Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Генотипическая изменчивость

Введение

Генетика и история ее развития
Наследственность и изменчивость
Клетка - элементарная единица живого
Клеточная теория
Типы клеточной организации
Структурно-функциональная организация клеток эукариотического и прокариотического типов

6.1 Строение и функционирование клетки растений

.2 Строение и функционирование клетки животных

.3 Строение и функционирование бактериальной клетки

Химический состав и структура вирусов
Материальные основы наследственности

8.1 Нуклеиновые кислоты - молекулярные носители наследственности

Строение и функционирование генома бактерий
Биологический синтез белка
Изменчивость бактерий

11.1 Фенотипическая изменчивость

.2 Генотипическая изменчивость

. Особенности генетики вирусов

. Методы молекулярно-генетического анализа

. Понятие о биотехнологии и генной инженерии

Введение

Геологией доказано, что возраст Земли составляет 4,5-4,6 млрд лет. По мнению ученых, около 3,8 млрд лет тому назад жизнь стала основным фактором круговорота углерода на планете. Первыми появились организмы, которые современная наука называет прокариотами. Это одноклеточные существа, по сравнению с многоклеточными организмами, отличающиеся простотой строения и функций. К ним относят бактерий и сине-зеленые водоросли. С эволюцией названных микро-существ, связывают появление механизма фотосинтеза и организмов эукариотического типа.

Представителей живой природы условно можно разделить на существа, относящиеся к макро- и микромиру. К макромиру относятся животные всех видов: птицы, насекомые, гельминты и т. д., к микромиру - бактерии, вирусы, рикетсии, микоплазмы, грибы, простейшие, прионы, нуклеиновые кислоты (инфекционные ДНК и РНК). Бактерии, грибы, простейшие являются одноклеточными представителями микромира и к ним применим термин «микроорганизмы», так как они представляют собой самостоятельные, способные к автономному существованию организмы.

Вирусы, прионы, нуклеиновые кислоты (инфекционные ДНК и РНК), не являются организмами в полном смысле этого слова в связи с тем, что не имеют органелл, не обладают собственным метаболизмом, используют для своей жизнедеятельности ресурсы клеток животных, человека, растений.

Объединяющим термином для всех форм микромира является термин «микробы».

На нашей планете обитает огромное количество микробов, исчисляемое астрономическими цифрами. В процессе своей жизнедеятельности микробы оказывают существенное влияние на неживую и живую природу. Известно, что бактерии обеспечивают круговорот веществ и энергии в природе, плодородие почв, поддержание газового состава и т. д.

Многие микробы болезнетворные для человека, животных, птиц, насекомых, растений.

Мир микробов изучает микробиология - наука о микробах. Она делится на ряд отделов и дисциплин. Вследствие процесса дифференциации, постепенного обособления узких областей изучения и познания микробов родилась генетика микроорганизмов - наука, изучающая их наследственность и изменчивость.

Необходимо отметить, что учебная программа для высших учебных заведений по специальности «Ветеринарная медицина» мало уделяет внимания вопросам изучения генетики микроорганизмов. В учебниках по микробиологии и иммунологии, а также в учебниках по генетике недостаточно всесторонне и полно освещены аспекты генетики микробов.

Микробная клетка является своего рода биофабрикой, синтезирующей огромное число биологически активных соединений. Она продуцирует более 2500 белков, ферментов, полисахаридов, липидов, витаминов и других веществ. В этой связи в производственных условиях применяют актиномицеты и грибы для получения антибиотиков, дрожжи - кормового белка, бациллы - для синтеза ферментов, клостридии - для сбраживания сахаров в ацетон, этанол, молочно-кислые бактерии - в пищевой промышленности и т. д.

Из многих патогенных микроорганизмов селекционированы штаммы, предназначенные для изготовления вакцин, гипериммунных сывороток, иммуноглобулинов, диагностических препаратов. Многие микробы используют для получения рекомбинантных штаммов - продуцентов гармонов, интерферонов, иммуностимуляторов.

Сознательное, целенаправленное и эффективное использование микробов для практических нужд в ветеринарии, медицине и других областях человеческой деятельности немыслимо без знаний их генетики.

