Физиолого-биохимическая адаптация растений к засухе и повышение их засухоустойчивости в критический период

Содержание

1.Введение…………………………………………………………………………2

2.Понятия засуха почвы  и засухоустойчивость растений…………..……….4

2.1 Виды засухи…………………………………………………………….…..4

2.2 Засухоустойчивость растений………………………………………….…5

2.2.1 Физиологические особенности  засухоустойчивых растений……6

3.Влияние на растения  недостатка воды………………………………………..8

3.1 Критический период  у сельскохозяйственных растений  по отношению к засухе…………………………………………………………………………...14

4.Повышение засухоустойчивости…………………………………………….17

4.1 Роль минеральных удобрений  в повышении устойчивости сельскохозяйственных  растений к нарушениям влажности  почвы в критический период……………………………………………………………..17

4.2 Применения регуляторов  роста для повышения устойчивости  злаков к засухе в критический  период …………………………………………………..21

4.2.1 Влияние хлорхолинхлорида и гиббереллина на устойчивость растений пшеницы к засухе и затоплению почвы……………………………21

4.2.2 Влияние ретарданта тебепас на устойчивость ячменя и пшеницы к засухе……………………………………………………………………………..25

4.2.3 Влияние картолина на устойчивость растений к засухе……….27

5.Заключение……………………………………………………………………29

6. Список литературы…………………………………………………………..31

1.Введение

Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение. На территории нашей страны имеются  зоны избыточного увлажнения с годовым  количеством осадков более 500 мм, области неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и области с недостаточным  увлажнением (засушливые), где количество осадков менее 250 мм в год. Необходимо также учитывать, что для растений важно не только и даже не столько  общее годовое количество осадков, сколько их распределение по месяцам. Для большинства сельскохозяйственных растений особенно важны дожди в  первую половину лета (май, июнь), но чаще всего именно этот период бывает резко  засушливым. Понятие засуха включает комплекс метеорологических условий. Засуха — это длительный период бездождья, сопровождаемый непрерывным  падением относительной влажности  воздуха и повышением температуры.

На долю погодных условий приходится от 44 до 55% общей амплитуды колебаний урожайности. Одним из основных негативных погодных факторов, часто действующих в период вегетации и снижающих продуктивность растений, является засуха. В стране 78% сельскохозяйственных угодий, в том числе 64% пашни, находятся в зоне неустойчивого увлажнения, получающих менее 400 мл осадков в год. В итоге из-за действия засух в стране недобирается огромное количество растениеводческой продукции.

Наибольший ущерб засуха почвы наносят в критический  период. Даже непродолжительные нарушения  влажности почвы в этот период приводят к катастрофическому падению  урожая. Это обосновывает необходимость  всестороннего изучения как биологии критического периода и физиологической  реакции растений на водный стресс, так и повышения устойчивости растений в этот период вегетации  путем использования наиболее мощных средств воздействия на растения - средств химизации.

При разработке агрохимических основ повышения устойчивости растений к неблагоприятным почвенно-климатическим  условиям большое внимание отводится  минеральным удобрениям (Федосеев, 1985; Данников, Минеев, 1987). Однако вопросы  рационального использования минерального азота, а также определения границ критического периода и анализа  причин резкого падения продуктивности зернобобовых растений при водном стрессе в этот период остаются открытыми, хотя о ростом химизации земледелия задачи усиления симбиотической азотфиксации и рационального применения азотных удобрений возникли с новой остротой.

Мало исследованным, но важным для теории и практики формирования высоких урожаев, является дифференцированный анализ ростовых процессов, водного  режима, поступления и распределения  минеральных элементов и ассимилятов в главных и боковых побегах зерновых злаков. Недостаток сведений о зерновых злаках, как физиологической системе побегов, не позволяет объективно оценить роль побегов кущения в устойчивости растений к водному стрессу и обосновать эффективное использование минеральных удобрений и других агрономических приемов в этих условиях.

