Физиология растений. 2

План:

     1.Связь между осмотическим, тургорным  давлением и сосущей силой растительной клетки.

    2.Показатели транспирации: интенсивность транспирации, относительная транспирация, транспирационный  коэффициент и продуктивность транспирации. Значение этих показателей в практике растениеводства.

    3.Фотосинтез в посевах. Влияние на фотосинтез густоты состояния растений и других агротехнических приемов.

    4.Физиолого-биохимические особенности созревания клубнеплодов.

     5.Виды засухи и действие недостатка влаги на растения. Типы ксерофитов. Физиологические особенности засухоустойчивости культурных растений. Пути повышения засухоустойчивости сельскохозяйственных культур.

1. Связь между осмотическим, тургорным  давлением и сосущей силой растительной клетки.

Тургорное давление - давление, оказываемое протопластом клетки на клеточную стенку. Если поместить клетку в раствор, то эта клетка будет находиться в равновесии с окружающим раствором в том случае, когда из нее будет выходить столько же воды, сколько будет в нее входить, т. е. стремление воды войти в клетку будет полностью уравновешено тургорным давлением. (Максимальное тургорное давление будет наблюдаться при помещении клетки в чистую воду.)

Осмотическое  давление в клетке будет все же выше, чем в окружающем растворе, поскольку для того, чтобы поднять тургорное давление до точки равновесия, нужно очень небольшое количество воды. Оно явно недостаточно для того, чтобы существенно разбавить содержимое клетки (ведь величина осмотического давления напрямую связана с концентрацией раствора). Именно наличие тургорного давления делает возможным тот факт, что в состоянии равновесия осмотическое давление внутри растительной клетки может быть выше, чем осмотическое давление окружающего раствора. Тургорное давление — это уже не потенциальное (в отличие от осмотического), а реальное давление, создающееся только при наличии клеточной стенки. Из всего сказанного об осмотическом и тургорном давлении понятно, что возможность дополнительного поступления воды в клетку как раз и определяется разницей между осмотическим и тургорным давлением. Эта величина называется «сосущая сила». Благодаря наличию прочной клеточной стенки тургорное давление у большинства растений составляет 5-10 атм.

Взаимосвязь и изменения сосущей  силы, тургорного давления и осмотического потенциала при насыщении клетки водой можно иллюстрировать схемой, представленной на рис. 1

Рис.  1. Схема взаимосвязи S, Р и Т  в клетке:

Р – осмотическое давление ( потенциал); Т – тургорное давление; S – сосущая сила

Цифры внизу чертежа обозначают относительный объем клетки, увеличивающийся  по мере возрастания насыщения ее водой. Она показывает, что с увеличением  объёма клетки в результате поглощения воды тургорное давление и сосущая сила изменяются в противоположных направлениях – если тургорное давление возрастает, сосущая сила уменьшается, и наоборот. Эти изменения происходят в пределах осмотического потенциала (от 0 до Р_о ), который по мере насыщения клетки водой также несколько уменьшается, так как при этом происходит разбавление клеточного сока и снижение его концентрации.

Рис.2.Зависимость изменения объема клетки (О.К), осмотического потенциала (π), сосущей силы (S) и давления протопласта клетки на ее оболочку или давления клеточной оболочки на протопласт (Р или W) от осмотического поступления воды в клетку. Сумма S и Р определяет величину π

Из этого уравнения  следует, что осмотический потенциал  потерявших упругость клеток (например, при увядании растений) определяется исключительно сосущей силой, а  вполне тургесцентных (насыщенных водой) - тургорным давлением или соответственно равным ему давлением клеточной оболочки на протопласт. На промежуточных стадиях (при неполном насыщении клетки водой) осмотический потенциал проявляется и в сосущей силе, и в тургорном давлении (рис. 2).

2. Показатели транспирации: интенсивность транспирации, относительная транспирация, транспирационный  коэффициент и продуктивность транспирации. Значение этих показателей в практике растениеводства.

 Процесс транспирации, или испарения воды растениями, имеет важное значение в их жизни. В результате транспирации растение снабжает себя водой и минеральными веществами, необходимыми для нормальной жизнедеятельности клеток. Кроме того, достигается терморегуляция растений. Температура листа в самую жаркую погоду ниже температуры воздуха на 4 - 10 °С.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм²). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм² x ч.

