Генетика микроорганизмов. 6

Министерство  сельского хозяйства Российской Федерации

 

 

Алтайский государственный аграрный университет

Факультет ветеринарной медицины

 

 

 

 

Реферат

 

 

 

 

По  Микробиологии

 

 

 

 

 

На тему: Генетика микроорганизмов

 

 

 

 

 

 

Проверил: Черных М.Н.

 

Подготовила: Усольцева. К

516 (1)группы

 

 

 

 

 

Барнаул 2012 г.

 

 

Оглавление

 

1. Введение
2. Генетика и история ее развития
3. Строение  бактерий и вирусов
4. Способы передачи наследственной информации
5. Генотипическая изменчивость
6. Заключение

Литература

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Геологией доказано, что возраст  Земли составляет 4,5-4,6 млрд лет. По мнению ученых, около 3,8 млрд лет тому назад жизнь стала основным фактором круговорота углерода на планете. Первыми появились организмы, которые современная наука называет прокариотами. Это одноклеточные существа, по сравнению с многоклеточными организмами, отличающиеся простотой строения и функций. К ним относят бактерий и сине-зеленые водоросли. С эволюцией названных микро-существ, связывают появление механизма фотосинтеза и организмов эукариотического типа.

Представителей  живой природы условно можно  разделить на существа, относящиеся  к макро- и микромиру. К макромиру относятся животные всех видов: птицы, насекомые, гельминты и т. д., к микромиру – бактерии, вирусы, рикетсии, микоплазмы, грибы, простейшие, прионы, нуклеиновые кислоты (инфекционные ДНК и РНК). Бактерии, грибы, простейшие являются одноклеточными представителями микромира и к ним применим термин «микроорганизмы», так как они представляют собой самостоятельные, способные к автономному существованию организмы.

Вирусы, прионы, нуклеиновые кислоты (инфекционные ДНК и РНК), не являются организмами в полном смысле этого слова в связи с тем, что не имеют органелл, не обладают собственным метаболизмом, используют для своей жизнедеятельности ресурсы клеток животных, человека, растений.

Объединяющим термином для всех форм микромира является термин «микробы».

На нашей  планете обитает огромное количество микробов, исчисляемое астрономическими цифрами. В процессе своей жизнедеятельности  микробы оказывают существенное влияние на неживую и живую  природу. Известно, что бактерии обеспечивают круговорот веществ и энергии  в природе, плодородие почв, поддержание  газового состава и т. д.

Многие  микробы болезнетворные для человека, животных, птиц, насекомых, растений.

Мир микробов изучает микробиология – наука  о микробах. Она делится на ряд  отделов и дисциплин.

Вследствие  процесса дифференциации, постепенного обособления узких областей изучения и познания микробов родилась генетика микроорганизмов – наука, изучающая  их наследственность и изменчивость.

Необходимо  отметить, что учебная программа  для высших учебных заведений  по специальности «Ветеринарная  медицина» мало уделяет внимания вопросам изучения генетики микроорганизмов. В учебниках по микробиологии  и иммунологии, а также в учебниках  по генетике недостаточно всесторонне  и полно освещены аспекты генетики микробов.

Микробная клетка является своего рода биофабрикой, синтезирующей огромное число биологически активных соединений. Она продуцирует более 2500 белков, ферментов, полисахаридов, липидов, витаминов и других веществ. В этой связи в производственных условиях применяют актиномицеты и грибы для получения антибиотиков, дрожжи – кормового белка, бациллы – для синтеза ферментов, клостридии – для сбраживания сахаров в ацетон, этанол, молочно-кислые бактерии – в пищевой промышленности и т. д.

Из многих патогенных микроорганизмов селекционированы штаммы, предназначенные для изготовления вакцин, гипериммунных сывороток, иммуноглобулинов, диагностических препаратов. Многие микробы используют для получения рекомбинантных штаммов – продуцентов гармонов, интерферонов, иммуностимуляторов.

Сознательное, целенаправленное и эффективное  использование микробов для практических нужд в ветеринарии, медицине и других областях человеческой деятельности немыслимо  без знаний их генетики.

