География растений как наука

География растений как  наука.

География растений — иначе фитогеография и геоботаника (Гризебах в 1866) — отрасль ботаники и географии.  
С точки зрения первой исследуются причины и законы распространения и распределения растений по земной поверхности — это географическая ботаника.  
С точки зрения второй изучаются сами страны относительно растительности, их покрывающей (Декандоль, 1855).  
Резко отделить эти два отдела друг от друга, впрочем, нельзя.

Основой изучения географии растений служит исследование распространения  видов, так как все высшие группы (роды, семейства и т. д.) из них  состоят. Собрание всех видов данной страны называется ее флорой. Если страна имеет естественные границы — высокие горные хребты, океаны, резко выраженный климат, — то и флора будет естественной; область флоры искуственна, если она ограничена только политическими границами.

Если нанести на карту крайние  пункты, до которых распространяется по всем направлениям данный растительный вид, и соединить эти точки  чертой, то получится замкнутая линия, обозначающая предел распространения  этого вида. Площадь, замкнутая этой линией, есть его площадь обитания, или обитание (area geographica). Растение может быть распределено по своей площади обитания весьма неравномерно: в одном месте густо, в другом редко или вовсе отсутствовать. Изучение этого распределения составляет предмет топографии растений.

Распространением и распределением растений наука занимается уже давно, но сюда относящиеся наблюдения происходили  отрывочно и не составляли отдельной  отрасли науки до начала нашего столетия. Декандоль указывает на Роберта  Брауна, А. Гумбольдта и своего отца, Альфреда Пирама, как на лиц всего  более способствовавших своими трудами  к установлению науки о географии  распространения растений; особенно важны заслуги датского ботаника Фридриха Скау (F. Schouw), издавшего в 1822 г. на своем родном языке, а затем  и на немецком, том с атласом, посвященный  трактату о географии растений. Это  сочинение имеет и до сих пор  немаловажное значение.

С тех пор, особенно же с появлением знаменитого сочинения Альфонса Декандоля — "Geographie botanique raisonn e e" (1855) и "Растительности земного шара" Гризебаха, наука сделала огромные успехи. Этому сильно способствовало и признание почти всеми естествоиспытателями теории происхождения видов Дарвина, так как многие, и притом первостепенные, явления географического распространения  организмов удовлетворительно объясняются  только с помощью этой теории.

Причины, определившие и определяющие настоящее положение флор, двоякие: исторические и теперь действующие. К причинам историческим относится  физическое состояние земного шара и распределение на нем живших растений во времена геологической  древности. Большинство из этих причин действует и в настоящее время, поэтому невозможно резко указать  на те явления, что зависят исключительно  от деятелей прошедшего или настоящего. Распределение океанов, морей, материков  и климатов, рельеф стран в давно  прошедшие времена — все это  постепенно переходило к настоящему. Только образование новых видов  принадлежит всецело прошедшему, а влияние человека — настоящему, потому что первое совершается с черезвычайной медлительностью: тысячелетиями, а человек, появившись на Земле сравнительно недавно, возымел заметное влияние на окружающую его природу еще позднее, т. е. во времена антропоисторические.