2.Понятия засуха почвы и засухоустойчивость растений

2.1 Виды засухи

Засуха - это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в  сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности  почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению  корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется  высокой температурой и низкой относительной  влажностью воздуха (10-20 %). Жесткая атмосферная  засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха - суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных  частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко  усиливая испарение воды с поверхности  почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей  поступления из почвы в надземные  органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Почвенная засуха - иссушение  почвы, связанное с атмосферной  засухой, т. е. с определенными условиями  погоды в вегетационный период, и  приводящее к недостаточному обеспечению  растительности, прежде всего сельскохозяйственных культур, водой, к ее угнетению и  снижению или гибели урожая.

Физиологическая засуха - явление, когда при высоких дневных  температурах весной транспирация увеличивается, а подача воды корнями вследствие низкой температуры почвы не обеспечивается. Растение начинает голодать, несмотря на наличие в почве достаточного количества воды и минеральных соединений.

Засухи на территории России по сезонам года могут быть весенними, летними и осенними. В наиболее засушливые годы засухи охватывают два  или даже три сезона, т. е. весенняя засуха переходит в летнюю, или летняя засуха переходит в осеннюю, или же засуха, начавшаяся весной, продолжается до глубокой осени.

Весенняя засуха наиболее вредно отражается на первом периоде  роста яровых культур. Эта засуха характеризуется низкой относительной  влажностью воздуха, но невысокими температурами  и холодными сухими ветрами. Часто  продолжительные ветры вызывают пыльные бури, усугубляющие вредное действие весенних засух.

Летние причиняют сильный вред как ранним, так и поздним зерновым и другим однолетним культурам, а также плодовым растениям. Осенние опасны для всходов озимых.

Особенно вредна продолжительная  весенняя засуха, развившаяся на фоне недостаточного увлажнения почвы осадками в осенне-зимний период при небольших запасах почвенной влаги. В таких условиях растения развиваются очень плохо, и даже наступление дождливой погоды не сможет ликвидировать полностью последствий засухи: урожай получится пониженным.

2.2 Засухоустойчивость  растений

Засухоустойчивость - способность  растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит  от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную  и атмосферную.

Засухоустойчивость обусловлена  генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функциональной сохранности  клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность  к действию длительной засухи.

2.2.1 Физиологические  особенности засухоустойчивых растений 

С практической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа —  мезофитов, к которым относятся  и все наши культурные растения. Известно, что культурные растения сильно различаются по признаку засухоустойчивости. Такие сельскохозяйственные культуры, как сорго, просо, кукуруза, морковь, отличаются значительной устойчивостью к засухе. В выяснении этого вопроса большую роль сыграли работы выдающихся русских физиологов В.Р. Заленского, Н.А. Максимова, П.А. Генкеля и др. Благодаря их исследованиям выяснилось, что засухоустойчивость — это комплексный признак, связанный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, определяющим признаком для отдельных видов и сортов культурных растений является их способность переносить недостаток воды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь это свойство определяется, по-видимому, прежде всего устойчивостью цитоплазмы, особенно мембран митохондрий и хлоропластов, или их способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтетическую деятельность ферментов на высоком уровне даже при сильном завядании (Н.М. Сисакян), а также способностью сохранять сопряженность окисления и фосфорилирования.

Большое значение имеют также  анатомо-морфологические признаки. В 1904 г. известным русским физиологом В.Р. Заленским было показано, что анатомическая структура листьев правильно изменяется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные признаки: меньше клетки и величина устьиц, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, сильнее развита палисадная паренхима. Одновременно чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев растений, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим совокупность названных анатомо-физиологических признаков получила название ксероморфной структуры. Растения, листья которых обладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе. Для характеристики устойчивости того или иного растения к засухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц. При оценке и выведении засухоустойчивых сортов важно учитывать совокупность всех рассмотренных признаков. В настоящее время делаются попытки получения трансгенных растений, у которых в геном вводятся гены, кодирующие ферменты синтеза протекторных соединений, например, пролина. Наряду с селекционной работой предложены методы так называемого пред­посевного закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако если завяданию подвергается взрослое растение, темпы роста и продуктивность его снижаются. В этой связи П.А. Генкелем предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посевом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засухе. По-видимому, при подсушивании перестраивается конформация белков-ферментов, и они становятся менее чувствительными к потере воды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностью и другими ксероморфными признаками и, как следствие, большей устойчивостью. В ряде исследований показано увеличение устойчивости растений к засухе при намачивании семян в растворах микроэлементов, например, бора, меди (М.Я. Школьник). Имеются также данные, что улучшение условий питания путем внесения удобрений (например, калийных) способствует более экономному расходованию воды, снижает транспирационный коэффициент. Повышению засухоустойчивости растений способствует обработка растений гормональными веществами, в частности абсцизовой кислотой. С этой целью также используют аналоги цитокининов (картолин) и ретарданты (хлорхолинхлорид). Важными мерами борьбы с засухой являются агротехнические меры, направленные на сбережение влаги (черные пары, весеннее боронование, прикатывание почвы и др.).