 

1. Генетика и история ее развития

Генетика (от греч. genesis – происхождение) – наука о наследственности и изменчивости организмов.

Основоположником  генетики является Иоганн Грегар Мендель (1822-1884). Официальной датой рождения генетики считают 1900-й год, когда были переоткрыты закономерности наследственности, впервые установленные Г. Менделем.

Название  науки о наследственности и изменчивости было дано английским генетиком В. Бэтсоном в 1906 году.

 

Американский  генетик А.Корнберг искусственно создал вирусную частицу и осуществил синтез ДНК (1957-1958).

М. Мезельсон и Ф. Сталь (1958) показали, что синтез ДНК происходит в клетках на расходящихся нитях двойной спирали.

М. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очоа и Ф. Крик (1961-1962) расшифровали код наследственности и состав нуклеиновых триплетов для всех 20 аминокислот, из которых строятся белковые молекулы. В это же время французские ученые Ф. Жакоб и Ж. Моно разработали общую теорию регуляции белкового синтеза. Они предложили схему генетического контроля синтеза ферментов у бактерий.

В 1969 году Г. Корана осуществил синтез гена клетки дрожжевого грибка, а Д. Бэквитс с сотрудниками выделил ген бета-галоктозидазы из кишечной палочки.

В настоящее  время генетика является одной из ведущих наук современной биологии. Для генетики характерно влияние  на ее развитие принципов и методов  исследования других наук и возрастающая связь со многими биологическими науками. В тоже время в самой  генетике идет усиливающийся процесс  дифференциации отдельных узких  направлений исследований в самостоятельные  науки. Так, наряду с общей генетикой возникли: цитогенетика, генетика популяций, биохимическая генетика, генетика человека, ветеринарная генетика, генетика вирусов, математическая генетика, генетика микроорганизмов и т. д.

Генетика  микроорганизмов – это наука  о наследственности микроорганизмов, их наследуемой и не наследуемой  изменчивости. Необходимо отметить, что  общая генетика явилась важной основой  для развития молекулярной биологии, а генетика микроорганизмов явилась  базой для изучения многих вопросов наследственности и изменчивости, т. е. для развития самой генетики. Еще  раз необходимо подчеркнуть, что  микробы (бактерии, вирусы, грибы, простейшие) явились удобной моделью для  проведения генетических исследований. Микробы были использованы как наиболее подходящий объект для изучения природы  генетического материала, его организации  и функционирования в связи со следующими их особенностями.

У бактерий имеется одна хромосома и поэтому  оценка генетических изменений возможна уже в первом поколении клеток.

Важным  преимуществом микроорганизмов  является высокая скорость размножения  их, простое химическое строение, простота культивирования и возможность  при этом изменений условий выращивания  клеток, высокая частота мутаций, способности к комбинированной  и мутационной изменчивости.

Благодаря использованию в генетических исследованиях  микроорганизмов, генетика была обогащена  рядом выдающихся открытий: установлена  химическая природа наследственного  материала, решена проблема генетического  кода ДЖ. Уотсон, Ф. Крик,1953), изучена  структура гена (Бензер, 1955), расшифрован способ репликации ДНК (М. Мезельсон, Ф. Сталь, 1958), установлены механизм мутаций и репликаций, выявлено наличие информационной РНК и т. д. Достижения в области генетики микроорганизмов явились основой для создания генной инженерии – важнейшей прикладной отрасли во многих сферах человеческой деятельности.

Развитие  генетики микроорганизмов тесно  связано с развитием цитологии, а развитие и становление цитологии  с созданием и усовершенствованием  оптических устройств, позволяющих  рассмотреть и изучить клетки. В 1609-1610 г.г. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп. Сконструированный и усовершенствованный им микроскоп давал увеличение в 35-40 раз. И. Фабер дал прибору название «микроскоп».

В 1665 году Роберт Гук, благодаря изменению  микроскопа, увидел в пробке ячейки, которые он назвал «клетками».

