Физиология сенсорных систем. 2

СЫКТЫВКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ФАКУЛЬТЕТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ СПОРТА И ФИЗИЧЕСКОЙ РЕАБИЛИТАЦИИ

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО ОБЩЕЙ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Преподаватель: ___________________              доктор биол. наук, профессор

                                                                       Бочаров Михаил Иванович

Исполнитель:________________________                          Студент 9210 группы,

Соломкин Владимир Владимирович

Сыктывкар 2007

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ------------------------------------------------------------------------------------3

1. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ РЕЦЕПЦИИ -------------------------------------5

2. СОМАТОСЕНСОРНАЯ РЕЦЕПЦИЯ ------------------------------------------------6

3. ПРОПРИОРЕЦЕПЦИЯ------------------------------------------------------------------7   

4. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА ЗРЕНИЯ --------------------------------------------------8

   4.1. Структурные основы зрительной рецепции------------------------------------8

   4.2. Анализ световых ощущений -----------------------------------------------------10

5. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА СЛУХА--------------------------------------------------11

   5.1 Структурные основы звуковой рецепции--------------------------------------11

   5.2. Механизмы рецепции и анализа звука-----------------------------------------12

   5.3. Фонемный анализ сигналов речи-----------------------------------------------13

6. ОБОНЯТЕЛЬНО-ВКУСОВАЯ РЕЦЕПЦИЯ--------------------------------------14

   6.1. Обонятельная рецепция----------------------------------------------------------14

   6.2. Вкусовая рецепция----------------------------------------------------------------14

7. ВЕСТБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА------------------------------------15

8. РОЛЬ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ В УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ.  СОМАТОСЕНСОРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И КОРРЕКЦИЯ ДВИЖЕНИЙ -------------------------------------------------------------------------------16

ЗАКЛЮЧЕНИЕ----------------------------------------------------------------------------18

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ----------------------------------------------------------------20

ВВЕДЕНИЕ

              Центральная нервная система получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от специализированных к восприятию раздражений органов рецепции. Многие органы рецепции называют органами чувств потому, что в результате их раздражения и поступления от них импульсов в большие полушария головного мозга возникает ощущение, восприятия, представления, т.е. различные формы чувтвенного отражения внешнего мира.

              Лишь благодаря информации, доставляемой оргнами рецепции, могут осуществлятся как простые рефлексы, так и различные акты поведения и психической деятельности. На это уже давно указывали философы и физиологи. И.М. Сеченов в своем классическом труде «Рефлексы головного мозга», писал, что «психический акт не может явиться  в сознании без внешнего чувственного возбуждения» [2].

              Рецепторами являются воспринимающие раздражения нервные окончания или специализированные нервные клетки, реагирующие на определенные изменения в окружающей среде.

              Импульсы от рецепторов по афферентным нервным волокнам поступают в ЦНС. От первого рецепторного нейрона возбуждение переключается на второй, а затем и на третий нейроны и доходит до коры больших полушарии головного мозга. Все звенья этой нейронной цепи имеют значение в анализе воспринимаемых раздражений. Высшие формы анализа осуществляются корой больших полушарий.

              Всю совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений и проведения возбуждений, а также сенсорные клетки коры больших полушарий головного мозга, Павлов считал единой системой, которую он обозначил термином «анализатор». Рецепторы – это периферическое звено анализаторов. Афферентные нейроны и проводящие пути составляют проводниковый отдел анализатора. Участки коры больших полушарий, воспринимающие возбуждение от рецепторов, представляют собой центральные концы анализаторов.

              Существует множество рецепторных аппаратов, отличающихся по морфологической дифферинцеровке и физиологической специализации. Морфологическая дифференцировка рецепторов проявляется в различиях структуры и в том, что многие из рецепторов находятся в специализированных многоклеточных органах – органах рецепции, приспособленных к передаче раздражающих воздействий рецепторным клеткам или нервным окончаниям. Специализация рецепторов проявляется, во-первых, в их приспособлении к восприятию определенного вида раздражений – светового, звукового, химического, механического, теплового, холодового и .т.п. и, во-вторых, в их очень высокой возбудимости, т.е. в способности возбуждаться минимальным количеством энергии внешнего раздражения [1].

1. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ РЕЦЕПЦИИ

              Рецепторы разделяют на две боьшие группы: внутренние и внешние. Внутренние рецепторы – интеррорецепторы – посылают импульсы сигнализирующие о состоянии внутренних органов (висцерорецепторы) и о положении и движении тела и отдельных его частей в пространстве (вестибулорецепторы и проприорецепторы). Внешние рецепторы – экстерорецепторы – сигнализируют о свойствах предметов и явлений окружающего мира и о воздействии их на организм.

              Рецепторы могут быть классифицированы соответственно физической природе раздражителей, к которым они особенно чувствительны. По такой классификации их разделяют на: фонорецепторы, фоторецепторы, механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, барорецепторы.

              Кроме того, возможно разделение органов рецепции соответственно характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой психофизиологической классификации, различают органы – зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, восприятия тепла и холода, боли и положения тела.

              Некоторые рецепторы способны воспринимать раздражения, исходящие от предметов, находящихся на значительном расстоянии от организма. Такие рецепторы называются дистантными. К их числу относятся зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Другие же рецепторы - контактные – способны воспринимать раздражения только от предметов, находящихся в близком соприкосновении с рецепторным аппаратом [4].

2. СОМАТОСЕНСОРНАЯ РЕЦЕПЦИЯ

              Рецепторы кожи обеспечивают ощущение тепла, холода, боли прикосновения, давления. Рецепторы прикосновения (тактильные) – этои быстро адаптирующиеся рецепторы, представляющие собой эпителиальные клетки и специализированные образования – тельца Мейснера и Гольджи-Маццони. Кроме того, в основании волосянных луковиц имеются многочисленные нервные сплетения, воспринимающие прикосновение.

              Рецепторами давления являются медленно адаптирующиеся рецепторы кожи – тельца Пачинни. Установлено, что эти рецепторы воспринимают и вибрацию. Температурными рецепторами являются холодовые колбы Краузе, расположенные в поверхностных слоях кожи, и тельца Руффини – глубоко расположенные рецепторы тепла. Роль тепловых рецепторов играет также и некоторые тактильные рецепторы.

              Кожные рецепторы быстро адаптируются. Так, при опускании рук в теплую воду ощущение тепла сохраняется только первые 30-40 сек. Рецепторы осязания быстро адаптируются к одежде. Быстро адаптируются к низким температурам и холодовые рецепторы.

              Предполагается, что рецепторы тепла и холода одни и те же, но расположены на разной глубине (холодовые – на глубине 0,1-0,15 мм, а тепловые – 0,3 м).

              Специфических рецепторов боли нет. Вместе с тем в некоторых частях тела отсутствую все другие виды рецепции кроме болевой. Так, на любое раздражение в роговице формируется только ощущение боли. Этим предупреждаются печальные последствия раздражения роговицы. В тоже время мозговая и костная ткань безболезненны. Сердце и другие внутренние органы лишены тактильной чувствительности.

              Формирование ощущений в рецепторах при действии адекватных раздражителей начинается с возникновения рецепторного потнциала. Болевые ощущения возникаю  в результате образования в нервных окончаниях веществ типа гистамина. В поврежденных тканях образуется также брадикинин, усиливающий болевые ощущения. Накопление гистамина, брадикинина и др. веществ в крови вызывает усиление боли при раздражении кожных рецепторов [5].

3. ПРОПРИОРЕЦЕПЦИЯ

              Первичный анализ сигналов, связанных с изменением мышечного напряжения, растягивания мышц и сухожилий или давления на них, осуществляется прприорецепторами мышц, сухожилий связок, суставных сумок. Наиболее сложными из них являются мышечные веретена.