3.Влияние на растения недостатка воды

В естественных условиях очень  часто даже в обычные ясные  дни поступления воды в растение не успевает за ее расходованием. Образуется водный дефицит, который легко обнаружить, определяя содержание воды в листьях  в разные часы суток. Измерения показали, что в полуденные часы содержание воды в листьях примерно на 25—28% меньше по сравнению с утренними. Увеличение водного дефицита сопровождается уменьшением водного потенциала листьев. Именно поэтому в дневные часы водный потенциал листьев, как правило, наименьший (более отрицательный).

Полуденный водный дефицит  представляет собой нормальное явление  и особенной опасности для  растительного организма не представляет. Значительному увеличению водного  дефицита препятствует сокращение транспирации в ночные часы. В нормальных условиях водоснабжения перед восходом солнца листья растений насыщены водой. Однако при определенном сочетании внешних  условий водный дефицит настолько  возрастает, что не успевает восстанавливаться  за ночь. В утренние часы листья растений уже недонасыщены водой, появляется остаточный утренний водный дефицит (Л.С. Литвинов). В последующие дни, если снабжение водой не улучшится, недостаток воды будет все больше и больше нарастать. В некоторых случаях может наблюдаться завядание растений и утрачивается тургор. Первые фазы завядания сходны с первыми фазами плазмолиза, так как в силу уменьшения содержания воды объем клетки сокращается. Однако в дальнейшем течение процессов завядания и плазмолиза различно. При плазмолизе происходит отставание цитоплазмы от клеточной оболочки, а при завядании сокращающаяся в силу потери воды цитоплазма тянет за собой оболочку. На оболочке образуются как бы складки, она теряет, первоначальную форму, что и вызывает потерю прямостоячего положения тканей и организма в целом. Завядание не означает, что растение погибло. Если своевременно снабдить растение водой, то тургор восстанавливается, жизнедеятельность организма продолжается, правда, с большими или меньшими повреждениями.

Различают два типа завядания.. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура настолько увеличивают транспирацию, что поступление воды не поспевает за ее расходованием. При временном завядании в основном теряют тургор листья. Чаще всего это наблюдается в полуденные часы. В ночные часы растения оправляются и к утру вновь находятся в тургесцентном состоянии. Временное завядание не проходит без последствий. При потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, растение не накапливает сухого вещества, а только тратит его. Однако все же, временное завядание сравнительно легко переносится растением.

Глубокое завядание наступает тогда, когда в почве почти не остается доступной для растения воды. В этих условиях даже небольшая транспирация вызывает все возрастающий водный дефицит и глубокое завядание, при котором происходит общее иссушение всего растительного организма. Растущие молодые листья оттягивают воду от стебля и корневой системы. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными. Вместе с тем непродолжительное завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от гибельного обезвоживания. Так, при завядании благодаря устьичным и внеустьичным регулирующим механизмам транспирация резко сокращается, что позволяет растительному организму в течение определенного промежутка времени сохранить воду и не погибнуть от полного высыхания. Завядание может происходить при разной потере воды. У растений тенистых местообитаний с малоэластичными клеточными оболочками потеря воды, равная 3—5%, уже вызывает завядание. Однако есть и такие растения, у которых завядание наступает только при 20—30%-ном водном дефиците. Водный дефицит и завядание вызывают сдвига в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от длительности обезвоживания и от вида растения.

