Гендердің комплементарлы әрекеттесуі

^{6 -1}

АЛЛЕЛЬДІ ЕМЕС ГЕНДЕРДІҢ ӨЗАРА ӘРЕКЕТТЕСУІ КЕЗІНДЕГІ ТҮҚЫМ ҚУАЛАУ 

 Мендель өз зерттеулерінде аллельді гендердің өзара әрекетгесуінің тек бір ғана түрін - геннің бір аллелінің толык доминанттылығы және оның екінші аллелінің толық рецессивтілігін ашты. Мендельден кейін гендердің езара әрекеттесулерінің басқа да формалары табылды. Олар қаншалықты кеп болғанмен негізінен екі топқа белуге болады: аллельді тендер арасындағы және аллельді емес тендер арасындағы өзара өрекеттесу.

 Аллельді тендер арасындағы өзара әрекеттесулердің негізгі үш түрі белгілі: толық доминанттылық, толық емес (толымсыз) доминанттылық және кодоминанттылық. Оларды біз 3-ші тарауда берілген материалда және 4-тарауда қан топтарын анықтайтын АВО аллельдерінің бір-біріне кодоминантты болып келетінін қарастырып өттік.

 Аллельді емес тендер арасында болатын езара әрекеттесулер өткен ғасырдың басында ашылды, онан соң бүл қүбылысты зерттеу кең етек алып дамыды, көптеген жаңа фактілер табылды. Ол зерттеулер организмнің жеке басының өсуі және дамуы, оның ерекшеліктері мен белгілерінің қалыптасуы генотиптегі орасан кеп гендердің өзара әрекеттесуі нәтижесінде жүзеге асады деген үғымның қалыптасуына мүмкіндік берді. Содан соң, организмнің жеке дамуының барлық сатыларын анықтайтын - генотип біртүтас жүйе деген қазіргі ілім қалыптасты.

 Аллельді емес гендердің езара әрекеттесулері, үрпақтардағы белгілердің ажырау қатынастарын әдеттегі сандық қатынастардан басқаша етіп өзгерте алады. Мысалы, Ғ_гдегі әдеттегі дигибридтік 9:3:3:1 қатынастары 9 : 7, 9 : 3 :4, 9:6:1, 12:3:1,13:1 немесе 15:1 болып өзгеруі мүмкін. Бірақ фенотип бойынша осылай өзгерген ажыраулардың бәрі Мендельдік жалпы дигибридтік 9:3:3:1 қатынасының тек өзгерген түрлері болып табылады. Аллельді емес гендердің озара әрекеттесулерінің негізінен комплементарны, эпистаз және полимерия деп аталатын үш типі белгілі. 
 

Гендердің комплементарлы әрекеттесуі

 Комплементарлы немесе толықтыруиш деп - өз алдына жеке келгенде әсері байкалмайтын, ал егер генотипте гомозиготалы немесе гетерозиготалы жағдайда басқа біреуімен бірге қатар келсе жаңа бір белгінің дамуына ықпал ететін гендерді айтады. Комплементарлы тендер бірін-бірі толыктырады және жаңа белгінің дамуын қамтамасыз етеді. Өз алдына жеке келгенде комплементарлы гендердің әсері байқалмайды. Гендердің комшіементарлы әсері алғашқы рет хош иісті жүпар бүршакта (Lathirus odoratus) зерттелген.

 Жүпар бүршактың ақ гүльдері бар екі сортын будандастырғанда Ғ/ гибридтердің гүлдерінің түсі кызыл болып шығады (6.1-сурет).

