Фотосинтез как основа продуктивности растений

Федеральное Государственное  Бюджетное Общеобразовательное  Учреждение

 Высшего Профессионального Образования

«Чувашская государственная  сельскохозяйственная академия»

 

 

 

 

 

Тема  реферата:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Выполнил: студент 2 курса

    агрономического факультета

                                                                                    Иванов Виктор Валериевич

                                                 Проверила:                 

 

 

 

Чебоксары 2013

Содержание:

1.ФОТОСИНТЕЗ  КАК ОСНОВА ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ

2.ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КАК ФАКТОР ЭНДОГЕННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА В СИСТЕМЕ ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ

3.ТЕОРИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

4.ФОТОСИНТЕЗ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

5.ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА И ПРОДУКТИВНОСТИ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

6.КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ОБРАЗУЮЩИХСЯ В ХОДЕ ФОТОСИНТЕЗА ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ УСЛОВИЙ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ ФОТОСИНТЕЗА

7.ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИ И ПОТРЕБЛЯЮЩИМИ АССИМИЛЯТЫ ОРГАНАМИ

8.ЛИТЕРАТУРА

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.ФОТОСИНТЕЗ КАК ОСНОВА ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ

 

Крупные успехи последних  лет в области молекулярной биологии, физиологии и генетики определили глубокий интерес исследователей к познанию и раскрытию внутренних взаимосвязей физиологических функций и регуляторных механизмов, определяющих высокий уровень продуктивности растительного организма.

 

ХЛОРОПЛАСТЫ —  ИСТОЧНИК АССИМИЛЯТОВ И АТФ

Фотосинтезу принадлежит  ведущая роль в продукционном процессе. В хлоропластах в ходе фотохимических и последующих энзиматических реакций ассимиляции и восстановления СО₂ образуются органические вещества и активные метаболиты, необходимые для энергетического и пластического обмена растений, для осуществления его физиологически функций. Образующиеся в первичных процессах фотосинтеза соединения с высоким энергетическим (АТФ) и восстановительным потенциалом (НАДФН, ФД_ВОССТ) служат регуляторами важнейших метаболических систем и составляют основу интегративных механизмов, обеспечивающих взаимосвязь функциональных систем на уровне целого растительного организма.

Первичные продукты фотосинтеза, включаясь в реакции вторичного метаболизма, служат источником энергии и углерода для разнообразных конструктивных процессов в растительной клетке. Интермедиаты цикла Кальвина и С₄-пути (эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат, триозы, гексозы и др.) включаются в синтез липидов, циклических соединений, нуклеотидов, органических кислот, аминокислот и других органических соединений. Часть этих веществ используется самими хлоропластами для построения липопротеидных мембранных структур, пигментов, компонентов ЭТЦ, а также коферментов и ферментов, катализирующих весь комплекс фотосинтетических реакций. Однако значительная часть образующихся в процессе фотосинтеза веществ транспортируется из хлоропластов в цитоплазму и включается в общий метаболизм растений.

В связи с этим важнейшей  проблемой физиологии растений является исследование механизмов экспорта продуктов фотосинтеза из хлоропластов в цитоплазму. Опыты с радиоактивным диоксидом углерода ¹⁴СО₂ показали быструю миграцию меченых соединений из хлоропластов, однако не все образующиеся в процессе фотосинтеза вещества могут служить транспортной формой углерода.

Рис. Система переноса триозофосфатов, энергетических и восстановительных  эквивалентов через внутреннюю мембрану хлоропластов

 

Известно, что хлоропласта  отделены от цитоплазмы двойной мембраной, при этом внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью. Она практически непроницаема для конечных продуктов фотосинтеза (сахарозы, фруктозофосфатов) и хорошо проницаема для фосфоглицериновой кислоты, фосфоглицеринового альдегида, дигидроксиацетонфосфата и ряда соединений с короткой углеродной цепью — гликолата, малата и др. Это обусловлено функционированием специальных переносчиков триозофосфатов через мембрану хлоропластов. Во внутренней мембране локализованы специальные «переносчики ортофосфата», осуществляющие сопряженный транспорт ФГК и триозофосфатов в обмен на неорганический фосфат (рис.). Органические кислоты — малат, оксалоацетат (ЩУК на рис.) и др., а также аминокислоты (аспартат, глутамат) переносятся через внутреннюю мембрану хлоропластов при помощи специального переносчика дикарбоновых кислот.