За начало страдания растений от недостатка воды обычно принимается  появление остаточного утреннего  водного дефицита. Одновременно в  этот же период прекращается плач растений. Последствия водного дефицита многообразны. Прежде всего, в клетках понижается содержание свободной воды, одновременно возрастает концентрация клеточного сока. Происходят глубокие изменения в  цитоплазме, увеличивается ее вязкость. Возрастает проницаемость мембран. Листья, подвергшиеся завяданию, при помещении в воду выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный выход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, подвергнутых завяданию. Одновременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. Изменения связаны с нарушениями в структуре мембран, которые наблюдаются при снижении содержания воды ниже 20% от массы. В результате нарушения гидратных оболочек меняется конфигурация белков-ферментов и, как следствие, их активность. Особенно резко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза. Вместе с тем активность ферментов, катализирующих процессы распада, возрастает. Крахмал распадается на сахара. Завядание приводит к увеличению активности ферментов, катализирующих распад белков (протеолиз). Содержание белкового азота резко падает, а небелкового — возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растений.

Изменяется нуклеиновый  обмен. Показано, что при возрастании  водного дефицита усиливается распад РНК, возрастает активность рибонуклеаз, приостанавливается синтез ДНК. Возможно, что изменение в нуклеиновом обмене является одной из причин остановки синтеза белков. При рассмотрении вопроса о влиянии происходящих при завядании процессов распада на жизнедеятельность организма надо, по-видимому, учитывать два обстоятельства. С одной стороны, этот процесс приводит к увеличению концентрации клеточного сока и в этой связи представляет собой защитную реакцию организма. С другой стороны, усиление процессов распада приводит к тяжелым физиологическим нарушениям и даже к гибели организма. Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление С02 в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Однако уменьшение содержания воды снижает интенсивность фотосинтеза и у растений, не имеющих устьиц (мхи, лишайники). Обезвоживание нарушает структуру хлоропластов, а также конформацию ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза, уменьшает их активность, нарушается процесс фотофосфорилирования (И.А. Тарчевский). Что касается интенсивности дыхания, то в первый период завядания она даже возрастает. Это связано с тем, что в результате усиления под влиянием завядания процесса распада крахмала возрастает количество Сахаров — основного субстрата дыхания. При этом сахара в основном накапливаются в листьях, так как отток ассимилятов при засухе резко тормозится. Вместе с тем при недостатке воды в клетках энергия, выделяющаяся в процессе дыхания, не аккумулируется в АТФ, а в основном выделяется в виде тепла (В.Н. Жолкевич). Таким образом, при завядании энергия дыхания не может быть использована растением. Из всех физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста. Наблюдения показывают, что в самый начальный период, когда растение испытывает недостаток влаги, фотосинтез еще идет, дыхание осуществляется нормальным путем, а рост уже приостанавливается (НА. Максимов). Это объясняется несколькими причинами. Уменьшение содержания воды прекращает редупликацию ДНК, а, следовательно, деление клеток. Вторая фаза роста клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления воды. В условиях недостатка воды эта фаза резко тормозится. Клетки, образовавшиеся в условиях засухи, отличаются малым размером. Недостаток воды приводит и к другим анатомическим изменениям — большему развитию механических тканей. Торможение процессов роста, наблюдаемое при недостатке воды, может также явиться следствием нарушения гормонального обмена. Действительно, показано, что при недостатке воды увеличивается активность ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, этилена).

Таковы общие закономерности страдания растительного организма  под влиянием водного стресса. Надо заметить, что отдельные органы растения страдают не в одинаковой степени  и в определенной последовательности. При начинающемся водном дефиците в  растении наблюдается перераспределение  воды. Молодые листья оттягивают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Указанные изменения приводят к значительному сокращению зоны, участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток корня для воды. Именно это определяет тот факт, что после длительного завядания растения оправляются медленно. Более того, способность корневой системы к поглощению воды после завядания полностью не восстанавливается. После достижения растением полного тургора процессы обмена также восстанавливаются не сразу, так как водный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.