В представленной книге мы попытались обобщить и сконцентрировать доступный литературный материал по генетике микробов и личный опыт преподавания генетики, микробиологии и иммунологии.

Полагаем, что книга будет представлять интерес для специалистов биологического профиля: микробиологов, иммунологов, работников биопредприятий, сотрудников исследовательских институтов, преподавателей, студентов ВУЗов и техникумов.

Книга предлагается в качестве учебного пособия при изучении генетики микроорганизмов.

1. Генетика и история ее развития

Генетика (от греч. genesis - происхождение) - наука о наследственности и изменчивости организмов.

Основоположником генетики является Иоганн Грегар Мендель (1822-1884). Официальной датой рождения генетики считают 1900-й год, когда были переоткрыты закономерности наследственности, впервые установленные Г. Менделем.

Название науки о наследственности и изменчивости было дано английским генетиком В. Бэтсоном в 1906 году.

В 1865 году Г. Мендель опубликовал книгу «Опыты над растительными гибридами». Основными выводами работы исследователя явились открытые им законы наследования - закон доминирования, закон расщепления признаков в потомстве и закон независимого распределения наследственных факторов при расщеплении. Эти законы переоткрыли в 1900 году три ботаника - голландец Г. Де-фриз, немец К. Корренс, австриец Ф. Чермак.

В дальнейшем опыты по гибридизации разных растений и животных показали, что правила наследования признаков имеют универсальный характер и едины для всего органического мира.

Генетики Т. Боверт, У. Сэттон и Э. Вильсон выявили определенную связь между наследственными факторами и хромосомами (1902-1907). Было установлено, что наследственные факторы содержатся в клетке. Ученые сделали вывод о том, что преемственность свойств в ряду поколений организмов определяется преемственностью их хромосом.

Решающее значение для обоснования хромосомной теории наследственности имели опыты Г. Моргана (1866-1945) и его учеников, выполненные на дрозофиле (1910). Было установлено, что гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и, как правило, наследуются совместно, однако, в связи с кроссинговером может происходить их перекомбинация. В трудах Моргана нашел отражение важнейший принцип генетики - единство дискретности и непрерывности наследственного материала.

Большое значение в это время имела теория мутаций, предложенная Г. Де-фризом (1901 -1902).

Датский генетик В. Иогансен на основе опытов по изучению наследования признаков у фасоли ввел в генетику важнейшие понятия - чистая линия, ген, генотип, фенотип (1908-1909). В последующие годы (1925-1933) развитие генетики связано с установлением материальных основ наследственности, развертыванием широкого фронта работ по изучению мутогенеза, делимости гена, процессов, происходящих в популяциях и т. д. В этот период были заложены основы биохимической, популяционной, эволюционной, ветеринарной генетики.

Необходимо подчеркнуть, что хромосомная теория явилась крупнейшим обобщением экспериментальных исследований по изучению наследственности и изменчивости организмов. Однако мутации гена представлялись как результат самопроизвольных изменений его, независящих от условий внешней среды. Впервые в мире Г.А. Надсону и Г.С. Филиппову (1925) удалось получить большое количество мутаций у дрожжевых грибков под воздействием лучей радия, а американскому генетику Г. Миллеру (1927) у дрозофилы под влиянием лучей рентгена.

В результате работ ученых (В.В. Сахаров, М.Е. Лобашев, И.А. Раппопорт) в 30-40-х годах ХХ столетия была создана теория химического мутогенеза. Большой вклад в эту теорию внес английский генетик Ш. Ауэрбах.

В 1920 году Н.И. Вавиловым сформулирован закон гомологических рядов, который явился основой для направленного получения мутаций.

Теорию сложного строения гена обосновали А.С. Серебровский и Н.П. Дубинин. Они впервые указали на делимость гена и доказали, что ген состоит из отдельных субъединиц, способных разделится и самостоятельно мутировать.

Работами С. Райта, ДЖ. Холдена и Р. Фишера (1920-1980) были заложены основы генетико-математических методов изучения процессов, происходящих в популяциях. Решающий вклад в создание генетики популяций и эволюционной генетики внес С. Четвериков и его ученики (1920).

Генетика популяций явилась основой теории селекции.

Работами американских биохимиков Г. Бидла и Э. Татума были заложены основы биохимической генетики.