 Ғ/ өсімдіктерінің ездігімен тозандануынан алынған Ғ₂ үрпағы 9 қызыл : 7 ақ гүлділер қатынасында ажырайды. Бүл жағдайда гүлдің қызыл түсін екі комплементарлы доминантты тендер {С мен Р) бірігіп анықтайды. Ата-аналық формалардың генотиптерін ССрр және ссРР деп белгілеуге болады. Жеке-жеке С және Р доминантты гендері белгіге (гүлдің түсіне) ешқандай эсер етпейді және сондыктан да ата-аналарының екеуінің де гүлдері ақ түсті болады. Ал бірінші гибрид үрпақта (Fj) доминантты екі геннің де болуына (СсРр) байланысты, олардың өзара әрекеттесуі нәтижесінде гүлдердің қызыл түсі дамиды. Ғ₂-гі барлық өсімдіктердің 9/16 бөлігі қызыл гүлді болады (генотиптері С-Р-); кәдімгі дигибридті будандастыруларда байкалатын фенотиптік үш класқа жататын үрпақтар бүл жағдайда өсімдіктердің ақ гүлді бір ғана типіне бірігеді (3/16 С-рр + 3/16 ссР- + 1/16 ссрр = 1І\в). Ғ₂-де фенотип бойынша 9:7 катынасындай болып екі фенотиптік класқа ажырау әдеттегі Мендельдік 9:3:3:1 қатынасының өзгерген түрі. Мүнда аллельді емес екі геннің доминантты және рецессивті аллельдері фенотиптік көріністі өз беттерімен жеке-жеке келгенде анықтай алмайды. Сондықтан генотиптері С-рр, ссР- және ссрр болып келетін өсімдіктердің гүлдері ақ болады және екінші буында фенотипі бойынша 9:7 катынасындай болып ажырайтындығы байқалады.

6.1-сурет. Хош иісті бүршақ гулдері тусінің тщым қуалауы (11). 

 Комплементарлы гендердің өзара әрекеттесулерінің тағы бір керінісі белгілердің 9:3:4 қатынасында ажырауын қарастырайық. Бүл қүбылыс аллельді емес екі доминантты геннің біреуінің өз бетінше көріну мүмкіндігінің бар, ал екіншісінде оның жоқтығына байланысты пайда болады. Соның салдарынан Fj-де ажыраудың сипаты өзгереді. Мысал ретінде тышқандармен жасалған бір тәжірибе нәтижесіне тоқтайық.

 Жабайы тышқандардың сүр түсін агути деп атайды. Жабайы типтің түсі бояудың дамуын аныктайтын ген мен пигменттің жүнінің үзына бойына таралуына жауапты геннің болуына байланысты. Агути түсті тышқанның әр қылшығының бойында сары пигмент сақиналары, ал ең түбінде қара пигмент болады. Пигменттің осылайша орналасуы жабайы кемірушілерге тән агути

А-сс, аасс Альбинос 
 

6.2-сурет. Тыіщанның түсін аньщтайтын пигменттердің таралуы (II). 

түсін береді. Қара тышқандарда пигменттердің араласып орналасуы болмайды сондықтан түсі біркелкі болады. Кәзінің мүйізді қабығы кызыл болып келетін ақ тышқандарда, яғни альбиностарда ешқандай пигмент болмайды (6.2-сурет).

 Қара тышқандарды (ССаа) альбиностармен (ссАА) будандастырғанда Ғ/ гибридтерінің бәрінің түсі сүр агути болады. Ғ_гп\н дигетерозиготалы (СсАа) сүр агути түсті тышқандар бір-бірімен өзара будандастырылса, Ғ₂-пе үш фенотиптік кластардан түратын 9:3:4 катынасы шығады (6.3-сурет).

 Будандастырылған альбинос тышқандар терісінің түсін анықтайтын геннің рецессивті аллельдері мен пигменттің таралуын анықтайтын геннің доминантты аллельдері бойынша гомозиготалы (ссАА), ал кара тышқандар терісінің түсі генінің доминантты аллельдермен, пигменттердің таралуы генінің рецессивті аллельдері бойынша гомозиготалы (ССаа). Осындай шағылыстырудың Ғі будандарында (СсАа) екі геннің доминантты аллельдерінің әрекеттесуі нәтижесінде агути типті түс дамып қалыптасады (6.3-сурет). Осындай түс Ғ} үрпағының генотипі С-А- болып келетін 9/16 бөлігіне тән Ғіле генотипі С-аа тышқандар қара, ал қалғандары (ссА- және ссаа) пигменттің түзүлуін анықтайтын доминантты С гені болмағандықтан ақ болып шығады. С гені жоқ болса А гені өз бетінше жеке кызмет атқара алмайды. Яғни, /*>гі барлық дарабастардың 9/16 белігі (генотипітері С-А-)

Ссаа қара 

6

ссАА ақ

Са

са

сА

?