Рассматривая в целом  процессы, происходящие в растении под влиянием недостатка воды, необходимо отметить, что они проходят разные этапы. Известно, что при воздействии  неблагоприятных условий среды  в организме развиваются приспособительные  процессы. На начальных этапах недостаток воды вызывает в растительном организме  физиологические изменения, повышающие его устойчивость. К таким процессам  относится осморегуляция — накопление осмотически действующих веществ, таких как ионы (в первую очередь К+) и органические вещества (органические кислоты, аминокислоты). Благодаря этому вода удерживается (повышается соотношения связанной воды к свободной), и клетки предохраняются от высыхания. Однако накопление ионов небезопасно, т. к. может привести к ингибированию ферментов. В силу этого основное приспособительное значение имеет образование при водном стрессе растворимых органических соединений — сорбитола, глицинбетаина, и в первую очередь пролина. В условиях водного дефицита содержание пролина возрастает во много раз. Показано, что у ряда растений (ячмень, хлопчатник и др.) содержание пролина увеличивается почти в 100 раз. Такой фитогормон как абсцизовая кислота, накапливающаяся при стрессе, также способствует образованию этой аминокислоты. Пролин действует как осморегулятор, способствует удержанию воды, предотвращает дегидратацию белков, вызываемую засухой, увеличиваем оводненность мембран и стабилизирует их структуру. Опыты показали, что растения, способные к осморегуляции, в условиях стресса сохраняют фотосинтез на более высоком уровне.

Необходимо отметить особую роль хлоропластов в регуляции водоудерживающей способности листьев. В начальный  период стресса содержание воды в  хлоропластах увеличивается, и они  набухают. В период усиления водного  дефицита хлоропласты теряют воду медленнее  по сравнению с клеткой в целом  и могут служить дополнительным резервуаром воды. Это является одной  из причин, что при засухе процесс  фотосинтеза снижается медленно и при небольшом водном дефиците даже возрастает. Способность растительного организма сохранять при засухе способность к накоплению сухого вещества проявляется и в изменениях путей фотосинтеза. Предполагается, что САМ-путь наряду с конституционным способом, когда САМ-путь экспрессируется в течение всего онтогенеза, может формироваться и как адаптация в ответ на действие водного стресса. В качестве сигнала может быть сочетание влияния водного дефицита и недостатка углекислого газа, вызванного закрытием устьиц. В результате передачи сигнала в ядро происходят изменения экспрессии генов, кодирующих ферменты С4 и САМ-пути, например ФЕП-карбоксилазы. Как уже рассматривалось, САМ или С4-путь позволяют расходовать воду в 3—5 раз экономнее по сравнению с растениями С3-пути.

В условиях водного стресса  происходят заметные изменения и  в гормональной системе. Это, прежде всего, выражается в накоплении таких  фитогормонов как АБК и этилен. Абсцизовая кислота вызывает уменьшение транспирации при одновременном усилении поглощения воды корневой системой. В этой связи проявляется ее ведущая роль в процессах водного обмена. Наряду с этим, как правило, содержание таких фитогормонов как ауксины и гиббереллины уменьшается. Изменение соотношения фитогоромонов приводит к торможению роста, что также может рассматриваться как защитная реакция.