Главнейшими причинами настоящего положения растений на Земле справедливо  считают причины геологически древние, ибо разъединение материков океанами, образование высоких горных хребтов  и дифференцировка климатов начались во времена геологически древние, а  эти обстоятельства, уединив и  оторвав друг от друга флоры разных стран, самым могущественным образом  воспрепятствовали их взаимному  смешению и дали возможность каждой из них получить своеобразную физиономию с помощью образования новых  разновидностей, видов, родов и т. д. Разъединение стран океанами и  морями представляет и в наше время  самое главное препятствие к  смешению флор. Морские течения весьма мало ослабляют это препятствие  благодаря их направлению и неспособности  большинства семян долго противостоять  вымачиванию в соленой воде. Горные хребты действовали и действуют  в настоящее время почти исключительно  через посредство климата. Известно, что с повышением над уровнем  моря редеет воздух, понижается температура, а вместе с тем изменяется растительность. Но кроме того, сам климат по обеим  сторонам хребтов представляет по большей  части коренные различия. Так, Крымский хребет (Яйла) и Кавказский служат пограничными чертами между двумя различными климатами и флорами. Горные хребты могут, однако же, способствовать расселению растений. Если они имеют, как, например, в Америке, меридиональное направление, то по ним могут распространятся  растения холодных или умеренных  стран от севера к югу или обратно (в южном полушарии), так как  эти растения находят на горных вершинах климаты, подобные северному; это одна из причин тому, что, например, некоторые  растения попадаются нередко только в арктических равнинах и на более  южных горных возвышенностях, хотя главной причиной и тут следует  считать прежнее расселение растений в послеледниковый период. Во всяком случае растения образуют на высоких  горах пояса, соответствующие равнинным, с той разницей, что равнинные  несравненно шире. Так, например, в  главном Кавказском хребте пояс хвойных  лесов имеет ширину приблизительно в 1/2 километра, а в русской равнине  местами около 1000 км.

Самым важнейшим заправителем географического  распространения растений в прошедшем  и настоящем является климат, ибо и само разъединение материков имело и имеет влияние на это распределение главным образом посредством климата. Теплота, свет, количество и распределение осадков в продолжение года — вот важнейшие климатические элементы, определяющие растительный облик стран.

Основываясь на этом положении, Альфонс  Декандоль разделяет все растения на гидромегатермы (требующие много  тепла водолюбы), ксерофилы (сухолюбы), мезотермы, требующие умеренного тепла; микротермы (свежелюбы) и гекистотермы (холодолюбы). Смысл этих выражений  ясен сам собой. Для полноты можно  все растения разделить сначала  на водолюбов (гидрофилов) и сухолюбов (ксерофилов), а затем каждую из этих двух физиологических (Декандоль) групп  еще на 4, т. е. мегатермы, мезотермы, микротермы и гекистотермы. Разделяя поверхность Земли на области, соответствующие  по климату названным группам, мы получим наглядное изображение  группирования растений согласно потребности  их во влаге и теплоте. По окаменелостям  и отпечаткам растений, найденным  геологами в разных слоях, мы вправе относить их, сравнивая с теперь живущими, к той или другой из названных групп, а отсюда заключать  о свойстве климатов геологически древних  периодов.

После климата по своей важности следует почва. Несмотря, однако же, на высокое значение этого деятеля в жизни растений, он имеет гораздо больше влияния на их топографическое расселение, чем на географическое распространение. Почти каждая почва содержит в себе все минеральные вещества, необходимые каждому растению, хотя бы в самом незначительном количестве; для растения же среди вольной природы вовсе и не требуется избытка этих веществ, оно может довольствоваться едва заметными для химического анализа количествами. Поэтому химический состав почвы в большинстве случаев оказывает на расселение растений влияние не сам по себе, а посредствующим путем, определяя физические свойства почвы: ее плотность, вододержимость и пр. С другой стороны, физические свойства почв находятся в тесной связи с климатом: сыпучий песок при сыром климате теряет свою сыпучесть, мергелевые и известковые почвы при сухом получают свойства песков и т. д. На площади обитания данного растения почти всегда найдутся всевозможные почвы, и тут-то и оказывается их настоящее значение касательно его топографии. Избыток извести и в особенности поваренной соли исключает, однако же, большинство растений; остается сравнительно немного таких, которые могут произрастать и даже процветать на чистых известняках (даже на меле) и на чистых солончаках: одни считаются известковыми, другие — солончаковыми, но они могут расти и на других почвах.

Заметное влияние на расселение растений имеют также животные: бродячие и кочующие млекопитающие, перелетные птицы. Они могут способствовать перенесению семян даже на далекие расстояния. Все известное в этом отношении, впрочем, убеждает нас, что влияние животных на географическое распространение растений весьма слабо в сравнении с влиянием общих деятелей. Необходимо однако же помнить, что деятельность животных в указанном направлении началась с геологически древних времен, а это обстоятельство усиливает значение этого как всех остальных деятелей. Животные нередко также препятствуют распространению тех или других растений, истребляя, например, молодые побеги леса, вытаптывая травы и пр.