Обмен энергетическими  и восстановительными эквивалентами между хлоропластами и цитоплазмой обеспечивается специальной транспортной (шунтовой) системой (рис.). Она включает транспорт дигидроксиацетонфосфата (ДГАФ) в цитоплазму. Здесь ДГАФ окисляется в ФГК при участии НАД-зависимой обратимой глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы с образованием НАДН и АТФ. Возникающий в результате реакций 3-фосфоглицерат возвращается в хлоропласт, замыкая шунт.

Таким образом в ходе описанных превращений богатые  энергией соединения (ФГА, ДГАФ) переносятся из хлоропластов в цитоплазму, где преобразуются в ФГК с образованием НАДН и АТФ. В итоге благодаря работе ряда транслокирующих механизмов хлоропластные и цитоплазматические реакции объединяются в высокоинтегрированную метаболическую систему.

 

2.ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КАК ФАКТОР ЭНДОГЕННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА В СИСТЕМЕ ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ

Донорно-акцепторная  система включает донор (source) и акцептор (sink), соединенные канализированными системами транспорта веществ и передачи информационных сигналов.

Согласно А. Т. Мокроносову (1981, 1983), элементарная донорно-акцепторная единица объединяет следующие основные структурно-функциональные и регуляторные единицы.

• Донор ассимилятов — первичным донором является, как правило, зеленый лист.

• Акцептор — функции акцептора выполняют структурные зоны растения (аттрагирующие центры), способные ориентировать на себя поток ассимилятов. Выделяют три основных типа аттрагирующих систем: а) ростовые зоны, связанные с активными ростовыми процессами (меристемы, зоны морфогенеза); б) запасающие центры, связанные с синтезом запасных соединений и отложением веществ в запас (семена, клубни, плоды и др.); в) метаболитные центры с интенсивным метаболизмом, сопряженным с поглощением веществ (корни) или вторичным метаболизмом.

• Аттрагирующий фактор неизвестной природы — определяет способность ориентировать на себя поток ассимилятов против концентрационного градиента.

•  Транспорт ассимилятов из листа включает ближний транспорт, загрузку флоэмы, дальний (флоэмный) транспорт и разгрузку флоэмы. Главная транспортная форма — сахароза.

• Система сигналов гормональной, электрофизиологической, метаболитной или осмотической природы, поступающих от акцептора к донору. Сигналы несут на ассимиляты информацию о «запросе» аттрагирующего центра и составляют основу обратной связи в эндогенной регуляции фотосинтеза.

•  Исполнительные механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза. «Запрос», поступивший от акцептора, служит сигналом к изменению интенсивности фотосинтеза. Это достигается быстрой регуляцией активности ЭТЦ и ферментов углеродных циклов, обеспечивающей поддержание фотосинтеза на необходимом уровне.

•  Фонды ассимилятов выполняют резервную функцию — поддерживают буферность и надежность донорно-акцепторной системы.

Весь комплекс донорно-акцепторных  взаимодействий составляет основу эндогенной регуляции фотосинтеза в системе целого растительного организма. Доноры и акцепторы ассимилятов образуют хорошо согласованную систему. Ведущая роль в ней принадлежит процессам эпигенеза, определяющим активность аттрагирующих центров.

 

 

3.ТЕОРИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

Основные положения  теории фотосинтетической продуктивности были сформулированы в 1950-х гг. А. А. Ничипоровичем. Теория фотосинтетической  продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между величиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоценоза, с общим уровнем продуктивности сельскохозяйственных растений. Этот анализ предполагает проведение глубоких исследований продукционного процесса — физико-химической организации и активности фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа и целого растения, а также взаимосвязи интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта веществ и формированием генеративных и запасающих органов.

Исследования ставили  своей задачей повышение коэффициента использования солнечной энергии в аграрном производстве, где КПД использования фотосинтетической активности радиации (ФАР) достаточно низок: всего 0,5 — 2%. Согласно теории фотосинтетической продуктивности, имеется несколько способов интенсификации продукционных процессов:

• создание ценозов с  максимально возможным ассимиляционным  потенциалом (производное площади листьев в посеве и длительности функционирования растений);

• формирование оптимальной пространственной организации (архитектоники) фитоценоза (общего габитуса растений, размеров и формы листовых пластинок, их ориентации), что определяет эффективное распределение ФАР в толще ценозов и обеспечивает энергией все ярусы листьев;

• обеспечение продукционного процесса основными ресурсами — углекислотой, водой, азотом и необходимыми элементами минерального питания;

показана возможность  математического моделирования  продукционного процесса с учетом времени и количества введения каждого элемента, от которых зависит формирование урожая.