Относительная транспирация - это отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения с открытой водной поверхности. Она показывает, как идет в условиях опыта отдача воды листом по сравнению с испарением со свободной водной поверхности. 
Относительная транспирация выражается обычно величинами порядка 0,1-0,5, достигая иногда до 0,9 и снижаясь у некоторых, хорошо защищенных от потери воды растений, до 0,01 и ниже. 
        Транспирационный коэффициент—количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755 г Н₂0/г сухого вещества, то для проса эти величины значительно ниже и составляют 162—447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами.

Продуктивность  транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды.

ЗНАЧЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИИ

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму:

1.     Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2.     Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое

3.     С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Как уже говорилось, механизм поступления питательных  веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

3. Фотосинтез в посевах. Влияние на фотосинтез густоты состояния растений и других агротехнических приемов.

Фотосинтез - это образование сложных  органических веществ в зеленом  листе из максимально окисленных соединений воды и углекислоты при  помощи света и хлорофилла.

Фотосинтез - единственный источник свободного кислорода на Земле, трансформатор  световой энергии Солнца. Необычайная  сложность этого процесса обусловлена  постепенным развитием и совершенствованием фотосинтеза в процессе эволюции организмов.

Зеленые растения относятся к автотрофным  организмам, создающим в процессе фотосинтеза необходимые для  жизни органические вещества из минеральных  соединений углерода, азота, серы, фосфора  и других элементов. В процессе фотосинтеза  растения усваивают углерод из внешней  среды для создания органических веществ, составляющих 95 % сухой массы  урожая, и запасают в них энергию, которая в дальнейшем используется как движущая сила всех жизненных  процессов не только у зеленых  растений, но и у всех представителей живого мира.

Растение - целостный организм, в  котором функции питания (листовое и корневое) ни в какой степени  не заменяются и не исключаются. В большинстве случаев условия минерального питания и водоснабжения оказываются в минимуме; их изменение за счет обработки почвы, поливов, внесения удобрений является эффективным и доступным средством воздействия на формирование урожая через поддержание фотосинтеза.

Ведущее значение фотосинтеза может  характеризоваться следующими данными. В период интенсивного роста суточные приросты сухой массы составляют в среднем 150 кг, а в лучших случаях - 500 кг на 1 га. При этом корни усваивают  в виде ионов 2 кг азота, 0,5 кг фосфора, 4 кг калия и 4 кг других элементов. За это же время листья усваивают 1000 кг СО2. При средней урожайности корней сахарной свеклы 300 ц с 1 га растения за вегетационный период усваивают 150 кг азота, 30 кг фосфора, 160 кг калия и 4200 кг углерода, что соответствует поглощению 20 т СО2. В урожае аккумулируется 167,2 ГДж энергии. Это не обходимо иметь в виду при обосновании целей и задач земледелия, которое представляет собой систему использования основной функции зеленых растений - фотосинтеза.

Все мероприятия этой системы направлены на повышение продуктивности фотосинтетического аппарата растения - листа.

Лучистая энергия, необходимая  для растения, представляет собой  энергию электромагнитных колебаний, возникающих в результате колебательных  движении электронов, возбужденных атомов и молекул.

Спектр солнечного света по отношению  к физиологической характеристике ограничивается длинами волн от 300 нм и менее до 6000 нм и более. Фотосинтетический  активная радиация (ФАР), поглощаемая  пигментами листа и обеспечивающая нормальный рост и развитие растений, находится в пределах 300-750 нм.

В природных условиях фотосинтетическая  деятельность растений совершается  при меняющемся освещении. Растения открытых мест получают высокую напряженность света и называются световыносливыми. У них фотосинтез протекает при высокой температуре прямой солнечной радиации и усиленном водообмене. Растения загущенных насаждений, растущие под пологом леса, в ущельях и пещерах, в глубине вод, получают свет очень слабой интенсивности и называются теневыносливыми. У них фотосинтез протекает при пониженной температуре, рассеянном свете и ослабленном водообмене.

