Фауна пауков

1.Введение

Фауна пауков изучена совершенно недостаточно, поэтому при исследовании аранеофауны в любом районе даже в европейской части России необходимо стремиться собрать возможно более полный коллекционный материал. В этом отношении Среднее Поволжье, как крупная физико- географичесская провинция, представляется одним из регионов, требующих изучения видового состава пауков. Немногочисленные работы по этому вопросу ((Грезе, 1922, Гольцмайер, 1934, Уточкин, 1984, Краснобаев, Овчаренко, 1986, Михайлов, 1989 и др.) ) слишком разрозненны и не дают возможности представить в какой-либо степени полную картину видового разнообразия отряда Aranei.

2.ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПАУКОВ

Значение пауков в истреблении вредных насекомых

Пауки принадлежат к числу важнейших энтомофагов, истребляющих огромные количества насекомых и ограничивающих их численность. По мнению Бристоу (Bristowe, 1958), птицы и другие энтомофаги, вместе взятые, уничтожают гораздо меньше насекомых, чем пауки. Простейший расчет подтверждает это положение. Так, например, в лесах Средней Европы с апреля по октябрь на каждом квадратном метре обнаруживается от 50 до 150 пауков (Schmidt, 1956) причем каждый паук среднего размера съедает в течение летнего сезона около О,2 г. насекомых (Turnbull, 1962; Kirchner, 1964). Поэтому общий вес уничтоженных пауками насекомых на площади в 1 га за этот период составит: (100х0.2)Х10 000== 200 000 г.= 200 кг, т. е. на каждом гектаре леса пауки уничтожают ежегодно не менее 2 ц насекомых, из которых 40-45% составляют серьезные вредители леса (Ruppertshofen, 1964).

Яд.

Яд большинства пауков используется в фармакологии для изготовления различных препаратов.

Использование паутины.

Паутина, выделяемая пауками различных семейств, по своей прочности и эластичности превосходит натуральный шелк и все сорта искусственного шелка. Так, по данным Д. Е. Харитонова (1945), разрывное усилие, в кг на 1 мм2, характеризующее прочность волокна, выражается следующими цифрами:

Паутина пауков сем. Araneidae 175

Отдельные паутинные нити крестовиков Araneus marmoreus и A. Diadematus при исключительно высокой прочности имеют в то же время очень малую толщину - от 2 до 4 мк. Поэтому паутина многих пауков уже давно применяется в оптической промышленности для изготовления перекрестий в телескопах, микроскопах, оптических прицелах винтовок и т. д. Возможно использование паутинного шелка и в других отраслях техники, а также в медицине.

3.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА ПАУКОВ (ARANEI)

Пауки (Аranei) наряду с фалангами, скорпионами, ложноскорпионами, сенокосцами и клещами относятся к классу паукообразных животных (Arachnida) и составляют один из наиболее обширных отрядов этого класса. К настоящему времени известно 27 500 видов пауков, и число их ежегодно пополняется 200-250 видами (Bonnet, 1961, 1966). Широкое географическое распространение, разнообразие жизненных форм, высокая численность и очень сложное поведение пауков привлекают интерес исследователей к этой своеобразной группе животных.

Представители отряда пауков характеризуются следующими морфологическими признаками. Тело четко подразделяется на два отдела - головогрудь и брюшко (просому и опистосому), которые соединяются узким стебельком. Головогрудь прикрывается сверху одним сплошным щитом, в передней части которого расположено от 2 до 8 глаз; у некоторых пещерных видов глаза могут отсутствовать. Стерниты головогруди сливаются в стернальный щит, но стернит сегмента педипальп обычно остается обособленным и образует нижнюю губу. Хелицеры двучленистые; второй членик хелицер превращен в острый коготок, связанный с ядовитой железой. Педипальпы короткие и преобразованные у самцов в копулятивный аппарат. Брюшко почти всегда несегментированное. Органами дыхания у примитивных групп служат две пары легких, открывающихся на заднем крае 8-го и 9-го стернитов. Однако у большинства пауков задняя пара легких превращена в трахеи. Паутинные железы расположены в брюшке и открываются на вентральной стороне его, ближе к концу, через 2-4 пары специальных придатков - паутинных бородавок. Использование паутины для постройки ловчих сетей, жилых трубок, гнезд, яйцевых коконов, сеточек для сбора спермы составляет характерную особенность инстинктивного поведения пауков, направленного на обеспечение основных жизненных функций особи и вида - на ловлю добычи, заботу о потомстве, спаривание и расселение.