В 70-х  годах 17 века Марчелло Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых тканей растений.

Антони  ван Левенгук с помощью микроскопа открыл неведомый таинственный мир микроорганизмов (1969).

В 1715 году Х.Г. Гертель впервые использовал зеркало для микроскопии изучаемых объектов, а спустя полтора столетия Э. Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа.

В 1781 г. Ф. Фонтана первый увидел и зарисовал  животные клетки с их ядрами. В первой половине 19 века Ян Пуркинье усовершенствовал микроскопическую технику, что позволило ему описать клеточное ядро.

Он впервые  употребил термин «протоплазма». Р. Браун описал ядро как постоянную структуру клетки и предложил  термин «nucleus» - «ядро».

Во второй половине XIX века Э. Брюкке (1861) обосновал представление о клетке как элементарном организма. В 1874 г. Ж. Карнуа положил начало цитологии как науке о строении, функции и происхождении клеток.

В. Флемминг описал митоз (1879-1882), О. Гертвич и Э. Страсбургер высказали гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре.

В начале 20 века Р. Гаррисон и А. Кадрель разработали методы культивирования клеток.

В 1928-1931 года Е. Руска, М. Кнолль и Б. Боррие сконструировали электронный микроскоп, применение которого позволило открыть неизвестные структуры клетки.

 

3. Строение  бактерий  и вирусов

 

 

Бактерии

Бактерии  – это микроскопические организмы, характеризующиеся примитивным  строением. Размеры клеток колеблются от 0,2 до 10 мкм. Нуклеотид большинства  бактерий содержит одну замкнутую в  кольцо молекулу ДНК, которая является носителем наследственных свойств клетки.

Капсулы и слизистые слои

Капсулы и  слизистые слои – это слизистые  или клейкие выделения некоторых  бактерий; такие выделения хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а  фон)

Капсула представляет собой относительно толстое и  компактное образование, а слизистый  слой немного рыхлее. В некоторых  случаях слизь служит для формирования колоний из отдельных клеток. И  капсула и слизистые слои служат дополнительной защитой клеток.

Так, например инкапсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме  человека и вызывают воспаление лёгких, а некапсулированные штаммы легко атакуются и уничтожаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны

Клеточная стенка

Клеточная стенка придаёт клетке определённую форму и жёсткость. Как и у  растений, клеточная стенка препятствует осмотическому набуханию и разрыву  клеток, когда они, как это часто  случается, попадают в гипотоническую среду. Вода, другие малые молекулы, и разные ионы легко проникают  через маленькие поры в клеточной  стенке, но через них не проходят крупные молекулы белков  и нуклеиновых  кислот. Кроме того, клеточная стенка обладает антигенными свойствами, которые  ей придают содержащие в ней белки  и полисахариды.

По строению клеточной стенки бактерий можно  разделить на 3 группы. Одни окрашиваются по Грамму, поэтому их называют грамположительными, а другие обесцвечиваются при  отмывке красителя, и поэтому  их называют грамотрицательными. В  клеточной стенке и тех и других есть особая жёсткая решётка, состоящая  из муреина.

 Молекула  муреина представляет собой правильную сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими цепями пептидов. Таким образом, каждая клетка окружена сетевидным мешком, составленным всего из одной молекулы

У грамположительных  бактерий, например у Lactobacillus, в муреиновую сетку встроены другие вещества, главным образом полисахариды и белки. Так вокруг клетки создаётся сравнительно толстая и жёсткая упаковка. У грамотрицательных бактерий скажем у Escherichia coli или у Azotobacter, клеточная стенка гораздо тоньше, но устроена она гораздо сложнее. Муреиновый слой этих бактерий покрыт мягким и гладким слоем липидов. Это защищает их от лизоцима. Лизоцим обнаружен в слюне, в слезах и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца. Он катализирует гидролиз определённых связей между остатками углеводов и таким образом расщепляет полисахаридную основу муреина. Клеточная стенка разрывается, и, если клетка находиться в гипотоническом растворе, происходит её лизис (клетка осмотически набухает и лопается). Липидный слой придаёт клетке устойчивость к пенициллину. Этот антибиотик препятствует образованию сшивок в клеточной стенке грамположительных бактерий, что делает растущие клетки более чувствительными к осмотическому шоку. 