              Мышечные веретена – это пучки мышечных волокон, заключенных в соединительно-тканную капсулу. Одним концом они закрепляются в сухожилиях мышц, а другой конец прикрепляется к перемизию и располагается среди сократительных волокон мышцы. Мышечные веретена имеют эфферентную иннервацию, осуществляемую тонкими у-волокнами, выходящими из передних корешков спинного мозга.

              Афферентные нервные волокна, обладающие высокой скоростью проводения возбцждения (до 150 м/сек) и низким порогом возбудимости, несут импульсы от проприорецепторов к соответствующим отделам головного мозга. Возбуждение чувтсвительных нервов мышечных веретен происходит при растяжении. Импульсы, поступающие по у-волокнам, не приводит к видимому изменению напряжения всей мышцы, но вследствие увеличения напряжения самого мышечного веретена вызывают увеличение нервной импульсации через афферентные нервные волокна.

              Второй тип рецепторов – рецепторы Гольджи. Это сухожильные окончания с разветвленными в них нервными волокнами, образующими вокруг сухожилий петли и спирали. Количество нервных окончаний в сухожильных рецепторах меньше, чем в мышечных веретенах. Возбуждение рецепторов Гольджи происходит как при напряжении, так и при растяжении мышцы. Наиболее просто устроены рецепторы связок суставных сумок и фасций. Это простые, древовидно-разветвленные окончания чувствительных нервов [6].

4. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА ЗРЕНИЯ

              4.1. Структурные основы зрительной рецепции.

              Периферическим аппаратом восприятия световых волн является глаз. Глаз представляет часть переднего мозга, выдвинутую на периферию. Сетчатая оболочка глаза и зрительный нерв развиваются непосредственно из мозговой ткани.

              В состав аппарата зрительной рецепции входят оптическая система глаза и рецепторная система сетчатки. Оптическая система глаза состоит из роговицы, передней камеры глаза, хрусталика, задней камеры глаза и стекловидного тела. Ясное видение сохраняется при условии полной прозрачности всех лучепреломляющих сред глаза.

              Преломляющая сила глаза составляет 60-70 диоптрий.

              В зависимости от длины продольной оси глаза, а также от преломляющей силы оптических сред (главным образом хрусталика) изображение видимых предметов может оказаться на сетчатке, впереди ее или за. При уменьшенной длине продольной оси глаза фокусное расстояние увеличивается, изображение оказывается за сетчаткой. Для того, чтобы изображение стало резким, человек вынужден удалять от глаз видимый предмет – дальнозоркость или гиперметропия.

              При удлиненной продольной оси глаза изображение видимых предметов оказывается перед сетчаткой, для ясного видения необходимо приблизить рассматриваемый предмет, чтобы сфокусировать изображение на сетчатке – это близорукость или миопия. Усиление преломляющей силы дальнозоркого глаза достигается двояковыпуклыми линзами. Близорукость корректируется двояковогнутыми линзами.

              Оптические среды глаза фокусируют изображение в одной точке сетчатки. Но если кривизна роговицы в различных частях на одинакова, то наблюдается астигматизм. Последствия астигматизма – неточность в определении расстояний между параллельными линиями или кругами.

              В нормальном глазу изображение предметов оказывается уменьшенным и перевернутым вследствие особого устройства оптической системы глаза. Нормальное, а не перевернутое видение предметов происходит благодаря их повторному «переворачиванию» в корковом отделе зрительного анализатора. Но это повторное переворачивание с первым не имеет ничего общего. Оно – результат абстракции, способности человека сопоставлять видимое с действительностью окружающего нас мира.

              Видимые предметы имеют четкие контуры. Это результат того, что зрачок пропускает в глаз только центральный пучок лучей. Сферическая и хроматическая аберрация при этом невозможна. Количество света пропускаемого зрачком, регулируется круговой и радиальными мышцами радужной оболочки. Они иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Эмоции страха, боли, гнева вызывают через посредство симпатических нервов расширение зрачка. Увеличение светового потока направленного в глаз, усиливает парасимпатические влияния и вызывает сужение зрачка [4].