3.Трофическая цепь.

Экология (места обитания пауков)

Места обитания пауков в природных условиях чрезвычайно разнообразны и включают в себя как пресные воды, так и самые различные наземные стации.

В пресных водах, преимущественно стоячих или полустоячих, достоверно известен лишь один вид - Arqyroneta aquatica С1., полностью приспособленный к водному образу жизни. Этот паук дышит атмосферным кислородом, но постоянно живет под водой в специальном, наполненном воздухом паутинном колоколе, который прикрепляется к водным растениям. В таком колоколе осуществляется питание, спаривание и проходит все развитие паука (Crome, 1951).

Многие представители семейств Lycosidae и Pisauridae, обитающие по берегам рек, прудов и озер, прекрасно бегают по поверхностной пленке воды и даже могут входить под воду, свободно передвигаясь по дну. Среди подобных пресноводных пауков-амфибионтов наиболее известны Dolomedes fimbriatus С1., Pardosa riparia C. L. Koch. Различные виды рода Аrctosa также относятся к данной экологической группе и встречаются па влажном песке по берегам крупных стоячих водоемов или рек. Эти пауки, двигаясь по поверхности воды или по речному берегу, ориентируются по солнцу, определяя его положение по плоскости поляризации световых лучей (Papi, Serreti et Parrini, 1957; Tonqiorqi, 1959, 1962; Pari et Tonqiorqi, 1963).

Среди пауков также немало обитателей берегов океанов и морей. Часто такие пауки живут в зоне приливов и легко могут переносить продолжительное пребывание в морской воде без воздуха (Knulle, 1953; Wiehle, 1960а). В области литорали балтийского побережья ГДР аранеоценоз представлен 10-20 видами, причем доминирующим видом является Praestiqia duffeyi из сем. Micryphantidae (Heydemann, 1960). Большинство пауков относится индифферентно к содержанию солей в почве, но пауки литорали, даже если они изредка и встречаются вдали от морских берегов, являются типичными галофилами и предпочитают наиболее засоленные участки биотопа (Hiebisch, 1962). Так, например, ареал паука-галофила Pardosa entzi Chyz. характеризуется чрезвычайной разорванностью и в настоящее время этот вид встречается по берегам морей и вблизи континентальных солоноватых водоемов (Tonqiorqi, 1964). Он обнаружен, с одной стороны, на средиземноморском побережье Франции, Италии и Югославии, на о. Родос (Греция), на Южном берегу Крыма, а с другой стороны - па солончаках в Казахстане (номинотипический подвид) и вблизи некоторых соленых озер Монголии (подвид estinensis).

Своеобразная фауна пауков складывается на болотах и заболоченных лугах, где преобладающее значение получают амфибионтные Lycosidae (Pardosa, Pirata и Др.),а также пауки-тенетники сем. Tetraqnathidae, являющиеся типичными гигрофилами. На влажных торфяных болотах доминируют различные Micryphantidae и Liniphiidae, многие из которых в своем распространении тесно связаны со сфагновыми мхами. Торфяные болота используются в качестве мест зимовий молодыми паучками семейств Thomisidae и Lycosidae (Kajak, 1959). По краям болот па листьях тростника (Phraqmitis communis) в больших количествах встречается еще один наук-гигрофил Clubiona phraqmitis C. L. Koch.

Наземные пауки, составляющие подавляющее большинство отряда, в зависимости от способа ловли добычи, условий микроклимата и других факторов живут во многих разнообразных биотопах.