СА сА

Са

са

6     СА 

6.3-сурет. Екі геннің өзара әрекеттесуі кезіндегі (комплементарлыц) тышцан тустерінің тщым куалауы. 

жабайы тышқандарға тән сүр түсті, 3/16 бөлігі (генотиптері С-ою)қара түсті болып шығады; ал 3/16 бөлігі (генотиптері ссА-) және 1/16 бөлігінің (генотипі ссаа) фенотиптері үқсас, яғни альбиностар болады.

 Агутилермен жүргізілген генетикалық жүмыстар нәтижесінде көптеген мутациялар - соның ішінде тышқандардың қара түсті формалары және ақ түсті альбиностары алынды. Альбиностар әруақытта а аллелі бойынша рецессивті гомозиготалар, терісінің түсі ақ, кездері қызғылт болады. Доминантты С гені өз бетінше тышқанның түсінің қара болуын анықтайтын болса екінші доминантты ген А өз бетінше ешқандай бояудың түсін анықтай алмайды, ал

Бұршақ пішінді Жаңғақ пішінді 
 

6.4-сурет. Тауъщтардың айдарларының пішіндері (12). 

оның рецессивті аллелі а жүннің ақ түсін анықтайды. Егер аллелді емес екі доминантты тендер бір генотипте болса (С-А-) агутиге тән жүннің сүр түсі дамиды.

 Комплементарлы гендердің әрекетін көрсететін тағы бірнеше мысалдар келтірейік. Мысалы, аллельді емес доминантты екі геннің әрқайсысы өз бетінше фенотиптік көрініс беретіндігі белгілі.

 Тауықтарда айдардың терт түрі болады: раушан гүл пішінді, бүршақ пішінді, жаңғақ және жапырақ пішінді (6.4-сурет). Айдарлары раушан гүл және бүршак пішіндес тауықтарды будандастырғанда олардың Ғг Дегі үрпақтарыныц айдарлары жаңғақ пішінді болып шығатындығы анықталды.

 Екінші буында (Ғ2) айдарлардың терт түрі де керінді, олардың арақатынасы 9 жаңғақ пішінді: 3 раушан гүл пішінді: 3 бүршак пішінді: 1 жапырақ пішінді болды (6.5-сурет). 

Р 

Ғі 

6.5-сурет. Тауық айдары пішіндерінің туцым қуалауы. 

 Тауық айдары пішіндерінің түқым қуалауы сызбажобада көрсетілгендей, егер екі геннің доминантты аллельдері R мен Р бірге болса, екінші буындағы тауықтардың 9/16-ының айдарлары жаңғақ пішінді болады. R гені гомо- немесе гетерозиготалы жағдайда (R-pp) болса 3/16-інің айдарлары раушан гүл пішінді, ал басқа Р гені бойынша (ггР-) дарабастардың 3/16 бөлігінде айдарлары бүршақ пішінді болып көрінеді. Егер екі рецессивті тендер бойынша гомозиготалы болып келсе, онда дарабастардың 1/16 бөлігінде айдардың пішіні жапырақ тәрізді болады. Мүндай айдары бар тауықтарды бір-бірімен будандастырғанда келесі буындарда ажырау болмайды. Бүл мысал бойынша доминантты комплементарлы гендердің әрқайсысы (R және Р) өзіндік көрінісімен сипатталады, яғни олардың өзара әрекеттесуі жаңа бір белгінің шығуына әкеліп соғады.