Жгутики

Многие  бактерии подвижны и эта подвижность  обусловлена наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутики  у бактерий устроены гораздо проще, чем у эукариот, и по своей структуре напоминают одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Жгутики состоят из одинаковых сферических субъединиц белка флагеллина  (похожего на мышечный актин), которые расположены по спирали и образуют полный цилиндр диаметром около 10-20 нм. Несмотря на волнистую форму жгутиков, они довольно жёстки.

Жгутики приводятся в движение посредством  уникального механизма. Основание  жгутика, по-видимому, вращается так, что жгутик как бы ввинчивается в  окружающую среду, не совершая беспорядочных  биений, и таким образом продвигает клетку вперёд. Это, очевидно, единственная в природе структура, где используется принцип колеса. Другая интересная особенность жгутиков —   это  способность отдельных субъединиц флагеллина спонтанно собираться  в растворе в специальные нити. Спонтанная самосборка — очень важное свойство многих биологических структур. В данном случае самосборка целиком обусловлена аминокислотной последовательностью (первичной структурой флагеллина).

Подвижные бактерии могут продвигаться в ответ  на определённые раздражители, т.е. они  способны к таксису. Так, например, аэробные бактерии обладают положительным аэротаксисом( т.е. плывут туда, где среда богаче кислородом),а подвижные фотосинтезирующие бактерии— положительным фототаксисом (т.е. плывут к свету.

Пили или фимбрии

На клеточной  стенке некоторых грамотрицательных  бактерий видны тонкие выросты (палочковидные  белковые выросты), которые называются, пили или фимбрии. они короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления клеток друг к другу или к какой-нибудь поверхности, придавая специфическую «липкость» тем штаммам, которые ими обладают. Пили, бывают разного типа.

 Наиболее  интересные так называемые F-пили, которые кодируются специальной плазмидой и связаны с половым размножением бактерий

Как и  у всех клеток, протоплазма бактерий окружена полупроницаемой мембраной. По структуре и функциям плазматические мембраны бактерий не отличаются от мембран  эукариотических клеток. У некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки и образует мезосомы и (или)  фотосинтетические мембраны.

Мезосомы --- это складчатые мембранные структуры, на поверхности которых находятся ферменты, участвующие в процессе дыхания. Следовательно, мезосомы можно назвать примитивными органеллами. Во время клеточного деления мезосомы связываются с ДНК, что, по видимому, облегчает разделение 2-х дочерних молекул ДНК после репликации, способствует образованию перегородки между дочерними клетками.

У фотосинтезирующих  бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны находятся фотосинтетические сегменты (в том числе и бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.

Генетический материал

ДНК бактерий представлена одиночными кольцевыми молекулами длиной около 1 мм. Каждая такая молекула состоит примерно из 5 000 000 пар нуклеотидов. Суммарное содержание ДНК (геном) в бактериальной клетке намного меньше, чем в эукариотической, а, следовательно, меньше и объём закодированной информации. В среднем такая ДНК содержит несколько тысяч генов, что примерно в 500 раз меньше, чем в клетках человека

 

 

 

Споры

Некоторые бактерии образуют эндоспоры, т.е. споры  находящиеся внутри клетки. Эндоспоры  – толстостенные долгоживущие образования, крайне устойчивые к нагреванию и  коротковолновому излучению. Они по-разному  располагаются внутри клетки, что  служит очень важным признаком для  идентификации и систематики  таких бактерий. Если покоящаяся, устойчивая структура образуется из целой клетки, то она называется цистой. Цисты  образуют некоторые виды Azotobacter

 

Плазмиды и эписомы

Плазмиды и эписомы – это небольшие фрагменты ДНК, отличающиеся от основной массы ДНК. Они часто реплицируются вместе с ДНК хозяина, но не нужны для выживания его клетки.