В условиях водного дефицита при закрытых устьицах в клетках  тормозится поступление углекислого  газа. Недостаток С02 вызывает ослабление фотосинтеза и как следствие  некоторый избыток кислорода. Как  уже упоминалось и этих условиях возможно накопление супероксидных радикалов или других АФК. Это приводит к развитию перекисного окисления липидов и повреждению мембран. В этой связи важным моментом адаптации растений к условиям засухи является развитие антиоксидантной системы и образование соответствующих ферментов, в первую очередь СОД. Как и при других стрессорах важное значение в обеспечении устойчивости при засухе имеет образование особых стрессовых белков. Это, например большая группа белков-дегидринов (LEA-белки). Эти белки обычно синтезируются в период позднего эмбриогенеза, когда происходит естественное обезвоживание семян. Как уже отмечалось синтез таких белков индуцируется АБК. При обезвоживании LEA-белки предохраняют клеточные структуры от деградации, связывая воду. Возрастает роль белков, участвующих в транспорте воды через мембраны — аквапоринов. Защита ДНК при засухе осуществляется другими стрессовыми белками — шаперонами. Значение этих белков заключается в поддержании целостности ДНК при обезвоживании. Вместе с тем дальнейшее воздействие недостатка воды приводит к таким нарушениям, которые вызывают повреждение организма. Эти нарушения могут иметь обратимый и необратимый характер. Затянувшееся завядание может привести растение к гибели. В крайних случаях при внезапном и очень большом напряжении всех метеорологических факторов растение гибнет от высыхания (захват) или высоких температур (запал). Однако обычно гибель растений от водного дефицита наступает еще до их полного высыхания, и причиной ее являются нарушения обмена веществ. Особенно опасно в этом отношении нарушение нуклеинового и белкового обмена. Прекращение синтеза и усиление распада белка, снижение его содержания ниже критического уровня приводят к необратимым изменениям. Организм не может восстановить способность к новообразованию белка, а без этого невозможна жизнь. Глубокий распад сложных органических соединений ведет к образованию промежуточных продуктов распада (например, аммиака), которые, накапливаясь, отравляют организм. Не исключено также, что обезвоживание приводит к повреждению из-за резкого повышения концентрации клеточного сока и сдвига рН в кислую сторону.

Необходимо отметить, что  растения на протяжении онтогенеза относятся  к недостатку воды неодинаково. У  каждого вида растений существуют критические  периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. Исследования показали, что именно периоды наибольшего  роста данного органа или всего  растительного организма в целом  наиболее чувствительны к недостатку воды. С агрономической точки зрения критические периоды — это  периоды, когда наиболее интенсивно растут и формируются те органы, ради которых данное растение возделывают. Особенно чувствительными к недостатку воды являются периоды формирования пыльцы и оплодотворения (ФД. Сказкин, В.В. Аникиев).

3.1 Критический  период у сельскохозяйственных растений по отношению к засухе

Понятие "критический  период" ввел основоположник отечественной  сельскохозяйственной метеорологии профессор П. И. Броунов. Анализируя в течение нескольких лет данные опытных станций он установил наличие в жизни растений критического периода во время которого недостаток влаги особенно опасен (Броунов, 1904).

А.И. Пульман (1922), исследуя урожай овса за 14 лет и используя статистические данные, приходит к выводу о прямой зависимости между урожаем растений и количеством осадков, выпавших в период от всходов до колошения. В этой же работе он очерчивает границы критического периода у овса, начиная от выхода в трубку и до выбрасывания метелки.

В дальнейшем природа и  место критического периода в  онтогенезе, а также особенности  реакции различных сортов и видов  растений на засуху в этот период анализируются  в работах Н. Л. Удольской (1936), Н. А. Максимова (1952), Г. В. Заблуды (1948), А. Л. Стефановского (1950), И.Г. Шматысо, О.Е. Шведовой (1977), Г.В. Удовенко, Э.А. Гончаровой (1982), А.М. Волковой, Г.В. Удовенко (1985), В.Ф. Дорофеева (1987) и других.

Наиболее глубокие и последовательные исследования биологии и места критического периода в онтогенезе высших растений к недостатку и избытку влаги в почве изложены в работах Ф.Д. Сказкина, В.В. Аникина,                 П. А. Генкеля.

Ф.Д. Сказкину принадлежит заслуга в установлении границ критического периода, основанных на анализе хода развития растений не по фенологическим фазам, как это делалось и постоянно приводило к противоречивым выводам, а по этапам морфогенеза тех органов, от состояния которых в наибольшей степени зависит формирование урожая зерна (Сказкин, 1961, 1968, 1971). По его данным критический период растений к недостатку влаги начинается с момента дифференциации археспориальной ткани в пыльниках и заканчивается цветением и оплодотворением, т.е. захватывает отрезок онтогенеза, начиная с VI и по IX этапы органогенеза включительно.