6.6-сурет. Асқабақ жемісінің пішінін анықтайтын комплементарлы гендердің әсері (7). 

 Бірақ Ғгдегі фенотип бойынша ажырау мендельдік дигибридті ажырауға, 9:3:3:1 толық сәйкес келгенімен қандай болмасын бір белгінің көрінісіне эсер ететін екі геннің доминантты немесе рецессивті аллельдердің әрекеті бір-біріне байланысты болады. Сейтіп, өздері генотип қүрамында бірге болған кезде комплементарлы тендер бірін-бірі толықтырады.

 Енді екі аллельді емес доминантты гендердің қандай болмасын бір белгіге эсер ететіндігін қарастырайық. Мысалы, асқабақта бір-біріне тәуелсіз, бірақ жемістің пішініне бірдей эсер ететін екі доминантты ген болатындығы анықталған (олар S және D деп белгіленеді). Егер осы екі S және D доминантты гендері бірге болса, онда дискі пішінді, доминантты геннің біреуі ғана болса шар пішінді, ал екі геннің де доминантты аллельдері болмай тек рецессивті аллельдері ғана болса, жемістер сопақ пішінді болып шығады. Шар пішінді жемістері   бар  өсімдіктерді  өзара  будандастырғанда,  Ғ₂-це  жемістердің пішіндері 9/16 дискі пішінді : 6/16 шар пішінді : 1/16 сопақ пішінді болып ажырайтындығы байқалады (6.6- сурет).

 Гендердің комплементарлық әсерінен кейде гибридтерде бастапқы ата-аналық формаларында жоқ жаңа қасиет пайда болады. Ондай жаңа белгі немесе қасиет сол жануарлар түрінің жабайы тегіне тән болып шығады. Мысалы, тышқандардың жабайы тегіне тән - жүнінің сүр болуы, т.б. Табиғи жағдайда комплементарлы гендердің ондай әсерлері табиғи сүрыптау нәтижесінде бір генотипте сақталып отырады. Ал жабайы жануарлар мен есімдіктерді мәдени түрге айналдыру кезінде, будандастыру мен қолдан сүрыптау, комплементарлы гендерді айырып жібереді. Сондықтан будандастыру кейде жабайы тектеріне тән белгілердің қайта пайда болуына мүмкіндік туғызады.

І 

^{Эпистаз  6"JL}

■ Бір геннің әсерін екінші геннің толық басып тежеуін, оның керінуіне мүмкіндік бермеуін эпистаз деп атайды,- Басқа гендердің әсерін басып тастайтын гендерді супрессор (S) немесе ингибитор (Г) деп те атайды. Ондай тендер тірі организмдердің бәрінде де кездеседі. (Белгінің көрінуіне мүмкіндік бермейтін тендер - эпистаздық гендер деп, ал әсері басылып тасталынатын тендер гшостаздық гендер деп аталады,

*■ Эпистаздық гендер рецессивті де, сол сияқты доминантты да болуы мүмкін. Осыған байланысты эпистаз рецессивті және доминантты болып екіге бөлінедт/ Егер бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйінде екінші геннің доминантты немесе рецессивті аллелінің көрінуіне мүмкіндік бермесе (аа>Б, аа>вв), гендердің ондай өрекеттесуін рецессивті эпистаз деп атайды. Жоғарыда гендердің өзара комплементарлы әрекеттесулерінің мысалы ретінде келтірілген 9:3:4 ажырауын рецессивті эпистаз ретінде де қарастыруға болады. Ол мысалда тышқандардың сүр, қара және ақ түстерінің қалайша түқым қуалайтындығы айтылған. Мүнда бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйінде (сс) екінші доминантты геннің (А-) көрінуіне және осы геннің рецессивті гомозиготасының (аа) көрінуіне мүмкіндік бермейді, яғни эпистаздық жасайды. Бүл мысалда генотиптері ссА- және ссаа тышқандардың ақ түсті болатын себебі с гені гомозиготалы күйінде пигмент түзілуін тежейді, сөйтіп А генінің көрінуіне мүмкіндік бермейді.