Датой рождения генетики микроорганизмов считают 1943 год, когда появились работы С. Луриа и М. Дельбрука, которые показали, как проводить опыты с микроорганизмами, вести учет их признаков, количественный анализ полученных результатов и т. д. Эти ученые акцентировали внимание экспериментаторов на микроорганизмах, как весьма удобных объектах для генетических исследований, так как микробы гаплоидны, у них одна хромосома, живут 20-30 минут, дают многочисленное потомство, обладают хорошо регистрируемыми признаками и т. д.

В 1944 году американский микробиолог-генетик О. Эвери доказал, что носителем наследственности является ДНК.

В 1952 году А. Херши и М. Чейз установили, что бактериофаги проникают в бактериальные клетки не сами, а только их ДНК, но, не смотря на это, в бактериях происходит формирование зрелых фаговых частиц. Следовательно, ДНК фага является носителем наследственной информации.

Величайшим достижением биологической науки явилась расшифровка строения молекулы ДНК. Сделали это английский ученый Ф. Крик и американский ДЖ. Уотсон (1953).

Американский генетик А.Корнберг искусственно создал вирусную частицу и осуществил синтез ДНК (1957-1958).

М. Мезельсон и Ф. Сталь (1958) показали, что синтез ДНК происходит в клетках на расходящихся нитях двойной спирали.

М. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очоа и Ф. Крик (1961-1962) расшифровали код наследственности и состав нуклеиновых триплетов для всех 20 аминокислот, из которых строятся белковые молекулы. В это же время французские ученые Ф. Жакоб и Ж. Моно разработали общую теорию регуляции белкового синтеза. Они предложили схему генетического контроля синтеза ферментов у бактерий.

В 1969 году Г. Корана осуществил синтез гена клетки дрожжевого грибка, а Д. Бэквитс с сотрудниками выделил ген бета-галоктозидазы из кишечной палочки.

В настоящее время генетика является одной из ведущих наук современной биологии. Для генетики характерно влияние на ее развитие принципов и методов исследования других наук и возрастающая связь со многими биологическими науками. В тоже время в самой генетике идет усиливающийся процесс дифференциации отдельных узких направлений исследований в самостоятельные науки. Так, наряду с общей генетикой возникли: цитогенетика, генетика популяций, биохимическая генетика, генетика человека, ветеринарная генетика, генетика вирусов, математическая генетика, генетика микроорганизмов и т. д.

Генетика микроорганизмов - это наука о наследственности микроорганизмов, их наследуемой и не наследуемой изменчивости. Необходимо отметить, что общая генетика явилась важной основой для развития молекулярной биологии, а генетика микроорганизмов явилась базой для изучения многих вопросов наследственности и изменчивости, т. е. для развития самой генетики. Еще раз необходимо подчеркнуть, что микробы (бактерии, вирусы, грибы, простейшие) явились удобной моделью для проведения генетических исследований. Микробы были использованы как наиболее подходящий объект для изучения природы генетического материала, его организации и функционирования в связи со следующими их особенностями.

У бактерий имеется одна хромосома и поэтому оценка генетических изменений возможна уже в первом поколении клеток. Важным преимуществом микроорганизмов является высокая скорость размножения их, простое химическое строение, простота культивирования и возможность при этом изменений условий выращивания клеток, высокая частота мутаций, способности к комбинированной и мутационной изменчивости.

Благодаря использованию в генетических исследованиях микроорганизмов, генетика была обогащена рядом выдающихся открытий: установлена химическая природа наследственного материала, решена проблема генетического кода ДЖ. Уотсон, Ф. Крик,1953), изучена структура гена (Бензер, 1955), расшифрован способ репликации ДНК (М. Мезельсон, Ф. Сталь, 1958), установлены механизм мутаций и репликаций, выявлено наличие информационной РНК и т. д. Достижения в области генетики микроорганизмов явились основой для создания генной инженерии - важнейшей прикладной отрасли во многих сферах человеческой деятельности.

Развитие генетики микроорганизмов тесно связано с развитием цитологии, а развитие и становление цитологии с созданием и усовершенствованием оптических устройств, позволяющих рассмотреть и изучить клетки. В 1609-1610 г.г. Галилео Галилей сконструировал первый микроскоп. Сконструированный и усовершенствованный им микроскоп давал увеличение в 35-40 раз. И. Фабер дал прибору название «микроскоп».

