Биология оплодотворения. 2

Новосибирский государственный аграрный университет

Факультет ветеринарной медицины

Кафедра акушерства и биотехники размножения

 

 

 

 

Реферат на тему:

«Биология оплодотворения»

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила:

студентка группы 6403

Казанцева Е.В.

Проверила:

Довгулева.О.Н.

 

 

Новосибирск 2013

Содержание

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Как происходит образование и созревание спермиев и яйцеклетки

 

Половая зрелость - способность животных производить потомство. Она характеризуется созреванием яйцеклеток и проявлением половых циклов у самок, выделением спермы у самцов, выработкой половых гормонов, обусловливающих развитие вторичных половых признаков.

Органами размножения самцов являются мужские половые железы семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы и орган совокупления - половой член. Семенники - парные органы, расположены вне полости тела, в выпячивании брюшной стенки - мошонке. Это обеспечивает поддержание оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 350 С). Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними клеток Лейдига. Общая длина семенных канальцев очень велика.

В период полового созревания под влиянием фолликулостимулирующего (ФСГ), и гормона стимулирующего интерстициальные клетки (ГСИК- побуждает клетки Лейдига к секреции андрогенов) происходит рост семенных канальцев и индуцируется сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных половых клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половые клетки - спермии, или сперматозоиды.

Сперматогенез условно делят на четыре периода:

• размножение,
• рост,
• созревание,
• формирование.

В период размножения происходит митотическое деление части сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия.

Период роста характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их превращением в сперматоциты I порядка.

В период созревания происходят два последовательных деления созревания: первое называется мейотическое и второе - митотическое. После первого деления из каждого сперматоцита I порядка образуется два сперматоцита II порядка, после второго деления из них образуются четыре сперматида с гаплоидным набором хромосом. Редукция генетического материала происходит за счет того, что перед вторым делением не происходит редупликации ДНК. Сперматиды больше не делятся.

Вступая в четвертый период сперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложные перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки, кроме спермиев, объединены в канальце посредством синцитиальных связей. Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы, второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки, содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста, обеспечивающего их подвижность. Часть цитоплазмы с аппаратом Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее формируется акросома в головном чехле. Этот органоид играет важную роль при проникновении головки спермия в яйцеклетку.

Общая длина спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм. Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в придатке) постоянно, хотя различия между видами существенны. Продолжительность сперматогенеза составляет, в днях: у быка – 54; у хряка - 34; у жеребца – 42.

Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника - канал придатка и семявыводящий проток. Последний открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окружен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию. При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника, а из каудальной части ("хвоста") придатка семенника. В канале придатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40 миллиардов у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения ("дозревают") в течение 8 - 20 дней. В кислой без кислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 месяцев. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции.

К половым органам самок относят женские гонады - яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы. Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходит в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса каждого 16 - 20 г).

У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет серозной оболочки. Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток - зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками - оогонии. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в которой проходят нервы и кровеносные сосуды. Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием. У первичных фолликулов эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у третичных (пузырьков) - многослойный.

Процесс образования яйцеклеток - овогенез - существенно отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов.

Овогенез включает три стадии:

- размножение,

- рост,

- созревание.

В стадию размножения, происходящую в утробный период развития, многократно увеличивается число диплоидных половых клеток - овогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все овогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйцеклетки. Общее число овогоний в одном яичнике составляет: у коров - около 140 тысяч, у свиней - 120. В дальнейшем этот запас не пополняется.

В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в овоцит I порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.

Различают фазы медленного и быстрого роста овоцитов.

Фаза медленного роста может продолжаться годами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в овоците. В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров овоцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток.

Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы.

Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции фолликулостимулирующего гормона. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, то есть по 1 - 2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные. В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (Граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих овоцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулярных клеток, выстилающих полость фолликула и окружающих овоцит, отделен от периферических слоев фолликула - наружного и внутреннего базальной мембраной. Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, овоцит и гранулярные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта. Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 сантиметров. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода. Непосредственно перед овуляцией овоцит I порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в овоцит II порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце. Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) овоцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету.