Исследования физико-химической организации фотосинтеза и сопряженных с ним физиологических функций, образующих систему донорно-акцепторных связей, позволят увеличить КПД фотосинтеза. В последнее время теория первичной биопродуктивности развивается не только с целью повышения урожайности сельскохозяйственных растений, но и в связи с оценкой биологических ресурсов биосферы и природных экосистем. Ведутся широкомасштабные международные исследования, позволяющие получить представление о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных ценозов. При определении общих масштабов фотосинтетической деятельности растений в биосфере большое значение имеет применение дистанционных методов сканирования хлорофиллсодержащих систем на планете. По современным оценкам, глобальная фотосинтетическая продуктивность составляет 300 — 400 млрд т углекислоты, связываемых ежегодно в процессе фотосинтеза, что эквивалентно образованию 160 — 200 млрд т органического вещества и 100 — 150 млрд т кислорода. Из них на долю Мирового океана приходится 30 — 35 %, а на долю континентов 65 —70 % первичной продукции фотосинтеза.

ФОТОСИНТЕЗ И  УРОЖАЙ

Жизнь современного человека

немыслима без выращивания  различных культурных растений. Органические вещества, образуемые ими в ходе фотосинтеза, служат основой питания человека, производства лекарств, они нужны для изготовления бумаги, мебели, строительных материалов и т. п.

Культурные растения способны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвы громадные площади, улавливать колоссальное количество солнечной энергии и образовывать великое множество разнообразных органических веществ. В результате фотосинтеза создается 95 процентов сухого вещества растений. Поэтому мы с полным правом можем утверждать, что управление этим процессом — один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивность растений, на их урожай. Физиологи растений совершенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза — сохранение и поддержание на более высоком уровне фотосинтетической деятельности естественной растительности Земли, максимальное повышение фотосинтетической продуктив-. ности культурных растений.

Каковы же пути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений?

Часто сдерживающим фактором фотосинтеза является недостаток углекислого газа. Обычно в воздухе присутствует около 0,03 процента С02. Однако над интенсивно фото-синтезирующим полем его содержание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравнению с приведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится. Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен усваивать за сутки около 300—400 килограммов углекислого газа. Такое количество содержится в колоссальном объеме воздуха.

Опыты известного отечественного физиолога растений В. Н. Любименко показали, что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5 процента приводит к прямо пропорциональному возрастанию интенсивности фотосинтеза. Таким образом, один из путей повышения продуктивности фотосинтеза — увеличение концентрации углекислого газа в воздухе.

Современный уровень  технологии, в целом, позволяет решить эту задачу в глобальных масштабах. Однако весьма сомнительно, чтобы человек решился на практике осуществить этот проект. Дело в том, что более высокий уровень содержания углекислого газа в воздухе приведет к изменению теплового баланса планеты, к ее перегреву вследствие так называемого «парникового эффекта». «Парниковый эффект» обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфера начинает сильнее задерживать испускаемые поверхностью Земли тепловые лучи.

Перегрев планеты может привести к таянию льдов в полярных областях и в высокогорьях, к поднятию уровня Мирового океана, к сокращению площади суши, в том числе занятой культурной растительностью. Если учесть, что население Земли увеличивается еженедельно на 1 миллион 400 тысяч человек, то понятна крайняя нежелательность таких изменений.

Человечество весьма обеспокоено естественным ростом концентрации углекислого газа в атмосфере, наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развития промышленности, автомобильного, железнодорожного и авиационного транспорта. Поэтому оно едва ли решится когда-либо сознательно стимулировать этот процесс в глобальных масштабах.

В теплицах и на поле увеличение содержания углекислого газа имеет важное значение для повышения урожайности культурных растений. С этой целью в теплицах сжигают опилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, выпускают углекислый газ из баллонов. Основной способ повышения концентрации СОа над полем — активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесения в почву органических и минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количество углекислого газа. В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздуха СОз поля стали поливать водой, насыщенной углекислым газом.

Другой путь преодоления отрицательного влияния низкой концентрации углекислого газа в атмосфере на урожай — распространение таких форм растений, которые очень интенсивно фотосинтезируют даже при ничтожно малом его содержании. Это — С4 — растения. У них рекордные показатели интенсивности фотосинтеза.

Распространение таких растений, дальнейшее изучение особенностей их фотосинтеза представляется весьма нужным и перспективным.

Растительность земного шара довольно неэффективно использует солнечную энергию. Коэффициент полезного действия у большинства дикорастущих растений составляет всего 0,2 процента, у культурных он равен в среднем одному проценту. При оптимальном снабжении культурных растений водой, минеральными солями коэффициент полезного использования света повышается до четырех — шести процентов. Теоретически же возможен КПД, равный восьми — десяти процентам. Сопоставление приведенных цифр говорит о больших возможностях в увеличении фотосинтетической продуктивности растений. Однако практическая их реализация встречает большие трудности.

Повысить эффективность использования  солнечной энергии в ходе фотосинтеза можно, расположив растения на оптимальном расстоянии друг от друга. В изреженных посевах значительная часть света пропадет зря, а вот в загущенных растения затеняют друг друга, их стебли становятся длинными и ломкими, легко полегающими от дождя и ветра. В том и другом случае происходит снижение урожая. Вот почему очень важно выбрать для каждой культуры наиболее оптимальное расстояние. При этом следует учитывать, что оптимальная плотность посевов может быть различной в зависимости от обеспеченности растений водой, элементами минерального питания и от их особенностей. К сожалению, многие агрономы не принимают во внимание названные факторы, поэтому так медленно растет продуктивность наших полей. Наиболее часто растения неэффективно фотосинтезируют из-за недостатка воды и элементов минерального питания. Если улучшить условия водоснабжения и питания, то размеры листовой поверхности увеличатся, а между ними и величиной урожая обычно существует прямая зависимость.

Однако существует некоторый предел роста эффективности фотосинтеза, когда дальнейшее улучшение водоснабжения и минерального питания не дает результатов. Дело в том, что при определенном размере листовой поверхности (обычно когда на 1 квадратный метр посевов приходится четыре-пять квадратных метров листьев) растения поглощают практически всю энергию света. Если же на единицу площади поля приходится еще большая поверхность листьев, то в результате затенения их друг другом растения вытянутся, интенсивность фотосинтеза уменыпит-ся. Вот почему дальнейшее улучшение снабжения растений водой и элементами минерального питания неэффективно.

В чем же выход из создавшегося положения? Ученые полагают, что в выведении новых сортов культурных растений, отличающихся выгодным строением тела. В частности, они должны иметь компактную низкорослую крону, с вертикально ориентированными листьями, обладать крупными запасающими (луковицы, клубни, корни, корневища) и репродуктивными (семена, плоды) органами.

На повышение плодородия почвы  и улучшение водоснабжения эти сорта будут реагировать усилением интенсивности фотосинтеза, умеренным потреблением продуктов фотосинтеза (ассимилятов); на рост листьев и других вегетативных органов, а также активным использованием ассимилятов на формирование репродуктивных и запасающих органов.

Вот какие жесткие требования предъявляются теперь к науке, занимающейся выведением новых сортов культурных растений, — селекции. Из сказанного ясно, что без тесного сотрудничества селекционеров с физиологами растений создание перспективных сортов становится практически невозможным.

Селекционеры вывели сорта, отвечающие современным требованиям. Среди  них — низкорослый рис, созданный в Международном институте риса в Маниле, хлопчатник Дуплекс, с вертикально ориентированными листьями, не затеняющими друг друга, карликовая пшеница мексиканской селекции. Эти сорта на фонах высокого плодородия дают в полтора раза более высокие урожаи, чем их предшественники. Однако это лишь один из путей увеличения фотосинтетической продуктивности растений. Дальнейшие усилия должны быть направлены на повышение активности самого фотосинтетического аппарата.

Как известно, процесс фотосинтеза осуществляется в особых органоидах — хлороплас-тах. Здесь происходит множество реакций, прежде чем из углекислого газа и воды образуются молекулы органических веществ. Управлять этими процессами, безусловно, непросто, но возможно. Об этом свидетельствует тот факт, что интенсивность фотосинтеза у разных растений неодинакова. У одних листовая поверхность площадью в 1 квадратный дециметр усваивает за час от четырех до семи миллиграммов СОг, а у других — 60— 80 и даже 100, то есть в 20 раз больше! Растения неодинаково реагируют на его низкую концентрацию в воздухе, интенсивность освещения и т. д.

Изучение особенностей фотосинтеза  у разных растений, безусловно, будет  способствовать расширению возможностей человека в управлении их фотосинтетической деятельностью, продуктивностью и урожаем.

4.ФОТОСИНТЕЗ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

Взаимоотношения роста  растений и интенсивности фотосинтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтетического аппарата в ходе онтогенеза и динамику формирования и активности растущих (аттрагирующих) органов, потребляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осуществляется за счет деления и роста клеток, а затем — лишь путем растяжения. За это время делятся и развиваются хлоропласты, число которых увеличивается, пока растет объем клетки. В клетках губчатой ткани пластид образуется в 1,5-2,0 раза меньше (у картофеля около 70), чем в пали-садной (200—300 органоидов). Новообразование хлоропластов завершается довольно рано, но рост клеток опережает увеличение числа хлоропластов, в результате чего в онтогенезе листа их количество в 1 см² убывает вдвое. Однако содержание хлорофилла в хлоропласте продолжает увеличиваться и после достижения хлоропластом наибольшей величины. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться, когда площадь листа составляет 0,4—0,8 от конечной. Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа или не меняется длительное время (особенно у вечнозеленых растений).

На ранних этапах роста (до развертывания 30—45% площади) лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа усиливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно лист становится донором ассимилятов. Эта функция устанавливается при достижении 60—90% конечной площади листа. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения, оставляя на собственные нужды 10—40% ассимйлятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза. Последнее явление, названное А. Л. Курсановым (1961) «суровым законом», способствует лучшему распределению ассимйлятов в целом растении. Стареющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и продукты распада структур цитоплазмы.

Такого рода смена  функций листа в онтогенезе важна  при формировании урожая. Потребление  ассимйлятов молодым листом приводит к построению добавочного фотосинтетического аппарата, чем обеспечивается увеличение фотосинтетической активности в геометрической прогрессии. Следует отметить также, что в онтогенезе изменяется соотношение путей фотосинтетического метаболизма. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, этот процесс целиком детерминируется ростовой функцией (А. Т. Мок-роносов, 1981).

Современные знания о  процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют  видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов растения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. <_ Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий: 1) увеличением листовой поверхности в посевах; 2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями); 3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества; 4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимйлятов в ходе биосинтетических процессов.

Для получения высоких  урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимйлятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.

 

 

 

5.ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА

И ПРОДУКТИВНОСТИ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Измерение интенсивности  фотосинтеза. Как известно, открытие фотосинтеза произошло в 1771 году, когда Дж. Пристли обнаружил способность растений исправлять состав воздуха, испорченного горением свечи или дыханием животного [1]. Это и предопределило на два века вперед способ измерения интенсивности фотосинтеза. Для этого в специальной прозрачной камере, в которую помещали растение, лист, суспензию хлоропластов или водорослей, на свету оценивали скорость убывания концентрации углекислоты или увеличения концентрации кислорода. Соответственно и интенсивность процесса рассчитывали как количество поглощенной углекислоты или выделившегося кислорода (в мкл или мг) в расчете на единицу поверхности или массы листьев. Поскольку интенсивность фотосинтеза единицы поверхности или массы листьев сильно варьировали, то в некоторых случаях возникала необходимость оценивать эффективность работы единицы массы фотосинтетических пигментов, и тогда поглощение СО2 или выделение О2 рассчитывали на единицу содержания хлорофилла.

Работы такого рода показали большую вариабельность всех показателей, и первоначально это вдохновило исследователей на поиск путей форсирования продуктивности растений за счет повышения эффективности их фотосинтеза. Однако выяснилось, что эффективность функционирования единицы содержания хлорофилла возрастает со снижением его концентрации. Наоборот, интенсивность фотосинтеза единицы поверхности листа или целого растения возрастает с повышением содержания в нем хлорофилла, то есть в условиях низкой эффективности усвоения СО2 единицей массы пигментов. Было найдено оптимальное содержание хлорофилла и площади листьев на единицу площади посева, которое соответствует максимальному урожаю [2]. Таким образом, обнаружилось противоречие между эффективностью работы единицы массы хлорофилла на уровне хлоропласта и продуктивностью единицы ассимилирующей поверхности листа, растения, посева.

Определение показателей  продуктивности. Это определение  обычно менее сложно, так как оно  сводится к измерению нарастающей  массы растения. В некоторых случаях  целью выращивания растения является получение не общей биомассы, а определенных хозяйственно важных органов: зерна, корнеплодов, плодов и т.п. Для учета этого фактора ввели специальный показатель - коэффициент хозяйственной эффективности (Кхоз), обозначающий долю хозяйственно важной части урожая в общей массе растения [2]. Как правило, усилия человека при селекции растений направлены прежде всего на повышение Кхоз . Этот показатель легко оценивался визуально, и его селекция была успешной. Однако при доведении хозяйственно важного органа до чрезмерно больших размеров качество урожая, а в некоторых случаях и продуктивность снижались. У злаковых растений колосья оказывались не полностью заполненные зернами, у сахарной свеклы при большом корнеплоде была мала сахаристость, а у картофеля - крахмалистость. Все это осложняло выявление связи фотосинтеза с продуктивностью и тормозило дальнейшее ее форсирование.

При рассмотрении сущности показателей интенсивности фотосинтеза  и продуктивности легко заметить, что первые отражают функцию поверхности  растения, листа, клетки, а вторые связаны с нарастанием объема, массы растения. Для первых большое значение имеет диффузия СО2 в лист, в хлоропласт. Это способствовало появлению целого направления исследований по выяснению путей и закономерностей диффузии СО2 к местам его связывания. Было установлено, что углекислота играет роль не только главного субстрата (источника поглощенного углерода) в процессе фотосинтеза, но и стимулятора фотохимических процессов в хлоропластах. Поэтому с повышением концентрации СО2 фотосинтез и продуктивность растения могут повышаться даже при уменьшении освещенности. При форсировании продуктивности (на генетическом или фенотипическом уровнях) растение обычно выбирает путь экстенсивный, то есть наращивает дополнительно листовую поверхность с большим содержанием хлорофилла, эффективность которого при этом падает.

В поиске путей согласования интенсивности фотосинтеза и  хозяйственной продуктивности большие  надежды возлагались на выяснение  вклада в фотосинтез целого растения не только листьев, но и других содержащих хлорофилл органов. Общеизвестно, что хлорофилл содержат не только листья, но и нелистовые органы (стебли, колосья, части цветков, плоды). Действительно, исследования показали, что вклад этих органов в фотосинтез целого растения у некоторых растений в определенные периоды может даже превышать вклад фотосинтеза листьев. Были установлены функциональные особенности разных ассимилирующих органов. Оказалось, что фотосинтез нелистовых органов менее подавляется в условиях засухи. Но и это не объясняло отсутствия корреляции интенсивности фотосинтеза с хозяйственной продуктивностью растений.

6.КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ОБРАЗУЮЩИХСЯ В ХОДЕ ФОТОСИНТЕЗА ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ УСЛОВИЙ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ ФОТОСИНТЕЗА

Уже самые первые опыты  с меченым углеродом, когда еще  не были известны механизмы усвоения углекислоты, показали, что в ходе фотосинтеза быстро образуется широкий набор самых разнообразных соединений. Это сахара, аминокислоты, органические кислоты, белки и вещества липидной природы. Было установлено, что при смене условий существования растения соотношение углеводной и неуглеводной составляющей продуктов фотосинтеза сильно изменяется. И.А. Тарчевский ввел даже специальный термин "неспецифическая ответная реакция" ФСА на действие различных факторов [3]. В общих чертах суть ее заключалась в том, что на любое неблагоприятное воздействие процесс усвоения СО2 реагировал снижением образования сахарозы (основного транспортного продукта фотосинтеза) и относительным усилением образования аминокислот и органических кислот. Причем только что усвоенный углерод углекислоты оказывался в соединениях, участвующих в процессах дыхания. Была высказана идея, что в неблагоприятных условиях происходит прямое замыкание фотосинтеза на дыхание и образовавшиеся продукты фотосинтеза окисляются (сжигаются) в дыхании до аминокислот, снижая продуктивность.