В 1665 году Роберт Гук, благодаря изменению микроскопа, увидел в пробке ячейки, которые он назвал «клетками».

В 70-х годах 17 века Марчелло Мальпиги описал микроскопическое строение некоторых тканей растений.

Антони ван Левенгук с помощью микроскопа открыл неведомый таинственный мир микроорганизмов (1969).

В 1715 году Х.Г. Гертель впервые использовал зеркало для микроскопии изучаемых объектов, а спустя полтора столетия Э. Аббе создал систему осветительных линз для микроскопа.

В 1781 г. Ф. Фонтана первый увидел и зарисовал животные клетки с их ядрами. В первой половине 19 века Ян Пуркинье усовершенствовал микроскопическую технику, что позволило ему описать клеточное ядро. Он впервые употребил термин «протоплазма». Р. Браун описал ядро как постоянную структуру клетки и предложил термин «nucleus» - «ядро».

Во второй половине XIX века Э. Брюкке (1861) обосновал представление о клетке как элементарном организма. В 1874 г. Ж. Карнуа положил начало цитологии как науке о строении, функции и происхождении клеток.

В. Флемминг описал митоз (1879-1882), О. Гертвич и Э. Страсбургер высказали гипотезу о том, что наследственные признаки заключены в ядре.

В начале 20 века Р. Гаррисон и А. Кадрель разработали методы культивирования клеток.

В 1928-1931 года Е. Руска, М. Кнолль и Б. Боррие сконструировали электронный микроскоп, применение которого позволило открыть неизвестные структуры клетки.

В 20 веке за выдающиеся открытия в области цитологии, генетики и других биологических наук были присуждены Нобелевские премии, Лауреатами которых оказались:

в 1906 году Камилло Гольджи и Себастьяго Раммон - и - Кахаль за открытия в области структуры нейронов;
в 1908 году Илья Мечников и Пауль Эрлих за открытия фагоцитоза и антител;
в 1930 году Карл Ландштейнер за открытие групп крови;
в 1931 году Отто Варбург за открытие природы и механизмов действия дыхательных ферментов цитохромоксидаз;
в 1946 году Герман Меллер за открытие мутаций;
в 1953 году Ханс Креба за открытие цикла лимонной кислоты;
в 1959 году Артур Корнберг и Северо Очоа за открытие механизмов синтеза ДНК и РНК;
в 1962 году Френсис Крик, Морис Уилкинсон и Джеймс Уотсон за открытие молекулярной структуры нуклеиновых кислот и их значение в передаче генетической информации;
в 1963 году Франсуа Жакоб, Андре Львов и Жак Моно за открытие механизма синтеза белка;
в 1974 году Кристиан де Дюв, Альберт Клод и Джордж Паладе за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки (ультраструктура и функция лизосом, комплекса Гольджи, эндопламотического ретикулума).

2. Наследственность и изменчивость

Характерными свойствами всего живого является движение, рост, питание, дыхание, раздражимость и способность размножаться. Жизнь, как особое явление, характеризуется продолжительностью существования во времени. В основе непрерывного существования жизни во времени лежит способность живых систем к самовоспроизведению. Сохранение жизни в меняющихся условиях оказалось возможным благодаря эволюции живых организмов в результате появления у них изменений, обеспечивающих возможность существования в новой среде обитания.

Непрерывность существования и историческое развитие живой природы обусловлено фундаментальными свойствами жизни - наследственностью и изменчивостью. Наследственность и изменчивость - свойства всего живого, в том числе и микроорганизмов. Наследственность ярко выражается в сходстве потомства и родителей, братьев и сестер, в сходстве близких родственников между собой.

Каждая порода сельскохозяйственных животных характеризуется определенными, присущими ее особенностями, которые передаются из поколения в поколение в течение столетий. Еще более стойкая наследственность у многих видов диких животных. Так, по мнению Ч. Дарвина, плеченогие осьминоги неотличимы от своих предков, живущих сотни миллионов лет тому назад.

С исключительной силой явление сходства обнаруживается у растений.