Третья стадия овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, овоцит II порядка подвергается второму делению мейоза - митотическому. В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) дегенерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6 - 8 часов.

Таким образом, в результате цикла овогенеза из одного овоцита I порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита I порядка - четыре зрелых спермия. Процесс овогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько Граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько овоцитов I порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Половой цикл у самок. Регуляция полового цикла

Половой цикл – сложный нейрогуморальный рефлекторный  процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. 3 стадии:

1)стадия возбуждения (течка, половое возбуждение, охота, овуляция)

2)стадия торможения –  ослабление признаков полового  возбуждения и течки.

3)стадия уравновешивания – наступает после стадии торможения и длиться до наступления новой, очередной стадии возбуждения.

Регуляция – на проявление половых функций влияют условия внешней среды: климатические и сезонные факторы. Ведущую роль выполняет ЦНС. Звуковые, обонятельные, тактильные и другие раздражители действуют на кору головного мозга, оттуда сигналы передаются в гипоталамус, где расположены центры регуляции полового цикла. Гипоталамус передает сигналы в гипофиз, и там вырабатываются 2 группы гормонов – гонадотропные (ФСГ – рост и созревание фолликулов в яичниках, ЛГ – овуляция и формирование желтого тела, ЛТГ – рост желтого тела, образование молока во время лактации).  Гонадальные гормоны – участвуют в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках (эстрогены – течка, прогестерон – подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию, сохранение беременности. Релаксин – расслабление тазовых связок. Простогландин альфа 2 – если не наступила беременность, происходит рассасывание желтого тела.

 

 

 

Сущность процесса оплодотворения

 

Оплодотворение — физиологический процесс, заключающийся в слиянии яйца и спермиев с последующей их ассимиляцией и диссимиляцией, в результате чего образуется новая клетка (зигота), обладающая двойной наследственностью.

Во время оплодотворения происходят взаимная ассимиляция и диссимиляция яйца и спермия, в результате которых образуется новая, третья клетка — зигота (от греч. zygotos — соединенный вместе).

 

В оплодотворении различают 4 стадии:

1.Сближение и  взаимодействие гамет.

Механизм движения гамет

 Сближение происходит  за счёт пассивного движения яйцеклетки (ооцита с   оболочками) вместе с током жидкости (по яйцеводу к матке) и 
активного направленного движения сперматозоидов. Вначале (на больших растояниях от яйцеклетки) сперматозоиды двигаются против тока жидкости - отрицательный реотаксис. На малых расстояниях могут иметь значение хемотаксис - движение по градиенту концентрации гиногамонов - специальных химических веществ, выделяемых яйцеклеткой, а также электротаксис - электрическое взаимодействие. Одновременно происходит капацитация - процесс, в результате которого мембраны головки и акросомы сперматозоидов приобретают лабильность (что необходимо для разрыва акросомы и высвобождения её содержимого). Этому способствуют гормоны - адреналин (содержится в семенной жидкости) и прогестерон (выделяется яичником).

 

 

2.Контактное взаимодействие гамет

Связывание гамет - достигая яйцеклетки, большое количество сперматозоидов   связывается с её внешней (зернистой) оболочкой. Это вызывает развитие у всех этих сперматозоидов акросомной реакции. - плазмолемма головки и акросома разрываются. Ферменты акросомы вызывают диссоциацию и удаление фолликулярных клеток, размягчение прилегающего участка блестящей оболочки

Прикрепление к плазмолемме - один из сперматозоидов, первый преодолевший эти оболочки, прикрепляется к плазмолемме яйцеклетки. В данном месте образуется выпячивание цитоплазмы яйцеклетки - воспринимающий бугорок.

3. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку

Собственно проникновение - в области воспринимающего бугорка в яйцеклетку проникают головка и часть хвоста сперматозоида - в т.ч., следовательно, ядро и центриоли. Это (путём изменения потенциала мембраны яйцеклетки) стимулирует кортикальную реакцию за счёт кортикальных гранул (высвобождающих своё содержимое) создаётся перивителлярное пространство между плазмолеммой и блестящей оболочкой. Сама же блестящая оболочка уплотняется (в ней образуется много поперечных связей и появляется ещё гиалиновый слой). Поэтому другие сперматозоиды в яйцеклетку не проникают.

4. Подготовка зиготы к дроблению

Набухание и сближение ядер

В образовавшейся зиготе происходит набухание и сближение ядер. В частности, в мужском ядре хромосомы переходят из резко конденсированного состояния в диффузное (за счёт разрыва дисульфидных связей между ядерными белками). Набухшие ядра называются пронуклеусами, а два таких сближенных ядра – синкарионом.

Удвоение ДНК и центриолей

В процессе сближения ядер в каждом из них происходит удвоение ДНК (хромосомы, находясь в диффузном состоянии, приобретают двухроматидную структуру). В цитоплазме зиготы активизируются обменные процессы.

 

Начало первого деления

Когда пронуклеусы переходят в соприкосновение, их оболочки разрушаются и начинается первое митотическое деление: хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду. Всё это время продолжается медленное пассивное перемещение яйцеклетки (а затем - зиготы) по яйцеводу к матке.

       В эмбриогенезе животных выделяют три основных периода. 3ародышевый — от оплодотворения до полной имплантации эмбриона, то есть до формирования и функционирования плаценты. У коров он продолжается 35 дней, у овец — 30, у свиней — 25 дней. Предплодный — от конца зародышевого периода. Длительность его у коров составляет 25—26 дней, у овец— 17—18, у свиней — 7—12 дней. Плодный — от конца предплодного периода до рождения животного. У коров он составляет 210—220 дней, у овец — 100—105, у свиней — 80—85 дней.

     У животных оплодотворение яйцеклетки спермием происходит в первой трети яйцевода. При оплодотворении одной яйцеклетки развивается один зародыш, при оплодотворении большего числа клеток формируется два, три и больше зародышей. Иногда из одной оплодотворенной яйцеклетки зарождается двойня. Зигота первые двое-трое суток находится в яйцеводе и окружена оболочками. Затем зародыш перемещается в рог матки, задерживается трети яйцевода. У свиней и овец при оплодотворении нескольких яйцеклеток зародыши равномерно распределяются между обоими рогами матки в линейном порядке, на определенном, примерно равном расстоянии один от другого. В рогах матки зародыш теряет оболочки, образует трофобласт, через который получает питание — секрет материнских желез.

Развитие зародыша происходит путем многократных количественных и качественных изменений. Оно начинается с деления зиготы, называемого дроблением, что ведет к увеличению массы тела. Затем возникают зародышевые листки (дермы): наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. Каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам. Эктодерма образует кожу со всеми ее роговидными производными (волосы, перья, пух, копыта), нервную трубку, из которой развивается, нервная система и органы чувств: зрения, слуха, обоняния. Из энтодермы формируется пищеварительная система, легкие, печень, поджелудочная железа; из мезодермы — скелет, мускулатура, соединительная ткань, кровеносная система, сердце, почки, серозные покровы внутренностей и брыжжейки, поддерживающие внутренние органы. Некоторые ткани и органы образуются из разных зародышевых листков.

     Все основные формообразовательные процессы, в результате которых получается организм, проходят в зародышевый период, в конце которого уже ясно выявляется вид эмбриона: уже можно различать развивающегося теленка, ягненка, поросенка, жеребенка, то есть зародыш в своем строении имеет основные видовые признаки. В предплодный и плодный периоды связь между эмбрионом и матерью осуществляется через плаценту. В эти периоды у животных происходит интенсивный рост и усложнение организма путем функциональной и морфологической дифференциации, специализации и интеграции, в результате чего к концу плодного периода животное имеет не только видовые, но и породные особенности.