Взаимное влияние растений остается тоже не без заметного влияния на их топографическое размещение, а иногда и на географическое распространение: сплошные леса представляют механическое препятствие для передвижения многих растений, а, оттеняя почву, изменяют климатические условия и тем вызывают присутствие одних и отсутствие других растений.

Влияние человека важнее влияния животных и растений: с одной стороны, человек своей мировой торговлей, сознательным или бессознательным переселением полезных ему и сопровождающих его растений способствует смешению самых друг от друга отдаленных флор; с другой — он опять-таки сознательно или бессознательно истребляет растения. Деятельность его привела к изменению в весьма заметной степени растительности многих стран. Так, например, в Италии, где апельсиновые, лимоновые и вообще вечнозеленые растения семейства померанцевых столь распространены, деревья эти не были известны римлянам прежде христианской эры, померанцы и апельсины появились в Европе только в средние века; точно так же столь распространенные в области Средиземного моря кактусы и агавы переселены из Америки. Человека следует считать самым влиятельным деятелем в переселении растений на далекие расстояния.

Несмотря на соединенное и столь  продолжительное действие перечисленных  причин, растительность стран сколько-нибудь отдаленных, пользующихся одинаковыми  климатами и другими общефизическими условиями, остается весьма различной; что же касается до стран с различными климатами, то она несомненно останется навсегда различной. Точное изучение величины площадей обитания видов показывает, что нет ни одного вида, который бы занимал всю поверхность Земли; видов, площади обитания которых занимают половину земной поверхности, несколько десятков (Декандоль нашел только 18). Даже таких, что занимают своими площадями 1/3, земной поверхности не больше 200. Гораздо больше таких, площади обитания которых весьма малы.

Такие виды, свойственные только одной  какой-либо местности или стране, называются эндемическими, туземными относительно этой страны, но из этого далеко не всегда следует, чтобы они были тут настоящими аборигенами, т. е. возникшими от самого начала. Во многих случаях можно доказать, что в прежние времена они имели несравненно большее распространение, но исчезли в большей части местностей, ими когда-то населенных, и даже возникли на тех пунктах, где их теперь более не имеется. Известны еще и такие виды, площадь обитания которых хотя и обширна, но они размещаются в ней на крайне далеких друг от друга расстояниях. Декандоль называет эти виды разъединенными, потому что они действитедьно занимают несколько разобщенных площадей обитания. Таковы аркто-альпийские виды, т. е. произрастающие в полярных странах и на высоких горах, но не попадающиеся на равнине между своими арктическими и нагорными обитаниями. Так, например, альпийский мак (Papaver alpinum), который растет у нас в северной части Архангельской губернии и даже на Новой Земле, но не попадается нигде в остальной России до самого Кавказского хребта, где он опять появляется. В западной Европе этот мак произрастает в тирольских и швейцарских альпах, в скандинавской Лапландии, в Карпатах и пр. Не одни впрочем аркто-альпийские виды представляют примеры разобщения, которое в большинстве случаев может быть объяснено только историческими причинами. Сюда же примыкают замещающие, или викарирующие, виды (см), т. е. такие, которые, будучи очень друг к другу близкими, попадаются нередко в разных концах Земли, где они взаимно замещаются.