Установлено, что на интенсивном  свету у растений образуется больше углеводов, а при малой интенсивности  света синтезируется больше азотистых  соединений. В посевах растений из-за самозатенения интенсивность света незначительна, и это часто является причиной снижения урожая. Поэтому в зависимости от условий произрастания растения приспособились к различной интенсивности света, и нарушение светового режима отрицательно сказывается на жизни организма.

Зависимость скорости фотосинтеза  от количества углекислого газа, температуры  и воды, так же как и зависимость  от действия света, выражается логарифмической  кривой. Для углекислого газа кривая ограничена концентрациями 0,006-1,5 %, для  температуры амплитуда более  широкая - от минус 15°С до 85 °С (для термофиллов 90 °С) с оптимумом 25-30 °С. Водный дефицит колеблется в пределах 5-60 %.

Важнейшие элементы минерального питания - азот, фосфор, сера и магний - являются строительным материалом для фотосинтетического аппарата; другие элементы - железо, калий, хлор, медь, натрий и т. д., не входящие в состав хлоропластов, влияют на накопление хлорофилла, а, следовательно, и на фотосинтез. Азот, являясь составной частью белка и хлорофилла, усиливает их синтез, обеспечивает синтез органических кислот и аминокислот. Калий, рубидий и цезий, изменяя коллоидное состояние цитоплазмы, регулируют интенсивность фотосинтеза, накопление хлорофилла, углеводов и белков. Фосфор входит в состав фосфорилированных соединений, принимающих участие в ассимиляции углекислого газа, регенерации пентозофосфатов и аккумулировании химической энергии в фосфатных связях АТФ. При недостатке магния, железа, цинка и меди сильно снижается ассимиляция углекислого газа и проявляется болезнь растений - хлороз. Избыток натрия и хлора тормозит фотосинтез и снижает урожай.

В нормальных условиях размеры хозяйственных  урожаев находятся в тесной связи  с биологическими урожаями, которые  представляют собой сумму суточных приростов сухой общей биомассы на 1 га посева в течение вегетационного периода. Обычно размеры суточных приростов сухой массы урожая варьируют от нуля (в начале и конце вегетационного периода или при неблагоприятных условиях) до 150-300 и даже 500 кг на 1 га (при наибольшем развитии листьев и в благоприятные для фотосинтеза периоды вегетации). В посевах, находящихся в различных условиях, площадь листьев может нарастать с разной быстротой. Благодаря различной длине вегетационных периодов у разных растений период работы листьев тоже различный. Приблизительно различия посевов в этом отношении можно условно характеризовать понятием фотосинтетический потенциал посева, выражающимся в суммировании площадей листьев (в м2) на 1 га за сутки в течение вегетационного периода. Этот показатель варьирует у растений умеренной зоны в пределах от 50 до 500 м2 на 1 м2. Важное значение в формировании урожая имеет продуктивность фотосинтетической работы 1 м2 площади листьев. Она может варьировать от 4 до 6 г углекислого газа в 1 ч при хороших условиях и снижаться до долей грамма при плохих. Обычно интенсивность фотосинтетической работы листьев характеризуется показателем чистой продуктивности фотосинтеза, слагающегося из количества общей сухой биомассы, образованной растением в течение суток в расчете на 1 м2 листовой поверхности. Этот показатель за вегетационный период варьирует от нуля и даже отрицательных значений до 15-18 г на 1 м2 в сутки.

Формирование урожая - процесс не только количественный, но и качественный. В нем все время изменяется питание, соотношение между различными его видами, использование веществ, образуемых в процессе питания. Сначала  преобладает рост вегетативных органов, а затем запасающих и репродуктивных. При интенсивном общем росте  и при большой массе биологического урожая можно получить и очень  высокие, и низкие, и даже ничтожные  хозяйственные урожаи. Поэтому важно, чтобы в соответствующие периоды  роста распределение образуемых и накапливаемых питательных веществ и ассимилянтов было наиболее благоприятным для формирования не только общего биологического, но и хозяйственного урожая. Для этого необходимо все агротехнические мероприятия (внесение удобрений, полив, обработки) направить на поддержание оптимальных условий, обеспечивающих наилучший ход роста фотосинтетического аппарата - площади листьев; наибольшее время активной работы листьев в течение каждых суток вегетационного периода; наиболее высокую интенсивность фотосинтеза и сумм дневного усвоения углекислого газа; высокую чистую продуктивность фотосинтеза и высокие суточные приросты сухого вещества; наиболее высокий коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, выражающегося в отношении массы хозяйственной части урожая к массе биологического урожая.