Сначала было принято различать эписомы и плазмиды: эписомы внедряются в ДНК хозяина, а плазмиды – нет. К эписомам относятся F-факторы и так называемые умеренные фаги. Сейчас обе группы называют одним общим термином «плазмиды». Плазмиды очень широко распространены в природе, и в последние годы их считают внутриклеточными паразитами или симбионтами, устроенными ещё проще, чем вирусы. Что касается плазмид, то здесь дело обстоит несколько сложнее – ведь они представляют собой только молекулы ДНК.

Плазмиды придают своим клеткам-хозяевам  целый ряд особых свойств. Некоторые плазмиды являются «факторами резистентности», т.е. факторами, придающими устойчивость к антибиотикам.

Примером  может служить пеницилиназная плазмида стафилококков, которая трансдуцируется различными бактериофагами. В этой плазмиде содержится ген, кодирующий фермент пенициллиназу, которая разрушает пенициллин и, таким образом, придаёт устойчивость к пенициллину. Другие плазмидные гены определяют устойчивость к дезинфицирующим средствам; способствуют таким заболеваниям, как стафилококковая импетиго; помогают молочнокислым бактериям превращать молоко в сыр; придают способность усваивать такие сложные вещества, как углеводороды, что можно использовать для борьбы с загрязнением океана или для получения кормового белка из нефти. 

Вирусы

Вирусы  были обнаружены в 1892 г. профессором  Д.И. Ивановским. Особенность вирусов  заключается в их незначительных размерах, отсутствии клеточного строения, обмена веществ и энергии. Но самым  характерным критерием является наличие одной нуклеиновой кислоты—РНК  или ДНК (у остальных организмов имеется и ДНК и РНК). Вирусы самостоятельно не способны синтезировать  белки. Способ размножения вирусов  значительно отличается от способа  размножения других организмов. Вирусы не растут.

Различают два вида вирусов: ДНК-содержащие и  РНК-содержащие. Объём генетической информации у вируса очень мал, например у самых малых вирусов он состоит из 3500 нуклеотидов. Такой объём нуклеиновой кислоты способен лишь обеспечивать синтез  нескольких белков, обычно белков каспида вируса. Геном вирусов бывает представлен многообразными линейными и кольцевидными формами нуклеиновых кислот; наряду с 2-хцепочными и одноцепочными РНК встречаются одноцепочные ДНК и 2-хцепочные РНК, служащие матрицами у некоторых вирусов животных и растений

Индивидуальный рост и  бесполое размножение клеток

Отношение поверхность/объём у бактериальных  клеток очень велико. Это способствует быстрому поглощению питательных веществ  из окружающей среды за счёт диффузии и активного транспорта. В благоприятных  условиях бактерии растут очень быстро. Рост зависит прежде всего от температуры и р.-Н.  среды, доступности питательных веществ и концентрации ионов. Облигатным аэробам обязательно нужен ещё и кислород, а облигальным анаэробам нужно чтобы его совсем не было.

Достигнув определённых размеров, бактерии переходят  к бесполому размножению (бинарному  делению), т.е. начинают делиться с образованием 2-х дочерних клеток. Переход к  делению диктуется отношением объёма ядра к  объёму цитоплазмы. Перед  клеточным делением происходит репликация ДНК, во время которой мезосомы удерживают геном в определённом положении. Мезосомы могут прикрепляться и к новым перегородкам между дочерними клетками а каким-то образом участвовать в синтезе веществ клеточной стенки. У самых быстрорастущих бактерий деление происходит каждые 20 мин.; интервал между делениями называется временем генерации.

Половое размножение, или генетическая рекомбинация

у бактерий наблюдается половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гамет  и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае.

Этот  процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки донора переноситься в клетку реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обоих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства, или у рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смешением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения.