 Жоғарыда айтылған сыңар рецессивті эпистаздан басқа, тағы да әр геннің рецессивті аллелі гомозиготалы жағдайда, бір мезгілде әр жеке геннің доминантты аллельдерін реципрокты түрде тежей алады, яғни аа>В-ны, ал «в>Л-ны дегендей. Осындай екі тежеуші рецессивті гендердің өзара орекеттесуін қос рецессивті эпистаз деп атайды. Бүл жағдайда дигибридті

будандастыру кезінде фенотип бойынша ажыраудың арақатынасы гендердің комплементарлы жолмен әрекеттесуіндегідей 9:7 болады.

 Доминантты эпистаз деп доминантты бір геннің қызметін оған аллельді емес басқа бір доминантты геннің басып тежеуін айтады. Тауық қауырсындары түсінің кейбір түқым куалаулары доминанттық эпистазға жақсы мысал бола алады.

 Тауықтардың әртүрлі түкымдарында қауырсындарының ақ болуын бірнеше ген анықтайды. Мысалы, доминантты ақ түсті (ақ леггорондарда) ССІІ гендері. ал рецессивті ақ түсті (ақ плимутроктарда) - ссіі гендері анықтайды. Сонда С гені пигменттің болуын, яғни қауырсынның боялуын, ол оның с аллелі пигменттің болмауын, соған сәйкес қауырсынның боялмауын анықтайды. / гені С геннің әсерін тежегіш болып есептеледі де, і аллелі оны тежей алмайды. Қүстың генотипінде / генінің тіпті бір ғана дозасы болғанның өзінде де бояуды анықтайтын гендердің әсері байқалмайды. Ол төмендегі сызбажобада көрсетілген (6.7-еурет). 

Р ? ССН х $ ссіі

Ақ қауырсынды Ақ қауырсынды

леггорндар плимутроктар

Fj ,      Ссіі

Ақ қауырсындылар 
 

9/16 С-І- 3/16 С-іі 3/16 ссі- 1/16 ссіі

ақ бояулы ақ ақ

қауырсынды қауырсынды қауырсынды       қауырсынды

13:3 

6.7-сурет. Тауықтардың қауырсынының түсін анықтайтын эпистаздық гендердің әсері. 

 Яғни, Ғ₂-ае генотиптері С-І- балапандардың түсі ақ болатын себебі / гені бояуды анықтайтын С генінің әсерін басып тастайды. Генотиптері ссі-балапандардың түсі ақ болатын себебі доминантты эпистазды / гені бар бояуды аныктайтын екінші доминанттық С гені жоқ болғандықтан. Генотиптері ссіі балапандардың түсі ақ болуы себебі де пигментің түзілуіне қажетті доминантты С генінің жоқтығынан. Тек генотиптері ііС- балапандардың ғана қауырсындары боялған болады, себебі олардың генотиптерінде боялуды анықтайтын С гені бар, ал оның әсерін басып тастайтын доминантты ген /жоқ. Сондықтан тауықтың ақ қауырсынды екі тұқымдарын (леггорндар және плимутроктар) будандастырса, Ғі гибридтері азырақ қара дақтары болғанымен негізінде ақ түсті болады. Гибридтердің бірінші үрпағын өзара будандастырса Ғ₂-де ажырау 13 ац: 3 боялган қатынасында алынады.