В течение всего эмбрионального развития увеличение тканей, органов и живого веса зародыша протекает неравномерно. Ткани и органы по скорости роста можно разделить на три группы. К группе тканей и органов с наибольшей интенсивностью роста относятся кожа, мышцы, сердце, кишечник и поджелудочная железа; со средней скоростью роста — кровь, селезенка, желудок, почки; со слабой интенсивностью — головной мозг, легкие, печень, семенники, яичники и щитовидная железа. Скорость увеличения веса животного   самая большая в зародышевый период. Зигота имеет вес менее  миллиграмма, через месяц вес зародыша увеличивается в несколько сот раз. В дальнейшем скорость роста веса уменьшается

Развитие животных в постэмбриональный период

Постэмбриональное развитие животных делится на следующие пять периодов.

1. Период новорожденности—от рождения животного до наступления относительной его независимости от матери и способности к самостоятельному существованию. Продолжительность его у животных разных видов составляет 15—20 дней. В это время основной, а часто и единственной пищей служит молоко матери. В организме животного резко усиливается интенсивность обмена веществ, развивается физическая теплорегуляция, существенно меняются ферментативные функции организма. На основе безусловных рефлексов у молодняка вырабатываются условные рефлексы, обеспечивающие единство и взаимосвязь организма со средой.

2. Молочный период длится до отъема молодняка от матери или до прекращения выпойки ему молока: у телят до 5—6 месяцев, у ягнят до 3—4, у поросят до 2 и у жеребят до 6—8 месяцев. В это время наряду с молоком, которое продолжает оставаться для животных основной пищей, они начинают поедать различные растительные корма, что способствует развитию у них пищеварительного аппарата.

3. Период полового созревания начинается в послемолочный период и продолжается до того момента, когда животные становятся способными воспроизводить потомство и идут в случку: крупный рогатый скот и овцы в возрасте 1 – 1,5  года, свиньи - 9—10 месяцев, лошади — 3-5 лет. К этому возрасту у животных формируются основные черты индивидуальности. Во время полового созревания животным требуются особенно полноценное кормление и хорошее содержание, так как от этого зависит их дальнейшая продуктивность.

4. Период зрелости наступает, когда животные способны воспроизводить потомство. У крупного рогатого скота в возрасте от 5 до 10—12 лет, у овец — от 2 до 6—7 и у свиней — от 2 до 5—6 лет.

5. В период старения воспроизводительная способность и продуктивность животных постепенно снижаются.

При рождении жеребята в среднем весят 40—60 кг, телята — 25—40, ягнята—3—5, поросята— 1—1,5 кг. Вес животных при рождении зависит от породы, пола новорожденного, веса и возраста матери, от кормления ее в период беременности.

 

 

Заключение

Оплодотворение - это процесс объединения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.

В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, причем центральным моментом здесь является исход встречи между половыми клетками. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Что касается цитоплазмы сперматозоида, то у одних животных она поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсем не поступает в яйцеклетку.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Библиографический список

1. Никитин В.Я., Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения./ В.Я. Никитин, М.Г. Миролюбова -М.: Колос, 2000 г.
2. Скопичев В.Г., Шумилов Б.В. Морфология и физиология животных./ В.Г. Скопичев, Б.В. Шумилов - М.: Лань, 2005 г.
3. Комлацкий В.И., Пчеловодство./ В.И. Комлацкий, С.В. Логинов, С.А. Плотников — Москва, Феникс, 2009 г.
4. Ковале А.М., Учебник пчеловода./ А.М. Ковале, А.С.Нуждин, В.Иполтев, Г.Ф.Таранов. -  М., «Колос», 1973 г.
5. Студенцов А.П., Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения./ А.П. Студенцов, Шипилов В.С., Никитин В.Я. и др.- М., «Колос», 1999 г.