Явление сходства морфологических, биохимических и других особенностей обнаруживается также и у микроорганизмов, не смотря на исключительную интенсивность их размножения, роста и смены нескольких поколений за короткий промежуток времени.

Наследственность обеспечивает определенный консерватизм в организации живых систем.

В учебниках по микробиологии и иммунологии, генетике, вирусологии, биологии наследственность трактуют относительно клетки и организма. Однако, необходимо иметь в виду, что она проявляется и в надорганизменных уровнях. На клеточном и организменном уровне организации живой материи под наследственностью понимают свойство клеток или организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обуславливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды.

Кроме термина «наследственность» генетики применяют термины «наследование» и «наследуемость».

Под наследованием понимают процесс передачи наследственных признаков или информации из поколения в поколение и формирование определенных признаков, характерных для родительских особей. Под термином «наследуемость» - долю генетической изменчивости в общей фенотипической изменчивости признака в конкретной позиции микроорганизмов, животных, растений.

В определении наследственность необходимо подчеркнуть, что явление воспроизведения признаков и его материальная основа выработалась в ходе эволюции, а также важно отметить, что для проявления характерных особенностей организмов необходимы определенные факторы среды. Наследственность - это свойство организмов воспроизводить в поколениях сходный тип обмена веществ, сложившихся в процессе исторического развития вида и проявляется при определенных условиях внешней среды.

На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений данной популяции. На биоценотическом уровне наследственность представляет собой явление, обеспечивающее сохранение определенных соотношений видов организмов, образующих биогеоценоз.

Наследственности и изменчивость проявляются через признаки и свойства организмов. Понятие «признак» или «свойство» обозначают единицу морфологической, физиологической или биохимической дискретности организма. Признак - одно из важнейших понятий в генетике. Животным присущи видовые, породные, индивидуальные признаки и свойства, которыми организмы отличаются друг от друга.

Микроорганизмы различаются между собой по морфологическим, культуральным, биохимическим, антигенным, иммуногенным и другим признакам. Например, признакам, по которым бактерии одного штамма отличаются от другого штамма того же видаявляется биохимическая особенность продуцировать фермент, контролирующий синтез или гидролиз определенного вещества.

Изучение процесса передачи признака от одного поколения к последующему - главная задача генетики.

Признаки условно подразделяют на качественные и количественные. К качественным относят такие признаки проявления, которые можно охарактеризовать словесно (у животных - масть, форма рогов, ушей и др.; у микроорганизмов - форма клетки, окраска по Граму, взаиморасположение), а к количественным - признаки, которые изучают путем измерения, подсчета (у животных - масса, длина шерсти, жирность молока и т. д., у микроорганизмов - длина и ширина бактериальной клетки, величина колоний, интенсивность роста и т. д.). Степень наследуемости количественных признаков определяется сложными математическими методами вариационной статистики.

Признаки могут быть сложными в том случае, когда формирование их требует синтеза сложных специфических веществ - ферментов, сократительных, структурных и других белков. Признак считают элементарным (простым), если его появление осуществляется в результате синтеза белковой молекулы, которая определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК определенного гена.

Признаки формируются в процессе индивидуального развития особи и на их проявление оказывают влияние факторы внешней среды.

Ведущая роль в передачи признаков принадлежит ярду клетки и, в незначительной степени, цитоплазме. Дело в том, что основная наследственная информация закодирована в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах ядра клетки и только незначительная часть наследственной информации, отвечающая за некоторые признаки, может быть локализована в ДНК органоидов цитоплазмы (митохондрии, пластиды, плазмиды, эписомы). Поэтому различают ядерную (хромосомную) и цитоплазмотическую (внеядерную, внехромосомную) наследственность. Ядерную и цитоплазмотическую наследственность определяют как истинную, т. е. проявление признака контролируется собственными генами данного организма. Кроме этого выделяют ложную и переходную наследственность. Ложная наследственность - это проявление признаков и свойств в потомстве, обусловленных генами возбудителей болезней (бактерий, вирусов), а также симбионтов или включением в клетки экзогенных веществ. Ложная наследственность у животных и человека наблюдается редко. При заражении некоторыми вирусами, они способны проникать в ДНК клеток организма и гены возбудителей могут вызывать нарушение функций клеток, их перерождение, различные болезненные синдромы со стороны пораженного организма. Примером ложной наследственности служит появление зеленой окраски тела у некоторых видов червей в результате развития в их клетках одноклеточных зеленых водорослей (симбионтов). Примером ложной наследственности, вызванных поступлением в клетки экзогенных веществ, служит явление окрашивания желтка яиц кур в результате поступления в него каротина.

