мембранных ионных каналов // Научные труды III Съезда физиологов СНГ / Под ред. А.И. Григорьева, О.А. Крышталя, Ю.В. Наточина, Р.И. Сепиашвили. М.: Медицина–Здоровье, 2011. С. 72. (Электронная версия: physiology-cis.org/Page181.html)

4. Фундаментальная и клиническая  физиология. Под ред. А.Г. Камкина  и А.А. Каменского. М.: Академия, 2004. 1072 с.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение 

В заключение рассмотрим основные  механизмы  транспортировки через биологические мембраны крупных частиц и макромолекул.Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцито зом.  В  общих  чертах механизм его протекания таков :  локальные участки плазматической мембраны впячиваются и замыкаются, образуя эндоцитозный пузырек (рис. 2.9.), затем поглощенная частица обычно попадает в лизосомы и подвергается деградации.   Нельзя преувеличить роль транспорта веществ через  плазматическую  мембрану в жизнедеятельности клетки.  Большинство процес сов, связанных с обеспечением клетки энергией и избавлением ее от  продуктов  распада,  основаны на вышеописанных механизмах.  Кроме того,  специальные функции клеточной мембраны заключаются в получении клеткой внешних сигналов (примером этому могут служить описанные взаимодействия клетки с гормонами).

1. Обязательным звеном передачи  нервного импульса в химических  синапсах являются рецепторы  — образования, состоящие из  белков и гликолипидных компонентов, которые с высокой специфичностью связывают нейромедиатор, меняют конформацию и обеспечивают трансформацию сигнала в изменения ионных потоков через мембрану и в образование вторичных мессенджеров в клетке.

2. По типу вызываемых медиатором процессов рецепторы делятся на две категории: 1) быстродействующие, содержащие в своей структуре ионный канал, открытие которого ведет к изменению потенциала мембраны; 2) медленнодействующие, состоящие из компонентов, периодически связывающихся друг с другом, которые после взаимодействия с нейромедиатором запускают цепь реакций, образующих вторичные молекулы — посредники, циклические нуклеотиды, диацилглицерол, ино-зитолфосфаты и др.

3. Одни и те же медиаторы  в разных синапсах могут взаимодействовать  с рецепторами разных типов  и разных подтипов.

4. Современный уровень понимания  структуры и механизма действия  многих рецепторов таков, что  оказалось возможным "собирать" активные рецепторы из компонентов  вне клеток — в мембранах  липосом — и даже индуцировать с помощью соответствующих мРНК их синтез, встраивание в мембраны и действие в клетках, не содержащих ранее этих образований.

5. Действие ряда важнейших фармакологических  агентов, используемых при лечении  заболеваний ЦНС, направлено на  рецепторы нейромедиаторов — их активацию или подавление.

 

 

 

План:

 

Актуальность

 

Введение

 

Содержание

 

Используемая литература

 

Заключение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Актуальность

 

Одной из основных особенностей  всех эукариотических клеток  является изобилие и сложность  строения внутренних мембран.  

Ионные каналы (ИК) это сложные трансмембранные белковые структуры, пронизывающие клеточную мембрану поперёк в виде нескольких петель и образующие в мембране сквозное отверстие (пору). Канальные белки состоят из субъединиц, образующих структуру со сложной пространственной конфигурацией, в которой кроме поры обычно имеются дополнительные молекулярные системы: открытия, закрытия, избирательности, инактивации, рецепции и регуляции. ИК могут иметь не один, а несколько участков (сайтов) для связывания с управляющими веществами (лигандами).