Пауки, обитающие в почве, сравнительно немногочисленны; одни из них заселяют различные углубления, полости и норы грызунов (latrodectus, Loxosceles, palpimanus, Micaria, Sterrhochrotus), другие - строят самостоятельные норки (Lycosa, Eresus, Alopecosa, Atypus, Nemisia). Пауки - обитатели нор грызунов не являются специфическими нидиколами, а заползают в них в поисках пищи и убежища (Дубинин, 1946). Огромное число видов пауков встречается под камнями и на поверхности почвы

Фауна лесной подстилки представлена многими видами из различных семейств. Обычно доминирующие виды лесной подстилки относятся к семействам Micryphantidae, Linyphiidae.

Травянистая растительность имеет свою обильную фауну пауков. Наиболее богато заселены пауками сложноцветные, зонтичные и лютиковые растения; сравнительно мало пауков па осоках и злаках. Только на цветках охотятся такие пауки, как Thomisus, Misumena, Synaema (Thomisidae). Менее прихотливы Xysticus, Tibellus из того же семейства, Oxyopidae и некоторые Salticidae, которые встречаются как на цветках, так и на листьях и стеблях растений. Виды родов Clubiona, Chiracanthium (Clubionidae) очень часто живут на травянистых растениях, скрываясь в скрученных из листьев и опутанных паутиной убежищах; во время размножения в подобных гнездах попадаются самки с коконами. Наконец, Dictynidae используют листья растений как площадку для постройки ловчих сетей. Иногда обнаруживается, что пауки отдают определенное предпочтение отдельным видам травянистых растений. Так, например, очень мелкий белый паучок Theridulaovsjannikovi Charit., распространенный в степях, живет только на Aster villosum и, может быть, также на Asrtemisia и Veronica (Харитонов, 1950).

Посевы сельскохозяйственных культур имеют сравнительно бедную аранеофауну, так как однообразная растительность, не образующая сомкнутого покрова, малоблагоприятна для целого ряда видов (Ажеганова, 1951).

Аранеофауна древесных пород и кустарников исключительно богата и разнообразна. В лиственных лесах преобладают Araneidae, Salticidae, в смешанных лесах заметно возрастает значение Theridiidae, хотя роль Araneidae еще довольно велика, а в хвойных лесах резко увеличивается численность Lycosidae, Linyphiidae, Thomisidae (Hansell, 1962).

Кроны деревьев имеют свою фауну пауков, которые в основном принадлежат к сем. Araneidae. Крупные пауки-крестовики рода Araneus раскидывают своп обширные сети между ветками деревьев; некоторые из них устраивают из листьев своеобразное убежище в стороне от ловчей сети (рис. 541). Более мелкие роды этого семейства (Cyclosa, Sinqa, Cercidia) часто тоже заселяют кроны. Кроме Araneidae для крон деревьев и для листвы кустарников очень характерно сем. Clubionidae, представители которого обитают в свернутых и скрепленных паутиной листьях. Кроме того, на листве и ветках деревьев охотятся за насекомыми пауки-бокоходы (Philodromus, Xysticus) и пауки-скакунчики (Heliophanus, Dendryphantes).

Совершенно своеобразная группа пауков встречается в гнездах муравьев и термитов. К обитанию в гнездах муравьев приспособились представители совершенно различных семейств: Thyreostenius biovatus из Micryphantidae (Donisthorpe, 1927; Wiehle, 1960б), Myrmeques attarum Roew. из Clubionidae (Wiehle, 1954), Bucranium sp.из Thomisidae (Bristowe, 1939-1941) и Zodarium vlasovi Sytsch. из Zodariidae (Власов и Сычевская, 1937). С гнездами термитов связаны почти исключительно представители сем. Oonopidae (Bristowe, 1939-1941; Benoit, 1964).

Питание.