Переходную наследственность определить трудно, так как признаки этой наследственности сочетают в себе черты истинной и ложной наследственности. Например, у инфузорий Paramecia aurelia есть штаммы, продуцирующие парамецин, убивающий инфузорий другого штамма, но не токсичный для организмов его вырабатывающих. В цитоплазме инфузорий-продуцентов парамецина имеется ДНК-содержащие каппа-частицы. Однако роль этих частиц не установлена. Не ясно индукторами, какой наследственности они являются - истинной цитоплазматической или ложной.

Продолжительное существование живой природы во времени на фоне меняющихся условий было бы не возможным, если бы организмы не были способны к приобретению и сохранению полезных изменений в новых условиях окружающей среды, т.е. если бы живые организмы не обладали изменчивостью.

Изменчивость - это способность организмов изменяться под действием наследственных и не наследственных факторов. Наследственность ответственна за стабильность вида, изменчивость определяет его способность адаптироваться к постоянно меняющимся условиям среды обитания. Изменчивость отражает динамичность организмов и наряду с наследственностью является ведущим фактором эволюции. По своим результатам наследственность и изменчивость разнонаправленные, но, не смотря на это образуют динамическое единство, благодаря которому обеспечивается сохранение и приобретение биологически целесообразных качеств, делающих возможным существование жизни во времени и пространстве.

У отдельных клеток, организмов, микроорганизмов одного вида изменчивость, затрагивая их индивидуальное развитие, проявляется в возникновении отличий между ними. На популяционно-видовом уровне жизни изменчивость проявляется в генетических различиях, что является основой образования новых видов. Появление новых видов вносит изменения в межвидовые отношения в биоценозах.

Изменчивость организмов выражается в двух формах: наследственной и модификационной. Наследственная изменчивость может быть онтогенетической, комбинативной, мутационной, коррелятивной, а не наследственная - модификационной.

Онтогенетическая изменчивость - это совокупность последовательных изменений признаков и свойств организма в процессе его индивидуального развития. Этот вид изменчивости генетически детерминирован, каждый признак формируется в соответствии с общим планом развития организма.

Комбинативная изменчивость - это появление новых признаков в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм. Новых генов при этом виде изменчивости не возникает, однако, роль комбинитивной изменчивости в эволюционном процессе и селекции животных, растений, микроорганизмов исключительно значима.

Мутационная изменчивость (от лат. mutatio - изменение, перемена) выражается изменением некоторых признаков или свойств организма под воздействием мутагенных факторов на наследственный аппарат клетки.

Под коррелятивной изменчивостью понимают изменчивость или степень развития одного признака, в результате чего наблюдается соотносительная изменчивость другого признака. Например, при увеличении массы коров-первотелок увеличивается удой молока, но снижается его жирность. Этот вид изменчивости существенно влияет на онтогенетическую, комбинативную, мутационную и модификационную изменчивость.

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - это не наследственная изменчивость, возникающая под влиянием условий среды, но не вызывающая изменений в генотипе. Этот вид изменчивости связан с реакцией одного и того же генотипа на применение внешних условий, в которых происходит развитие организма, и которые вызывают различия в формах проявления этого развития. Один и тот же генотип, в зависимости от среды, может проявляться в разных фенотипах

Генотип (от греч. genos - рождение, typos - отпечаток, образ) - это совокупность всех генов организма, материальная основа наследственности. Фенотип ( от греч. рhainos - являться, typos - отпечаток, образ) - сумма всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе генотипа.

Особенностью этого вида изменчивости является адекватность к внешним условиям. Модификационная изменчивость - реакция генотипа на условия внешней среды, которая контролируется генотипом. Модификационная изменчивость не наследуется, однако, возможны длительные модификации - сохранение количественных признаков в ряду поколений при сохранении условий их вызывающих.

Генотипическая изменчивость 📙 Реферат → 🆔 64697