4. Физиолого-биохимические особенности созревания клубнеплодов.

Плоды и овощи объединяют собой  группу растительных продуктов, которую  отличает большое содержание воды (75—95%) с растворенными в ней сухими веществами: углеводами, органическими кислотами, витаминами, белковыми, дубильными и минеральными веществами.

Вследствие этого они характеризуются  высокой ферментативной активностью, низкой устойчивостью к фитопатогенным микроорганизмам и легкой потерей воды.

После сбора урожая в плодах и  овощах продолжаются физиолого-биохимические  и микробиологические процессы. Направление и интенсивность указанных процессов зависит как от биологических функций, которые они выполняют в жизненном цикле вегетирующего растения, так и от условий окружающей внешней среды.

Созревание плодов сопровождается следующими изменениями: углеводы переходят в более простые соединения. Так, крахмал и другие полисахариды (пектиновые вещества, гемицеллюлоза, целлюлоза) гидролизуются с образованием растворимых сахаров.

Общее содержание сахаров вследствие расходования их на дыхание постепенно уменьшается, при этом соотношение между сахарозой и моносахарами меняется в пользу последних и преобладающим сахаром становится фруктоза.

Характерным признаком созревания плодов является уменьшение содержания органических кислот и увеличение сахарокислотного индекса. В результате гидролиза танинов исчезает вяжущий вкус плодов. Существенно изменяются содержание и состав летучих веществ, формирующих их вкус и аромат.

Изменяется состав красящих и кутикулярных веществ. Так, количество хлорофилла уменьшается, а каротиноидов и других пигментов увеличивается. Созревание многих плодов сопровождается накоплением (биосинтезом) этилена, кутикулярных липидов и других соединений. В процессе созревания плодов несколько уменьшается содержание витаминов. В результате водного обмена и испарения влаги уменьшается также содержание влаги.

Биологическая роль клубней, корнеплодов, луковиц состоит в образовании  семян на втором году жизни. После  сбора одни из них (картофель, лук) находятся  в стадии глубокого или естественного  покоя, во время которого отсутствует  прорастание даже при благоприятных  условиях окружающей среды (повышенные температура и влажность воздуха); другие (капуста, корнеплоды) – в стадии вынужденного покоя, когда жизнедеятельность искусственно подавлена. В период покоя интенсивность многих физиолого-биохимических процессов овощей этой группы сильно понижена и удерживается примерно на постоянном уровне.

Биохимические процессы активизируются лишь спустя определенный для каждого  вида и сорта период хранения. Окончание  периода покоя характеризуется  резким подъемом интенсивности дыхания  и окислительно-восстановительных  процессов, передвижением питательных  веществ к ростовым точкам, биосинтезом новых пластических и физиологически активных веществ.

Основным физиологическим процессом, продолжающимся в плодах и овощах после сбора, является дыхание. Интенсивность  дыхания и связанных с ним  обменных процессов зависит от температуры.

Теплота дыхания плодов и овощей зависит от сорта, условий выращивания  и физиологического состояния. Она изменяется в различные периоды хранения, что обусловлено в частности климактерическим подъемом дыхания.

Тепловыделение плодов и овощей, период уборки которых приходится на лето и раннюю осень с высокой  температурой, вызывают быстрое самосогревание.

Другим не менее важным процессом, происходящим в плодах и овощах после  сбора, является испарение влаги. Количество испарившейся влаги зависит от свойств плодов и овощей, их влагоудерживающей или испарительной способности.

С испарением влаги связано не только снижение массы плодов и овощей, но и увядание, которое снижает способность к хранению, питательную ценность и ухудшает товарный вид продукции. Заметное увядание плодов наступает при потере 4-6% влаги, а ягод и листовых овощей, отличающихся слабым влагоудержанием, - при потере 1,5-2%.

Чтобы затормозить физиолого-биохимические процессы, предотвратить развитие фитопатогенных микроорганизмов и уменьшить потери влаги, плоды и овощи после сбора надо быстро охлаждать (предварительное охлаждение).