 Доминантты эпистаз Ғ₂-ц,е фенотип бойынша 12:3:1 ажырауларында да болуы мүмкін. Бүл жағдайда екі рецессивті гендері бойынша гомозиготалы форманың өзіне төн фенотипі болады. Мысалы, жылқыларда қара түс доминантты В генімен, ал жирен түс осы геннің рецессивті в аллелімен анықталады. Екінші геннің доминантты аллелі С генотипте бірінші геннің В немесе в аллельдерінің бар екендігіне қарамастан жылқының сүр түсін анықтайды. Басқаша айтқанда, В генінің екі аллелі де С геніне гипостазды болады. Қара (ссВ-) немесе жирен түс (севе) рецессивті аллель с гомозиготалы болғанда ғана пайда болады. Генотиптері ССВВ сүр түсті жылқыларды генотиптері севе жирен жылқылармен будандастырғанда гибридтердің бірінші үрпағының бәрі сүр түсті болады.

 Екі жүп гендері бойынша осындай гетерозиготалы СсВв жылқыларды будандастырса, онда сүр түсті анықтайтын геннің эпистаздылығына байланысты F-дегі ажырау 12/16 С-В- (сүр) : 3/16 ссВ- (қара) : 1/16 севе (жирен) қатынасында жүреді. Яғни, мүнда 9/16 С-В- және 3/16 С-ее қосылып 12/16 қатынасында сүр түс береді, 3/16 ссВ- қара түс береді, ал екі рецессивті гендер бойынша гомозигота севе өзіне төн фенотип жирен түсті береді (6.8-сурет). 

Р $ ССВВ х $ ссвв

сур жирен 

СсВв

сұр 
 

9/16 С-В- 3/16 С-вв 3/16 ссВ-        1/16 ссвв

сур сұр қара жирен

12 : 3 :1 

6.8-сурет. Жылқылардың түсін анъщтайтын гендердің әрекеттесуінің 
сызбажобасы. _ч

ілһЛілі eg?y       Tyf*<$л*ъ'у

_6-3 
 

 Бүл ажырауда кәдімгі дигибридті будандастырудағы 9:3:3:1 қатынасының езгерген түрі болып табылады.

Полимерия

 Полимерия - аллелді емес гендердің өзара әрекеттесулерінің тағы бір түрі болып табылады. Полимерлі тендер бірігіп бір ғана белгіні анықтайтындықтан, оларды біркелкі әріптермен белгілейді, ал әр түрлі аллельдер жүбын сандар көрсетеді. Мысалы, қүрамына екі жүп доминантты тендер енетін зиготаны -а1а1а2а2, дигетерозиготаны - А 10^202, ал сол тендер бойынша рецессивті форманы аіаіа₂а₂ деп белгілейді. Полимерияға мысал ретінде жүмыршақ (тумар шөгі) жемісі (буршаққын) пішінінің түқым қуалауын қарастыруға болады. Бүл бүршаққындар үшбүрышты немесе сопақша болады. Сопақша бүршақкындар аллельді емес екі рецессивті тендер гомозиготалы болса ғана (а₁аіа₂а₂) пайда болады. Доминантты аллельдердің (Л_; және А₂) екеуі, тіпті олардың біреуінің ғана генотипте болуы бүршаққынның үшбүрышты пішінінің дамуын камтамасыз етеді. Сондықтан үш бүрышты бүршаққынның пайда болуын анықтайтын генотипі а1а1а2а2 өсімдіктерін сопақша бүршаққынның пайда болуын анықтайтын генотипі а/а/й^ өсімдіктерімен будандастырса, Ғ₂-де үшбүрышты және сопақша бүршаққындар 15:1 қатынасында түзіледі (15/16 Аі— және —А₂- : 1/16 аіа^аі). Бүл мысалда, әр жүпқа жататын екі геннің доминантты аллельдері А_: және А₂ бірдей белгінің - бүршаққынның үшбүрышты формаларының дамуын анықтайды. Осындай үксас фенотиптік көрініс беретін аллельді емес тендер бір магыналы гендер деп аталады. 15:1 қатынасындай болып ажырау бірыңғай эсер ететін екі геннің (АіА₂) болатындығымен түсіндіріледі. Сонда барлық генотиптер: А_ГА₂-, Аі-а^, a\a_ta2- біркелкі фенотиптік сипатта - үшбүрышты бүршаққынды болады. Полимерлі гендердің мүндай әрекетін кумулятивтік емес полимерия деп атайды. Сонымен қандай да болсын бір белгінің көрінуіне (қалыптасуына) бірігіп эсер ететін аллельді емес гендерді полимерлі гендер деп атайды, ал ондай гендердің өзара әрекеттесуін полимерия дейді. Полимерия көбінесе сандық белгілерге эсер етеді. Ондай белгілерге фенотиптік кластарға дәл бөліп жіктеуге болмайтын, тек өлшеу, санау, талдау арқылы ғана баға беруге болатын белгілір (биіктік, масса, өсу жылдамдығы, өсімталдығы т.б.) жатады.