              4.2. Анализ световых ощущений.

              В сетчатке глаза содержится около 130 млн. светочувтсвительных клеток – палочек и более 7 млн. цветочувствительных элементов – колбочек. В области выхода зрительного нерва нет ни колбочек ни палочек – слепое пятно.

              Передача зрительной информации происходит дискретно. Сначала выделяются контуры предмета. Затем в результате пространственной суммации формируется целостное восприятие предмета. Эти процессы совершаются в клетках сетчатки. Происходит кодирование зрительной информации, доступное для расшифровки в центральных проекциях зрительного анализатора. Благодаря декодированию зрительной информации достигаются высокая острота зрения, бинокулярное видение и восприятие пространства.

              Острота зрения, характеризуется способностью различать наименьшее расстояние между точками. Она зависит от точности фокусировки на сетчатке. Наибольшей остроты зрения глаз достигает при ширине зрачка около 3 мл.

              Бинокулярное зрение, позволяет видеть предметы рельефными, а также определять расстояние до предметов. Видимое глазом пространство при зрительной фиксации определенной точки называется полем зрения. Объем зрительного восприятия в этом случае определяется периферическими областями сетчатки – периферическое зрение.

              Восприятие пространства, осуществляется благодаря движениям глаз [3].

              Глаз обладает исключительно высокой абсолютной чувствительностью. Максимальной чувствительностью обладает желтое пятно – центральная часть сетчатки. Световоспринимающий аппарат глаза обладает высочайшей адаптационой способностью.

              При слабом освещении чувствительность глаза повышается в 10-ки тысяч раз. Это является результатом усиления ресинтеза родопсина, а также следствием увеличения числа рецепторных клеток, подключающихся к ганглиозным нейронам. При этом начинают функционировать горизонтальные нейроны сетчатки – звездчатые клетки Догеля, отростки которых оканчиваются на многих фоторецепторах. В результате фоторецепторы оказываются подключенными к большему, чем на свету, числу биполярных и ганглиозных клеток. Чувствительность световосприномающего аппарата глаза повышается [5].

5. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА СЛУХА

              5.1 Структурные основы звуковой рецепции.

              Восприятие звуковых колебаний осуществляется дистантными рецепторами внутреннего уха. Первичный анализ звуковых колебаний происходит в кортиевом органе. Тонкий анализ и формирование слуховых ощущений присходит в корковых и подкорковых проекциях слуховой рецепции.

              Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуками разной высоты, длительности и громкости, воспринимаются звукопроводящим аппаратом среднего уха по-разному. Без затухания передаются колебания в пределах до 1000 Гц. При частоте более 1000 Гц инерционность звукопроводящего аппарата становится заметной.

              Слуховые косточки усиливают звуковые колебания, передаваемые на внутреннее ухо, примерно в 60 раз. Они смягчают силу звуковых давлений. Как только давление звуковой волны выходит за пределы 110-120 Дб, изменяется давление стремени на круглое окно внутреннего уха. Это изменение давления происходит за счет сокращения двух мышц молоточка и стремени и уменьшения амплитуды колебания стремени.

              Мышцы среднего уха выполняют и другую функцию: они уменьшают резонанс в полости среднего уха, снижают низкочастоный шум (например при жевании). Следовательно, эти мышцы способствуют обнаружению полезного сигнала в шуме. Во внутреннем ухе производится анализ звука по частоте и силе.

              Орган слуха (кортиев орган) расположен в костном лабиринте – в улитке спирально закрученной формы.

              Кортиев орган представляет собой систему поперечных волокон основной мембраны и чувствительных волосковых клеток. Колебания волокон основной мембраны передаются на волосковые клетки, в которых при соприкосновении с мембраной возникает рецепторный потенциал. Нервные импульсы передаются по улитковому нерву к высшим центрам звукового анализа.

              5.2. Механизмы рецепции и анализа звука.