Все пауки - хищники, причем почти всегда они питаются только живой добычей. Пойманная добыча переваривается с помощью изливаемого на нее пищеварительного сока, обладающего сильным протеолитичсским действием. Затем паук всасывает полупереваренпую разжиженную пищевую массу. Состав добычи чрезвычайно разнообразен и включает в себя как мелких позвоночных, так и самых различных беспозвоночных животных.

Позвоночные животные, впрочем, очень редко служат добычей пауков, в особенности в пределах европейской части России. Амфибионтные пауки Dolomedes fimbriatus С1., D. plantarius С1. иногда истребляют головастиков и мальков рыб (Харитонов, 1940; Schmidt, 1957).

Подавляющее большинство пауков питается беспозвоночными животными, главным образом насекомыми. Набор видов насекомых, которые используются в пищу теми или другими пауками, зависит в первую очередь от способа добычи пищи. Так, среди жертв пауков-кругопрядов (сем. Araneidae), которые ловят насекомых с помощью крупных колесовидных сетей, 25.7% составляют Diptera, 18.4% - Trichoptera, 11.2% - Neuroptera, 10.5% - Hymenoptera и 9.9% - Lepidoptera (Turnbull, 1956). По данным П. Воронцовского (1931), Arqiope lobata Ра11. из этой же группы пауков является активным истребителем саранчовых.

Нередко пауки нападают кроме насекомых и на других наземных или водных беспозвоночных. Основную добычу паука-серебрянки (Arqyroneta aquatica С1.) составляют водяные ослики (Asellus aquaticus), но иногда он уничтожает и мелких моллюсков (Poujade, 1888; Кудринская, 1955). Наземные ракообразные (класс Isopoda) используются в пищу представителями рода Latrodectus (Exline a. Hatch, 1934; Уточкин, 1956) и средиземноморским пауком Uroctea durandi Walck. (Crome, 1957). Пауки могут питаться также многоножками и различными паукообразными: сенокосцами и клещами (Bristowe, 1939-1941), фалангами и скорпионами (Мариковский, 1956) или другими пауками (Bilsinq, 1920; Bristowe, 1939-1941; Tretzel, 1961а, и др.). Очень распространен среди пауков каннибализм - поедание особей своего вида.

Специализация на строго определенной пище (монофагия) наблюдается крайне редко и свойственна паукам, питающимся муравьями или другими пауками. Так, Dipoena tristis Hahn. Theredium riparium Black. из Therediidae нападают только на муравьев и никогда не трогают других насекомых .

Все пауки охотно пьют воду. При наличии воды они в состоянии голодать очень долго, обычно в течение нескольких месяцев. Так, например, установлено, что самки Steatoda bipunctata L. могут 1.5 года прожить без пищи (Comstock, 1912).

Враги.

Среди позвоночных животных наиболее существенные враги пауков - это насекомоядные птицы, которые особенно часто используют их для выкармливания птенцов. Дрофа (Otis torda) поедает каракуртов в таких количествах, что желудок этих птиц бывает набит ими (Констансов, 1907). По наблюдениям М. Н. Попова (1948), боялычная соня (Selevenia betpakdalensis) питается различными паукообразными и в неволе охотно поедает тарантулов. Отмечается также истребление пауков мелкими млекопитающими, ящерицами, змеями и амфибиями.

Пауки иногда входят в состав добычи некоторых хищных насекомых - складчатокрылых ос (Vespidae), мух-ктырей (Asilidae), богомолов (Mantidae). Жуки-бронзовки Pseudospilophorus plaqosus поедают пауков Steqodyphus mimosarum Pav., которые искусственно разводятся в Южной Африке для борьбы с комнатной мухой. Медведка (Gryllotalpa unispina) истребляет тарантулов ранней весной, когда пауки слабо подвижны, вялы и почти неядовиты; однако летом она сама становится добычей тарантула (Мариковский, 1956).