 Полимерлі гендердің әрқайсысының сандық белгілерге тигізетін әсерінің үлесі бірдей болады. Полимерлі гендердің өзара әрекеттесуіне мысал ретінде бидай дәндері бояуының түқым қуалауын алуға болады.

 Бидайдың қызыл және ақ дәнді түрлері болатындығы белгілі. Түқым қабығындағы қызыл бояу дәндердің ақ бояуына доминанттылық етеді. Кейбір будандастырудағы комбинацияларынан моногибридті будандастыру сияқты,

Аллельді емес гендердің өзара әрекеттесуі кезіндегі түцым цуалау 

87 

Ғ₂-де 3 кызыл дәнді есімдікке 1 ақ дәнді есімдіктен келеді. Будандастырудың басқа комбинацияларында Ғ₂-де әр 15 қызыл дәнді есімдіктерге 1 ақ дән қатынасында ажырайды. Бидайда қою-қызыл дәндері бар есімдіктермен қатар ашық-қызыл және қызғылт дәндері бар өсімдіктер де болады. Дәндер бояуындағы мүндай айырмашылық аллельді емес екі жүп полимерлі гендердің кумулятивтік немесе аддитивтік (жииацтаушы) әсерлерінің нәтижесі. Мүнда дәндер қабығындағы қызыл пигменттің мөлшері (осыған байланысты қызыл бояумен боялу қарқыны) тиісті есімдіктер генотиптеріндегі доминантты

полимерлі гендердің

Q. 0) I-X

_I

3

санына тәуелді болады. Доминантты гендері бар дәндердің түсі қою-қызылдан ашық қызылға дейінгі реңде өзгеріп отырады.

0

 12 3 4 Доминантты тендер саны

6.9 -сурет. Моногибридті (1) және дигибридті (2) будандастырулар кезіндегі генотиптердің таралу жиілігі.

 Егер қызыл бояудың 
доминантты гендерін A і 
және А 2 деп, ал олардың 
рецессивті аллельдерін а\ 
және а₂ деп белгілесек, 
онда 1/16 қою-қызыл 
дәндері бар өсімдіктерді 
АіАіА₂А₂ (терт доминатты 
аллельдері бар), 4/16 жәй 
қызыл дәндері бар 
өсімдіктерді АіАіА₂а₂ және 
Аіа\А₂А₂ (үш доминантты 
аллельдері бар), 6/16 ашық 
қызыл дәндері бар 
өсімдіктерді А\аіА₂а₂,

АіА\а₂а₂       т.с.с.       (екі доминантты      аллельдері бар), 4/16 қызғылт дәндері бар   өсімдіктерді  Аіща^ немесе      aiCtiA₂a₂      (бір доминантты аллельдері бар), ақырында 1/16   ақ дәндері бар өсімдіктерді а/аіа^ (таза рецессивті) деп белгілеуге болады. Доминантты Aj немесе А₂ гендері бар барлық генотиптер қою қызыл мен ақтың аралыгындағы өртүрлі түстерді анықтайды. Жоғарыда көрсетілген бес генотипті кластардың жиілік мөлшерлері Ғ^-дегі ажырау кезінде мынадай тізбекте орналасатындығын байқауға болады: 1+4+6+4+1=16. Бүл бидай дәні бояуының өзгергіштігі