Существуют 3 способа получения рекомбинантов:

трансформация:

При трансформации  клетки донора и реципиента не контактируют друг с другом. При трансформации  из клетки донора выходит небольшой  фрагмент ДНК, который активно поглощается  клеткой реципиентом и включается в состав её ДНК, замещая в ней  похожий, хотя не обязательно идентичный фрагмент. Трансформация наблюдается  лишь у немногих бактерий, в том  числе и у некоторых так  называемых «компетентных» штаммов  пневмококков, у которых ДНК может  проникать в клетку реципиент.

конъюгация:

Это перенос  ДНК между клетками, непосредственно  контактирующими друг с другом. В  отличие от трансформации и трансдукции  при этом может обмениваться значительная часть донорной ДНК. Донорная способность  клеток определяется генами, находящимися в небольшой кольцевой молекуле ДНК, которую называют половым фактором или F-фактором (F – английская буква «fertility» -- плодовитость).

Это своеобразная плазмида, которая кодирует белок специфических фимбрий, называемых F-пилями или половыми пилями. F-пили облегчают контакт клеток друг с другом. Молекула ДНК состоит из 2-х цепей. При конъюгации одна из цепей 2-хцепочечной ДНК F-фактора проникает через половую фимбрию клетки-донора (F+) в клетку реципиент (F-). В клетке-доноре сохраняется F-фактор, который реплицируется в ней, пока в клетке-реципиенте синтезируется её собственная копия. Так постепенно вся популяция клеток становится F+-клетками. Клетки доноры могут спонтанно утрачивать F-фактор и становиться, таким образом,F- --клетками.

F-фактор интересен ещё и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100.000) он встраивается в молекулу ДНК основной клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переноситься не только F-фактор, но также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называют Hfr-штаммами, потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.

трансдукция:

При трансдукции  небольшой 2-хцепочечный фрагмент ДНК  попадает из клетки-донора в клетку- реципиент вместе с бактериофагом.

Некоторые вирусы способны встраивать свою ДНК  в ДНК бактерий; такая встроенная ДНК реплицируется одновременно с ДНК хозяина и передаётся от одного поколения бактерий к другому. Время от времени такая ДНК  активизируется и начинает кодировать образование новых вирусов.

ДНК бактерии разрывается, а высвобожденные фрагменты  иногда захватываются внутрь вирусных частиц, порой даже вытесняя ДНК  самого вируса. Такие новые «вирусы», или трансдуцирующие частицы, затем переносят ДНК в клетки других бактерий.

 

 

5.Генотипическая изменчивость

 

Генотипическая  изменчивость связана с изменением генотипа бактерий. В основе генотипической изменчивости лежат мутации и  рекомбинации.

Мутации (от латинского mutatio – изменение) – это изменения структуры ДНК (качественные или количественные), которые возникают под влиянием эндогенных или экзогенных факторов и проявляются наследственно закрепленным изменением одного или многих признаков.

В природе  мутации возникают без участия  экспериментатора и называются спонтанными, а мутации, контролируемые экспериментатором, называются индуцированными. Бактерии с измененными признаками называют мутантами. Спонтанные мутации возникают  под влиянием неизвестных причин и лежат в основе эволюции микроорганизмов. Факторы, вызывающие мутации, называются мутагенами. Различают физические, химические и биологические мутагены.

К физическим мутагенам относятся такие факторы, как температура, радиация, ультрафиолетовые лучи, ионизирующие излучения и др.

К химическим мутагенам принадлежат многочисленные химические соединения и вещества, которые могут изменять структуру  генов, взаимодействуя с ДНК бактериальной  клетки.

Биологическими  мутагенами являются бактериофаги и  продукты жизнедеятельности клеток, которые накапливаются в питательной  среде в результате размножения  и роста бактерий.

По широте изменений генома бактерий мутации  делят на генные – изменения регистрируют в пределах одного гена, хромосомные  – в группе генов, точковые – в одном триплете.

В зависимости  от взаимодействия мутагенов на нуклеотид  бактериальной клетки или ее плазмиды, мутации делят на нуклеоидные и плазмидные.

По направлению  выделяют прямые и обратные мутации. Прямые – это изменения генов  бактерий, выделенных из естественной среды обитания. Обратные мутации  – это возврат от измененного  типа бактерий к естественному типу.