Предварительное охлаждение – первое и очень важное звено в общей  цепи применения холода. Отсутствие или  задержка в охлаждении ягод, косточковых  плодов и зеленых овощей исключает  возможность краткосрочного хранения и транспортировки, а задержка в охлаждении более стойких плодов сокращает продолжительность хранения, усиливает предрасположенность к различным физиологическим заболеваниям.

5. Виды засухи и действие недостатка влаги на растения. Типы ксерофитов. Физиологические особенности засухоустойчивости культурных растений. Пути повышения засухоустойчивости сельскохозяйственных культур.

  Засуха – значительный по сравнению с нормой недостаток осадков в течение длительного времени весной и летом, при повышенных температурах воздуха, в результате чего иссякают запасы влаги в почве (путем испарения и транспирации) и создаются неблагоприятные условия для нормального развития растений, а урожай полевых культур снижается или гибнет.

Виды засухи

Почвенная засуха – иссушение почвы, связанное с атмосферной засухой, т. е. с определенными условиями погоды в вегетационный период, и приводящее к недостаточному обеспечению растительности, прежде всего сельскохозяйственных культур, водой, к ее угнетению и снижению или гибели урожая.

Физиологическая засуха – явление, когда при высоких дневных температурах весной транспирация древесных пород увеличивается, а подача воды корнями вследствие низкой температуры почвы не обеспечивается. Растение начинает голодать, несмотря на наличие в почве достаточного количества воды и минеральных соединений.

Засухи на территории России по сезонам года могут быть весенними, летними и осенними. В наиболее засушливые годы засухи охватывают два  или даже три сезона, т. е. весенняя засуха переходит в летнюю, или летняя засуха переходит в осеннюю, или же засуха, начавшаяся весной, продолжается до глубокой осени.

Весенняя засуха наиболее вредно отражается на первом периоде роста яровых культур. Эта засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, но невысокими температурами и холодными сухими ветрами. Часто продолжительные ветры вызывают пыльные бури, усугубляющие вредное действие весенних засух.

Летние причиняют сильный вред как ранним, так и поздним зерновым и другим однолетним культурам, а также плодовым растениям;

  Осенние опасны для всходов озимых.

Особенно вредна продолжительная  весенняя засуха, развившаяся на фоне недостаточного увлажнения почвы осадками в осенне-зимний период при небольших  запасах почвенной влаги. В таких  условиях растения развиваются очень  плохо, и даже наступление дождливой  погоды не сможет ликвидировать полностью  последствий засухи: урожай получится  пониженным.

Влияние засухи на растение. Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растения воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает повреждение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе — красные, у большинства растений — коричневые.

Встречается и другой вид повреждений  от атмосферной засухи — захват. Он наблюдается реже, чем запал, и  проявляется в том случае, когда  при сравнительно не очень высоких  температурах наблюдаются сильный  ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску.

Недостаток воды в тканях растений (водный дефицит) может возникнуть в  жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая  сила листьев, что активирует поступление  воды из почвы. Растение регулирует уровень  водного дефицита открытием или  закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.

Отсутствие в почве доступной  для растения воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растения. Характерным признаком устойчивого водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функции белков-ферментов.

При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов, возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.

Происходит снижение скорости фотосинтеза  из-за недостатка СО2, нарушения синтеза хлорофилла и АТФ, изменения в течение фотохимических реакций и задержки оттока ассимилятов из листьев.

При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно  усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое  явление не наблюдается.

В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается  рост листьев, стебля растения в целом.

При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белков. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать  отравляющее действие на клетки.

Приспособление растений к засухе. Известно, что растения неодинаково  реагируют на перегрев и обезвоживание  в разные периоды онтогенеза. У  каждого вида в онтогенезе имеется  такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении  всех физиологических процессов, этот период называется критическим периодом. Из этого, однако, не следует, что остальные  периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.

Физиологические особенности  засухоустойчивых растений

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией .

Типы ксерофитов

1. Растения, запасающие влагу (ложные  ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся  суккуленты, прежде все кактусы,  а также растения, принадлежащие к семейству толстянковых (Crassulaceae — Sedum, Sempervivum). Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растениями.

2. Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерна в высокой степени способность переносить обезвоживание, состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды.

3. Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой концентрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциалом. Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы.