Фотосинтез як процес поєднання світлових і темнових реакцій

 

                              МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

                               Житомирський державний університет

                                                 імені Івана Франка

 

 

 

Кафедра ботаніки

 

РЕФЕРАТ

з фізіології рослин

ТЕМА:   « Фотосинтез як процес поєднання  світлових і темнових реакцій»

 

 

 

Виконала:

                                                                               Студентка ІІІ курсу

                                                                              Природничого факультету

                                                                               Марченко Світлана

                                                                                     Олександрівна

 

                                                                                      Перевірила:

                                                                      доцент кафедри ботаніки, к.б.н.

Перепелиця  Л.О.

       

 

                                                   Житомир - 2010

 

 

 

План

Вступ

1. Поняття про фотосинтез та історія його вивчення

     2. Світлова (світлозалежна) стадія  фотосинтезу

          2.1 Фотохімічна суть процесу

          2.2 Світлозбиральні комплекси

          2.3 Основні компоненти електроннотранспортного ланцюжка

          2.3.1 Фотосистема II

          2.3.2 b6 або b/f-комплекс

          2.3.3 Фотосистема I

          2.4 Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона

      3.Темнова стадія фотосинтезу

          3.1 С3 — фотосинтез, цикл Кальвіна

          3.2 С4 —шлях фотосинтезу за працями М.Хетче і К.Слена.

 

          3.3 САМ фотосинтез

       Висновки

       Список  використаної літератури

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Актуальність  теми. Фотосинтез – найважливіший природний процес, завдяки якому відбувається запасання світлової енергії в хімічних зв'язках ATФ і НАДФH, що надалі використовуються у циклі Кальвіна для синтезу органічних речовин із вуглекислого газу та води. Утворення первинних високоенергетичних сполук ATФ і НАДФH здійснюється в системі тилакоїдних мембран хлоропластів у процесі фотохімічних редокс-перетворень компонентів електронтранспортного ланцюга (ЕТЛ). Ці процеси пов'язані з перенесенням електронів від води по ланцюгу мембранних переносників до НАДФ+ (нециклічний транспорт електронів), у якому беруть участь дві фотохімічно активні фотосистеми II і I (ФС  II  і ФС I). АТФ утворюється в реакції фотофосфорилювання при роботі ферментного комплексу – АТФ-синтази.Без вивчення світлової фази фотосинтезу не можна описати його хімізм.

Мета.  Вивчення фотосинтезу, як процесу поєднання світлових і темнових реакцій.

Завдання.  Вивчити всі етапи процесу фотосинтезу, детально розглянути світловий етап та його процеси, а також темнову фазу фотосинтезу.

Об'єкт  дослідження.  Світлова і темнова фази фотосинтезу

Предмет дослідження.  Процеси фосфорилювання,глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря 

1. Поняття про фотосинтез та історія його вивчення

 Фотоси́нтез (від грец. φωτο- — світло та грец. σύνθεσις — синтез, сукупність) — процес синтезу органічних сполук з вуглекислого газу та води з використанням енергії світла й за участю фотосинтетичних пігментів: (хлорофіл у рослин, хлорофіл, бактеріохлорофіл і бактеріородопсин у бактерій), часто з виділенням кисню як побічного продукту. Це надзвичайно складний процес, що включає довгу послідовність координованих біохімічних реакцій. Він відбувається у вищих рослинах, водоростях, багатьох бактеріях, деяких археях і найпростіших — організмах, відомих разом як фототрофи. Сам процес відіграє важливу роль у кругообігу Вуглецю у природі.

               

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                         Рис 1.    Схема фотосинтезу

    Узагальнене рівняння фотосинтезу (брутто-формула) має вигляд:

                                 6СО₂+ 6Н₂О = С₁₂НО₆ + 6О₂

    Розрізняють оксигенний і аноксигенний типи фотосинтезу. Оксигенний найбільш поширений, його здійснюють рослини, ціанобактерії і прохлорофіти. Аноксигенний фотосинтез проходить у пурпурних, деких зелених бактеріях та геліобактеріях.

    Виділяють три етапи фотосинтезу: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. На першому етапі відбувається поглинання фотонів світла пігментами, їх перехід в збуджений стан і передача енергії до інших молекул фотосистеми. На другому етапі відбувається розділення зарядів в реакційному центрі, перенесення електронів по фотосинтетичному електронотранспортному ланцюзі, що закінчується синтезом АТФ і НАДФН. Перші два етапи разом називають світлозалежною стадією фотосинтезу. Третій етап відбувається вже без обов'язкової участі світла і включає біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній стадії. Найчастіше в якості таких реакцій розглядається цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря. [9]

 

       Перші досліди по фотосинтезу були проведені Джозефом Прістлі в 1770—1780-их роках, коли він звернув увагу на «псування» повітря в герметичній посудині свічкою (повітря переставало бути здатним підтримувати горіння, поміщені в нього тварини задихалися), що горіла, і «виправлення» його рослинами. Прістлі зробив висновок, що рослини виділяють кисень, необхідний для дихання і горіння, проте не відзначив, що для цього рослинам потрібне світло. Це показав незабаром Ян Інгенхауз. Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У 1842 Роберт Майер на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворюють енергію сонячного світла в енергію хімічних зв'язків. У 1877 В. Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

     Хлорофіл був вперше виділений в 1818 році П. Ж. Пелетьє і Ж. Кавенту. Розділити пігменти і вивчити їх окремо вдалося М. С. Цвєту за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязевим, він же, розвиваючи положення Майера, показав, що саме поглинені дозволяють підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-О і О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося, що у фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листка). Зроблено це було завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу по поглиненому CO2, в ході експериментів по освітленню рослини світлом різних довжин хвиль (різного кольору) виявилося, що інтенсивність фотосинтезу співпадає із спектром поглинання хлорофілу.

     Окислювально-відновну суть фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс ван Ніль. Це означало, що кисень у фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив в 1941 О. П. Виноградов в дослідах з ізотопною міткою. У 1937 Роберт Хілл встановив, що процес окиснення води (і виділення кисню), а також асиміляції CO₂, можна роз'єднати. У 1954—1958 Д. Арнон встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а суть процесу асиміляції CO2 була розкрита Мельвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці 1940-х, за цю роботу в 1961 йому була присуджена Нобелівська премія.

У 1955 була виділена і очищена Rubisco. С4 фотосинтез був описаний Ю. С. Карпиловим в 1960 і М. Д. Хетчем и К. Р. Слеком в 1966.

2. Світлова (світлозалежна) стадія  фотосинтезу

В ході світлової стадії фотосинтезу утворюються високоенергетичні  продукти: АТФ, що служить в клітині  джерелом енергії, і НАДФН, що використовується як відновник. Як побічний продукт виділяється  кисень.    [9, 1]

2.1 Фотохімічна суть процесу

Хлорофіл має два рівні  збудження (з цим пов'язана наявність  двох максимумів на його спектрі поглинання): перший пов'язаний з переходом на вищий енергетичний рівень електрона  системи зв'язаних подвійних зв'язків, другий, — із збудженням неспарених електронів азоту і кисню порфірінового  ядра. При незмінному спіні електрона формуються синглетні перший і другий збуджений стан, при зміненому — триплетні перший і другий.

Другий збуджений стан найбільш високоенергетичний, нестабільний, і хлорофіл за 10−12 с переходить з  нього на перший, з втратою 100 кДж/моль енергії тільки у вигляді тепла. З першого синглетного і триплетного  станів молекула може переходити в  основний з виділенням енергії у  вигляді світла (флуоресценція) або  тепла, з перенесенням енергії на іншу молекулу, або, оскільки електрон на високому енергетичному рівні  слабко зв'язаний з ядром, з переносом  електрона на іншу сполуку.

Друга можливість реалізується в світлозбиральних комплексах, перша  — в реакційних центрах, де переведений  в збуджений стан при поглинанні кванта світла хлорофіл стає донором  електрона (відновлювачем) і передає  його на первинний акцептор. Щоб  запобігти поверненню електрона  на позитивно заряджений хлорофіл, первинний акцептор передає його вторинному. Крім того, час життя  отриманих сполук вищий, ніж у  збудженої молекули хлорофілу. Відбувається стабілізація енергії і розділення зарядів. Для подальшої стабілізації вторинний донор електронів окислює  позитивно заряджений хлорофіл, первинним  донором же у разі оксигенного  фотосинтезу є вода.

Проблемою, з якою стикаються при цьому організми з оксигенним типом фотосинтезу, є відмінність  окислювально-відновних потенціалів  води (E0=+0,82 В) і НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофіл при цьому повинен мати в основному  стані потенціал, більший за +0,82, щоб окиснювати воду, але при цьому  мати у збудженому стані потенціал  менший, ніж −0,32, щоб відновлювати НАДФ+. Одна молекула хлорофілу не може відповідати обом вимогам. Тому сформувалися дві фотосистеми і для повного  проведення процесу необхідно два  кванти світла і два хлорофіли  різних типів. [7]

          3.2 Світлозбиральні комплекси

Рис.2 Світлозбиральний кластер фотосинтетичних пігментів на поверхні тилакоїдної мембрани хлоропластів

Хлорофіл виконує дві  функції: поглинання і передачу енергії. Більше 90 % всього хлорофілу хлоропластів входить до складу світлозбиральних комплексів (СЗК), що виконують роль антени, яка передає енергію до реакційного центру фотосистем I або II. Крім хлорофілу, в СЗК є каротиноїди, а у деяких водоростей і ціанобактерій  — фікобіліни, роль яких полягає  в поглинанні світла тих довжин хвиль, які хлорофіл поглинає порівняно слабо.

Передача енергії йде  резонансним шляхом (механізм Ферстера) і займає для однієї пари молекул 10−10-10−12 сек., відстань, на яку здійснюється перенесення, складає близько 1 нм. Передача супроводжується деякими втратами енергії (10 % від хлорофілу а до хлорофілу b, 60 % від каротиноїдів до хлорофілу), через що можлива тільки від пігмента з максимумом поглинання при меншій довжині хвилі до пігмента з більшою довжиною хвилі в  максимумі поглинання. Саме у такому порядку взаємно локалізуються  пігменти СЗК, причому найбільш довгохвильові  хлорофілли знаходяться в реакційних центрах. Зворотний перехід енергії  неможливий.

СЗК рослин розташований в  мембранах тилакоїдів, у ціанобактерій  основна його частина винесена за межі мембран у прикріплені до них фікобілісоми — паличкоподібні поліпептидно-пігментні комплекси, в яких знаходяться різні фікобіліни: на периферії фікоеритрини (з максимумом поглинання при 495—565 нм), за ними фікоцианіни (550—615 нм) і алкофікоціаніни (610—670 нм), що послідовно передають енергію на хлорофіл а (680—700 нм) реакційного центру. [5,8]

          2.3 Основні компоненти електроннотранспортного ланцюжка

          2.3.1 Фотосистема II

Фотосистема — сукупність СЗК, фотохімічного реакційного  центру і переносників електрона. Світлозбиральний комплекс II містить 200 молекул хлорофілу  а, 100 молекул хлорофілу b, 50 молекул  каротиноїдів і 2 молекули феофітину. Реакційний центр фотосистеми II є пігмент-білковим комплексом, розташованим в тилакоїдних  мембранах і оточеним СЗК. У ньому  знаходиться димер хлорофілу  а з максимумом поглинання при 680 нм (П680). На нього кінець-кінцем передається  енергія кванта світла з СЗК, внаслідок  чого один з електронів переходить у вищий енергетичний стан, зв'язок його з ядром ослаблюється, і збуджена молекула П680 стає сильним відновником (E0=-0,7 В).

П680 відновлює феофітин, надалі електрон переноситься на хінони, що входять до складу ФС II, і далі на пластохінони, транспортується у відновленій формі до b6f комплексу. Одна молекула пластохінона переносить 2 електрони і 2 протони, які беруться зі строми. Заповнення електронної вакансії в молекулі П680 відбувається за рахунок води. До складу ФС II входить водоокислюючий комплекс, що містить в активному центрі іони марганцю в кількості 4 штук. Для утворення однієї молекули кисню потрібно дві молекули води, що дають 4 електрони. Тому процес проводиться в 4 такти, і для його повного здійснення потрібно 4 кванти світла. Комплекс знаходиться з боку внутрішньотилакоїдного простору, і отримані 4 протони викидаються в нього.Таким чином, сумарний результат роботи ФС II — це окислення 2 молекул води за допомогою 4 квантів світла з утворенням 4 протонів у внутрішньотилакоїдному просторі і 2 відновлених пластохінонів в мембрані.

          2.3.2  b6  або b/f-комплекс

b₆ комплекс є насосом, що перекачує протони із строми у внутрішньотилакоїдний простір і створює градієнт їхньої концентрації за рахунок енергії, що виділяється в окисно-відновних реакціях електронно-транспортного ланцюжка. 2 пластохінони забезпечують перекачування 4 протонів. Надалі трансмембранний протонний градієнт (pH строми, близький до 8, внутрішньотилакоїдного простору — 5) використовується для синтезу АТФ трансмембранним ферментом АТФ-синтазою.

         2.3.3 Фотосистема I

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер  хлорофілу з максимумом поглинання при 700 нм (П700). Після збудження квантом  світла він відновлює первинний  акцептор — хлорофіл а, той —  вторинний (вітамін K1), після чого електрон передається на філохінон, від нього  на фередоксин, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту феридоксин-НАДФ-редуктази. Білок пластоціанін, окислений в b6f комплексі, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного простору й відновлює окислений П700.

     2.4 Циклічний і псевдоциклічний транспорт електрона

ЦИКЛІЧНЕ  ФОСФОРИЛЮВАННЯ. Безпосередньо участь в циклічному і нециклічному фосфорилюванні беруть участь лише молекули – ловушки. Ці молекули віддають електрон  у електроннотранспортний ланцюг (ЕТЛ). При циклічному фосфорилюванні донором і акцептором електронів є хлорофіл і електрон переноситься по замкненому циклу. На ділянці електроннотранспортного ланцюга між цит. b6 і цит. F енергія електрона використовується для синтезу АТФ. Єдиним продуктом циклічного фосфорилювання є АТФ.

                       Z  Фд

hv

                       Цит b₆ АДФ + Ф АТФ

 

 П₇₀₀                     Цит f

 

Рис. 3. Схема циклічного фосфорилювання

Z – неіндефікований фермент – переносник;

Фд – фередоксин;

Цит b6 - цитохром b6;

Цит f - цитохром f;

П₇₀₀ - фотоситема ІІ;

АТФ – основний продукт

НЕЦИКЛІЧНЕ  ФОСФОРИЛЮВАННЯ.  При більш детальному вивченні  процесу фотосинтезу було встановлено, що фотофосфорилювання може супроводжуватись фото окисленням води і перенесенням електрона від молекули хлорофілу на НАДФ, внаслідок чого утворюється  НАДФ·Н₂. Цей тип фосфорилювання називається нециклічним

      НАДФ + 2е + 2Н⁺ НАДФ·Н₂

 Тобто електрон не повертається  до хлорофілу , а приєднується  в систему перенесення електронів (НАФ·Н₂). Електрони, які необхідні , для повернення хлорофілу, утворюються іонами ОН⁻, які утворюються при дисоціації води (Н⁺ і ОН⁻). В результаті втрати електрона іони ОН⁻ перетворюються в радикали (ОН*), які в ході наступних реакцій утворюють молекули води і О₂.       4ОН*      2Н₂О+О₂

 Z  Фд          Фп            НАДФ НАДФ·Н₂

Н⁺

 Н-ОН

 

  ОН⁻

 

 

       Цит f   Пх

 

     АТФ+Ф      АДФ

Рис 4. Схема нециклічного фосфорилювання

Z – неіндефікований фермент – переносник;

Фд – фередоксин;

Цит f - цитохром f;

П₇₀₀ - фотоситема ІІ;

АДФ, НАДФ·Н – основні продукти;

П₆₈₀ - фотоситема І;

НАДФ – нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат;

Пх – пластохінон;

Фп - флавонопротеїд

      3.Темнова стадія фотосинтезу

У темновій стадії за участю АТФ і НАДФН відбувається відновлення CO₂ до глюкози. Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, воно бере участь у його регуляції.

3.1 С3 — фотосинтез, цикл Кальвіна

В результаті фотохімічних реакцій в хлоропластах створюється  необхідний рівень АТФ і НАДФ . Ці кінцеві продукти світлової фази фотосинтезу стоять на вході в темнову фазу, де вуглекислий газ відновлюється до вуглеводів. Темнова фаза фотосинтезу - складний процес, який включає багато реакцій. Крім того існують різні шляхи відновлення вуглекислого газу. Відомі Сз-шлях і С₄-шлях фіксації вуглекислого газу, фотосинтезу по типу товстолистих (САМ- метаболізм) і фотодихання.

С₃-шлях фотосинтезу, або цикл М.Кальвіна властивий всім рослинам. Він був розшифрований американським біохіміком М. Кальвіном і його співробітниками протягом 1946-1956 років. При цьому було поставлене завдання визначити первинний продукт фотосинтезу і яка сполука служить акцептором вуглекислого газу.

Для вирішення першого  питання були використані одноклітинні зелені водорості (хлорела і інші) та мічений вуглекислий газ (¹⁴СО₂). Фотосинтезуючі водорості клали в середовище, в якому був мічений вуглекислий газ, на різні відрізки часу. Потім клітини швидко фіксували, виділяли з них спирторозчинні речовини і в них визначали мічений вуглець. Сполуки розділяли хроматографічним методом.

Виявляється, що після експозиції протягом однієї хвилини мічений  вуглець включався в С₃ -С₇-цукри і фосфорильовані цукри, в органічні кислоти (яблучну, щавлевооцтову), в амінокислоти (аланін, аспаргінову кислоту ).

Якщо ж час експозиції скорочували до 0,1-2 с,то більша частина  міченого вуглецю визначалась в  карбоксильній групі фосфогліцеринової  кислоти                                            (Р-О-СН₂-СНОН=С¹⁴ООН). Звідси прийшли до висновку, що 3-фосфогліцеринова кислота (ФГК) є первинним продуктом фотосинтезу.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                       Рис 5. Цикл Кальвіна

 

Друге питання, яка природа  первинного акцептора вуглекислого газу. Спочатку вважали, що ним є  будь-яка двовуглецева сполука.

Потім схему досліду видозмінили. Водорості експонували на світлі при високій (1%) концентрації вуглекислого газу, після чого різко знижували  його концентрацію до 0,003 %. В умовах дефіциту вуглекислого газу швидко накопичується  та сполука, яка служить акцептором вуглекислого газу.

При відсутності карбоксилювання  в клітинах зростає концентрація рибульозо - 1,5 -дифосфату. Звідси виникло уявлення про те, що первинна фіксація вуглекислого газу проходить за схемою: С₅+СО₂—>С₆—>2С₃

     Всі наступні реакції С³ - шляху фотосинтезу одержали назву циклу М. Кальвіна, який складається з трьох етапів: карбоксилювання, відновлення і регенерація. [3]

 

 

 І Фаза карбоксилювання. Молекули рибулозо - 5 - фосфату фосфорилюється з участю АТР і фосфорибулозокінази, в результаті чого утворюються молекули рибулозо - 1,5 -дифосфату. До нього приєднується вуглекислий газ з участю рибулозодифосфаткарбоксилази. Одержаний продукт розщеплюється на дві триози: 2 молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК).

II. Фаза  відновлення. 3-ФГК відновлюється до 3-фосфогліцеринового альдегіду (3-ФГА) в два етапи. Спочатку проходить фосфорилювання 3-ФГК з участю АТР і фосфогліцераткінази до 1,3 - дифосфогліцеринової кислоти, а потім відновлення 1,3 -ФГК з участю КАДРИ і дегідрогенази фосфогліцеринового альдегіду.

III. Фаза  регенерації первинного акцептора вуглекислого газу і синтезу кінцевого продукту фотосинтезу. При фіксації трьох молекул вуглекислого газу і утворенні шести молекул відновлених п'ять з них згодом використовується для регенерації рибулозо-5-фосфату, а одна йде на синтез глюкози. 3-ФГА під дією триозефосфатізомерази ізомерується в фосфодиоксиацетон. З участю альдолази 3-ФРА і фосфодиоксиоцетон конденсується і утворюється фруктозо -1,6-дифосфат, в якого відщеплюється один фосфат з участю фруктозо- 1,6 -дифосфатази. В подальших реакціях відновлення рибульозо-1,5-дифосфату беруть участь транскетолаза і альдолаза. Транскетолаза каталізує перенесення гліколевого альдегіду від фруктозо-6- фосфату до 3-ФГААльдолаза потім здійснює перенесення трьохвуглецевого залишку фосфодиоксіацетону на альдозу (еритрозо - 4- фосфат) в результаті чого синтезується седогептулозо- 1,7 -дифосфат, який дефесфорилюється і під дією транскетолази із нього 13 - ФГА утворюється ксилулозо - 5 - фосфат і рибозо - 5 фосфат. Дві молекули ксилулозо- 5 - фосфату з участю рибулозофосфатепімерази і одна молекула рибозо - 5 - фосфату з участю рибозофосфатізомерази перетворюється в три молекули рибулозо- 5 - фосфату, з якого починається новий цикл фіксації вуглекислого газу.

Із невикористаної 6-тої  молекули 3 -ФГА під дією альдолази  синтезується ( при повторенні циклу) молекула фруктозо-  1,6- дифосфату, із якої можуть утворюватись глюкоза, сахароза або крохмаль. Отже, для синтезу  одної молекули глюкози в цикл М. Кальвіна необхідні 12 КАДРИ і 18 АТР, які поповнюються в результаті фотохімічних реакцій фонтосинтезу. [10]

        3.2 С4 —шлях фотосинтезу за працями М.Хетче і К.Слена.

 

В роботах Л.А. Незговорової (1956-1957) було втановлено, що при коротких експозиціях листків кукурудзи  на світлі мічений вуглець із вуглекислого газу визначається в аспарагіновій  кислоті. Це привело до відкриття  С4 - шляху вуглецю в фотосинтезі. в 1960 р. Ю.С. Карпілов, а в 1963 р. І.А. Тарчевський  і Ю.С. Карпілов представили дані про швидкісне утворення яблучної кислоти в листках кукурудзи. Г.П. Корчак вперше показав, що дикарбонові  кислоти (яблучна і аспарагінова) є первинними продуктами фіксації вуглекислого газу у цукрової тростини. Потім  ці сполуки через 3 - ФГК і гексозофосфати перетворюються в цукри. Цей цикл вперше описали австралійські вчені  М. Д. Кетч і К. Р. Слек в 1966 р. До рослин з С4 - шляхом фотосинтезу відносяться  цукрова тростина, кукурудза, сорго. Листки цих рослин мають два типи хлоропластів: хлоропласти звичайного виду - в клітинах мезофілу і велику кількість великих хлоропластів, які не мають гран і знаходяться в клітинах, що облягають провідні пучки.

Вуглекислий газ, дифундуючи в листок через продихи, потрапляє  в цитоплазму клітин мезофілу, де з  участю ФЕП - карбоксилази вступає в  реакцію з ФЕП кислотою. Утворюється  щавлевооцтова кислота (оксалоацетат). В хлоропластах оксалоацетат відновлюється  до яблучної кислоти (малат) за рахунок  енергії КАДРН.

Щавлевооцтова кислота в  присутності Н₄ + може перетворюватись також в аспартат. Потім малат (або аспартат) транспортується в хлоропласти клітин, що облягають судинні пучки, де вони декарбоксилюються малик - ензімам (малатдегідрогеназою) до пірувату і вуглекислого газу.

В хлоропластах обкладок відсутні грани, а значить, слабо представлена ФСП, яка необхідна при нециклічному транспорті електронів. проте в них  накопичується крохмаль. Пояснюється  це тим, що в хлоропластах обкладок використовується КАДРН, який постачається малик - ензімом, а також той вуглекислий  газ, який утворюється при окислювальному декарбоксилюванні малата або аспартата. В цих хлоропластах в процесі  циклічного фотофосфорилювання синтезується велика кількість АТР і фіксація вуглекислого газу здійснюється за циклом М. Кальвіна.

У деяких рослин з С4 - шляхом фотосинтезу (амарант, лобода), яблучна  кислота декарбоксилюється в  мітохондріях клітин обкладок з відновленням КАД.

Піруват, який виникає при  розщепленні малата в хлоропластах клітин обкладок пересувається назад  в хлоропласти клітин мезофілу, де може знову перетворюватись в  первинний акцептор вуглекислого газу - ФЕП кислоту.

Така компартментація  процесів дозволяє рослинам з С4 - шляхом здійснювати фотосинтез навіть при  закритих продихах, бо в цьому випадку  хлоропласти клітин обкладок використовують малат (аспартат) як донори вуглекислого газу. С4 - рослини можуть також використовувати  вуглекислий газ, який виникає в  процесі фотодихання.

      Закривання продихів в період високої температури доби зменшує витрати води під час випробування (транспірації). Тому до С4 - рослин відноситься багато тропічних видів рослин. Ці рослини стійкі до засолення грунтів. Ефективність використання води, тобто відношення маси асимільованого вуглекислого газу до маси води, яка витрачається при транспірації, у С4 - рослин вдвоє вища ніж в С3 - рослин. Таким чином, С4 - рослини мають високу інтенсивність фотосинтезу навіть при закритих продихах. фіксація вуглекислого газу з участю ФЕП кислоти і з утворенням малату (аспартату) служить як би помпою для поставки вуглекислого газу до хлоропластів клітин обкладок, які функціонують за С3 - шляхом фотосинтезу. [11]

3.3 САМ фотосинтез

При CAM (Crassulaceae acid metabolism) фотосинтезі  відбувається розділення асиміляції CO2 і циклу Кальвіна не в просторі, як у С4, а в часі. Вночі у  вакуолях клітин по аналогічному описаному  вище механізму при відкритих  продихах накопичується малат, вдень  при закритих продихах йде цикл Кальвіна. Цей механізм дозволяє максимально  економити воду, проте поступається в ефективності і С4, і С3. Він  виправданий при стрестолерантній життєвій стратегії.

Рослини, що здійснюють метаболізм органічних кислот по типу товстянкових, є сукулентами. Багато хто з них належать до родини дводольних, але є серед них і представники сімейств однодольних Агавних, Лілійних, Орхідних, родин дводольних Кактусових, Портулакові і навіть представник родини папоротеподібних. У сучасних нижчих рослин метаболізм по типу товстянкових зустрічається рідко. Отже, можна думати, що в процесі еволюції даний тип метаболізму розвинувся пізно Для МОКТ-рослин характерні наступні риси:

 1) їх пори звичайно відкриті вночі (тобто в темряві) і закриті протягом дня. Ці рухи пор протилежні тим, що спостерігаються в інших рослин

2) Фіксація СО₂ відбувається в темний час доби в утримуючого хлоропласта клітинах фотосинтезуючої тканини листка або стебла, причому синтезуються значні кількості вільної яблучної кислоти.