4.МЕТОДЫ СБОРА ПАУКОВ

И ХРАНЕНИЕ КОЛЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Можно применять отряхивание веток дерева над энтомологическим зонтом или просто над куском белого полотна; таким способом иногда удается собрать редкие виды пауков, населяющих крону деревьев. Собирать пауков, живущих на травянистых растениях, можно либо путем непосредственного осмотра листьев и цветков (при этом следует обратить особое внимание на листья, свернутые в трубочку и перетянутые паутиной), либо кошением травы обычным энтомологическим сачком Первый способ, конечно, более трудоемок, но зато он дает возможность выявить биологические особенности пауков и связь их с определенными видами растений.

При сборах пауков обязательно следует проводить обследование лесной подстилки, обращая внимание на особенности почв и растительного покрова в каждом биотопе. Многие пауки бегают по поверхности почвы, укрываясь под различны лежащими на земле предметами, или устраивают себе постоянные глубокие норы. Таких пауков приходится искать специально, внимательно высматривая их норки или самих животных на дорогах и на других лишенных растительности участках почвы. В этом отношении особая внимательность требуется в степи, в песках, на солонцах и т. д. Всякого рода прикрытия - камни, сухой навоз, куски дерева, доски - во время экскурсий следует переворачивать, осматривая как землю под ними, так и нижнюю поверхность этих предметов. В горных районах необходимо искать пауков также на поверхности скал и в пещерах. Пауки-мирмекофилы добываются просеиванием муравейника энтомологическим ситом. Хотя таких пауков сравнительно немного, все они представляют совершенно исключительный интерес и не могут быть пропущены при полном обследовании фауны той или иной местности. Своеобразная и обильная аранеофауна обнаруживается в норах млекопитающих; с некоторыми специфическими методами сбора этих пауков можно познакомиться по инструкции, составленной С. О. Высоцкой (1953).

Среди пауков только один вид (Arguroneta aquatica С1.) постоянно обитает в воде. Несмотря на это, при изучении фауны пауков ни в коем случае не следует проходить мимо рек, озер, прудов или просто ям, заполненных водой. В первую очередь следует обратить внимание на пауков, бегающих по поверхности воды или по ярко освещенным солнцем листьям Nymphae, Potamogeton, Trapa natans и др. И уже затем необходимо специально исследовать прилегающие непосредственно к водоемам мокрые берега, береговую растительность, растительный детрит, устилающий берега некоторых водоемов, гальку, крупные камни и валуны. По берегам морей и океанов нуждаются в изучении как песчаные пространства побережий, покрытые отдельными кустиками скудной приморской растительности и никогда не заливаемые прибоем, так и такие участки морского берега, которые постоянно омываются волнами прилива. Выброшенные морем кучи морской травы Zostera maritima или куски дерева могут служить убежищем для пауков и должны обязательно осматриваться.

Собирают пауков только в 70-75% спирт. Следует отказаться от фиксации пауков в формалине: формалин вызывает затвердевание покровов, конечностей и различных придатков тела пауков, что сильно затрудняет их определение. Пауки собираются в мелкие пробирки и помещаются в крупные банки, которые заполняются спиртом. В таком виде коллекционный материал может храниться практически неограниченное время при условии постоянной доливки испаряющегося спирта. Каждая пробирка с пауками снабжается подробной этикеткой, в которой кроме обычных сведений о времени и месте сборов указываются также возможные биологические особенности пойманных пауков (тип сети, логовища, растение, на котором был пойман паук, гнездо, кокон и т.д.).

5. ЛИТЕРАТУРА

Тыщенко В. П. “Определитель пауков Европейской части СССР”, Опред., Изд. “Наука”, Ленинград, 1971 г. .
Акимова Т.А, Хаскин В.В. "Экология", Москва, 1999 г.
Шарова И. Х. “Зоология беспозвоночных”, Москва, 1999 г.
Краснобаев Ю. П., Матвеев В. А. “Каталог пауков среднего поволжья”, Самара, 1993 г.
Исаев А. Ю. “К познанию фауны пауков (Aranei) Ульяновской области”, Естественно -научные исследования в Симбирско - Ульяновском крае на рубеже веков, сборник статей, Ульяновск 1999 г.