              Первые попытки создания теории звука принадлежат Гельгольцу, согласно его представлениям волокна основной мембраны являются резонаторами: они настроены на звуки разной высоты. Волокна колеблются с частотой, резонансной звуку, и являются начальным звеном в определении высоты и силы слышимых частот. Подтверждением резонансной теории является так называемый микрофонный эффект улитки. При подаче звуковых сигналов с одновременным отведением биотоков от различных участков улитки их можно прослушать, принимая телефонным устройством. Соеденительно-тканные волокна основной мембраны могут рассматриваться как резонаторы. Они имеют неодинаковую длину и толщину.

              Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 Гц –24 тыс. Гц. Наибольшей возбудимостью оно обладает в диапазоне от 1000 – 4000 Гц. Частоты свыше 20000 Гц и ниже 16 Гц относятся к ультра – и инфразвуковым.

              Анализ звуковых колебаний заканчивается в височных областях коры. Высшим корковым отделам слухового анализатора принадлежит решающая роль в анализе частоты и направления звука, а также фонемный анализ речевых сигналов.

              Направление звука определяется благодаря бинауральному слуху. Ухо, которое ближе к источнику звука, воспринимает его раньше и, следовательно более интенсивным по звучанию. При этом определяется время задержки звука на пути к другому уху [3].

5.3. Фонемный анализ сигналов речи.

              Восприятие речи начинается с первых этапов преобразования звукового сигнала в его фонотический образ, т.е. в слово. Преобразование звука в фонетический образ связано с морфологическим и синтаксическим анализом. Следовательно, система восприятия слова – это не просто звуковоспринимающая система. На входе словесного анализатора должно быть описание слова в виде его последовательных фонетических образов – фонем [4].

6. ОБОНЯТЕЛЬНО-ВКУСОВАЯ РЕЦЕПЦИЯ

              6.1. Обонятельная рецепция.

              В животном мире различение запахов обеспечивает не только контакт с внешней средой, но и поведение животных. Запахи стимулируют или замедляют индивидуальное развитие.

              Обонятельные центры мозга, оказывают сдерживающее влияние на агрессивные реакции животных. Удаление обонятельных долей мозга приводит к резкому возрастанию агрессивности.

              Биологическая значимость обонятельной рецепции у человека по сравнению с животными резко понижена. Даже полная потеря обонятельной чувствительности не грозит гибельными последствиями.

              Первичный анализ запахов осуществляется обонятельным клетками, \на которых имеются множество цилиндрических выростов цитоплазмы. Эти вырасты увеличивают площадь первичной рецепции в 100-150 раз. Обонятельные клетки лежат в стороне от главных дыхательных путей. Они выстилают верхний носовой ход. Для возбуждения обонятельных клеток необходимо, чтобы молекулы пахучего вещества вошли в контакт с чувствительными волосковыми клетками – адсорбировались на них [1].

              6.2. Вкусовая рецепция.

              Вкусовые ощущения являются результатом раздражения специальных рецепторов, расположенных у человека на языке, на боковых и задней поверхности неба, на задней стенке глотки и надгортаннике. Первичный анализ вкуса осуществляют вкусовые почки. Они представляют собой нейроэпителиальные структуры.

              В каждой вкусовой почке находится 9-10 рецепторных клеток, снабженных выростами – штифтиками, выходящими через поры клетки. Эти выросты возбуждаются при действии химических раздражителей. От каждой вкусовой почки отходят 2-3 афферентных нервных волокна, несущих возбуждение в центральные отделы вкусовой рецепции.

              Резкие вкусовые раздражители (перец, горчица) вызывают длительное последствие в результате перераздражения вкусовых рецепторов.

              Восходящие сигналы вкусовой чувствительности кодируются различной частотой нервных разрядов при анализе горького, соленого, кислого и сладкого вкусов. Высшим подкорковым центром вкусового анализатора является ядро одиночного пучка, находящегося в продолговатом мозге. Вкусовые ощущения формируются при участии обонятельного анализатора с более обширным корковым представительством.

7. ВЕСТБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

              Данная система осуществляет функцию восприятия угловых и прямолинейных ускорений, преобразуя механическую энергию в нервные сигналы, координирующие изменения положения головы и тела. В эту систему входят преддверие и три полукружных канала.

              Возбуждение от чувствительных клеток вестибулярного аппарата передается к ядрам вестибулярного нерва, входящего в состав восьмой пары черепно-мозговых нервов. Вестибулярный нерв составляют отростки биполярных клеток узла Скарпа. Центральные отростки этих клеток идут к ядрам продолговатого мозга. Периферические отростки заканчиваются в воспринимающих аппаратах полукружных каналов и преддверия [6].

              Вестибуловегетативные рефлексы и вестибулярная устойчивость. Раздражение вестибулярных рецепторов вызывает целый ряд вегетативных и соматических реакций. Наблюдается учащение сердечной деятельности, изменение дыхания, усиливается кишечная перистальтика. Возбуждение ядер вестибулярного нерва распространяется на центры рвоты, потоотделения, а также на ядра глазодвигательных нервов. Вследствие этого и появляется вегетативные расстройства: тошнота, рвота, усиленное потоотделение.

              Вегетативные расстройства следует рассматривать как следствие нарушения подкорковой регуляции вегетативных функций.

              Вестибулярная неустойчивость – это скорее функциональная недостаточность систем мозга, регулирующих взаимодействие организма с факторами внешней среды [3].

8. РОЛЬ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ В УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ. СОМАТОСЕНСОРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И КОРРЕКЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

              Выполнение движений сопряжено с растягиванием кожи и давлением на отдельные ее участки, поэтому кожные рецепторы оказываются включенными в анализ движений. Эта функциональная связь является физиологической основой комплексного кинестетического анализа движений, при котором импульсы кожных рецепторов дополняют мышечную проприорецептивную чувствительность. Благодаря проприоцепции возможны коррекция, уточнение движений в соответствии с текущими потребностями выполнения произвольного действия.

              Нервные импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата передаются к скелетной мускулатуре по проводящим путям спинного мозга. Импульсы от ядер вестибулярных нервов обеспечивают управление позой, ориентацию тела в пространстве и равновесие. Вестибулярные импульсы оказывают тормозное влияние на мотонейроны. Однако при определенной частоте и силе этих влияний может наблюдаться и эффект облегчения в проведении двигательных импульсов по мотонейронам. На вставочных нейронах спинного мозга происходит взаимодействие вестибулярных сигналов с двигательным импульсами, регулирующими положение тела и конечностей [6].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

      Сенсорные системы обеспечивают анализ раздражителей среды, формируют ощущение, обеспечивают восприятие элементов внешнего мира.

      Рецепторы – сложные структурные образования – в процессе длительной эволюции приобрели свойства высокой специфичности к восприятию раздражителей внешней и внутренней среды. Важнейшими свойствами рецепторов являются возбудимость, лабильность и адаптация. Рецепторы отражают внешние раздражители, преобразуя их в специфические сигналы, доступные для анализа в центральных проекциях анализаторов.

      Первичный анализ температурных, болевых, тактильных раздражителей осуществляется кожными рецепторами.

      Действие химических и физических агентов внутренней среды воспринимается интерорецепторами. Прприорецепторы воспринимают изменения мышечного напряжения, а также растяжение суставных сумок, связок, сухожилий.

      Сенсорная система зрения обеспечивает восприятие света и цвета. Ощущение света – результат фотохимических процессов, происходящих в палочках. Фотохимические процессы в колбочках – первичный источник для различения цвета, завершающегося в корковых проекциях зрительного анализатора.

      Первичный анализ звуковых колебаний осуществляется кортиевым органом. Высший анализ звуков и сигналов речи происходит в корковых проекциях сенсорной системы слуха. Наиболее сложной частью функционирования системы слуха является фонемный анализ сигналов речи. Слуховое описание речи – это первичный материал для последующей переработки его в сформированной ранее системе – мозговой фонеме.