Организация растений имеет, казалось бы, первенствующее значение касательно географического распространения  растений; но на деле оказывается, что  и тут верховными заправителями  являются внешние условия, что строение плодов и семян, имея важнейшее значение в топографии растений, не оказывает заметного влияния на переселение растений в дальние страны. Так, некоторые сложноцветные средней Европы, несмотря на свои мелкие плодики, снабженные хохолками и приспособленные к легкому перенесению их ветром, не могли перейти океана до тех пор пока они не были перевезены в Новый Свет человеком; климат многих частей Америки оказался вполне им благоприятен, в противном случае и поселение их там не состоялось. Общим правилом следует, однако же, принять, что географическое распространение растений тем обширнее, чем проще их организация. Древовидные и кустарниковые менее распространены, чем травы, травы многолетние — менее однолетних, виды семейств, отличающихся сложностью организации, — менее, чем виды просто организованных, большинство двудольных менее, чем большинство однодольных. Всего более распространены простейшие грибы и водоросли. Высшие группы растений, т. е. роды, семейства и т. д., имеют, очевидно, более обширное распространение, чем виды. При этом замечается общее правило, что роды, семейства и прочее распространены тем более, чем виды их многочисленнее. Это можно бы казалось вывести a priori, но оказалось, что приведенное правило терпит немало исключений: роды и семейства, крайне богатые видами, бывают иногда менее распространены, чем бедные. Так самые многочисленные из однодольных — орхидные — менее распространены, чем семейства злаков и осоковых той же группы. Это определяется более простой организацией, а во многих случаях причинами историческими; наши хвойные (еловые), несмотря на свою малочисленность, распространены более многих богатыми формами семейств, что находится в связи с геологически древним распространением хвойных. Известно много родов, свойственных только одной какой-нибудь части света или стране; известно и некоторое число таких семейств. Подобные факты опять удовлетворительно разъясняются только историческими причинами.

Топография растений, находясь в зависимости от тех же причин, от которых зависит их географическое распространение, все же выказывает меньшую связь с геологически древними причинами, так как состав и строение почвы, даже незначительные изменения в рельефе поверхности, в степени орошения, в направлении склонов гор и холмов и пр. имеют тут крайне важное значение: состав растительности может быть различный на южном и северном и других склонах даже незначительных возвышений.

Для изучения топографии растений требуется  определение не только местонахождения  растения (название местности, где оно  произрастает), но непременно и его  местопребывание (условия, в которых  оно произрастает). Для этого ботаника выработала издавна особую терминологию, устанавливающую целый ряд местопребываний (stationes).

Декандоль перечисляет следующие 19: 1) скалы, 2) каменистые россыпи, щели, стены, 3) кустарники, изгороди, плетни, 4) леса, 5) луга, 6) пески, 7) сухие торфяники, 8) обработанные места (пашни), 9) края дорог, 10) мусорные кучи, 11) земля (относительно подземных растений), 12) ложные паразиты, 13) паразиты, 14) тающие снега, 15) соленые  болота, 16) пресноводные болота, 17) морская  вода, 18) пресная вода, 19) минеральная  вода. Каждое из этих местопребываний  подразделяется на два или на три, и тогда кроме приведенных  вполне характерных 19, приходится присоединить еще до 40, так что всех окажется около 60. Так, россыпи могут быть известковые или гранитные и  пр., луга солонцеватые или пресные, леса хвойные или лиственные и  пр. Особенно важно указание на степень  обилия произрастания данного растения. Это можно означать выражениями: обильно, обычно, редко и пр., прилагаемыми к названию растений, но лучше цифрами, принимая, например, 10 или 6 за наибольшее обилие, а 1 за наименьшее, также особыми  знаками, как делают некоторые авторы. Степень обилия в произрастании  растений не только рисует физиономию страны, что особенно важно для  географов, но и указывает нередко  на ее свойства и даже на происхождение  данного растения. Так, наш покрывающий  большие пространства степной ковыль (Stipa pennata) попадается на сухих открытых местах во всей почти западной Европе, но он там редок или очень редок, из чего заключают, что западноевропейские ковыли распространились с Востока.

При изучении степени обилия растений бросается в глаза, что одни растения произрастают вместе в часто бесчисленном множестве (лесные деревья), другие же более или менее разбросаны, не образуя сплошных масс. Первые называются социальными, или общественными, и  особенно хорошо характеризуют страны. Однако одно и то же растение, будучи социальным в одном месте, попадается вразброску в другом.

Общим правилом следует принять, что  каждое растение редеет по мере приближения  его к пределу своего обитания, потому что благоприятные для  его произрастания условия ослабевают именно с приближением к этому  пределу. Поэтому настоящее географическое положение флор зависит прежде и  главнее всего от причин геологически древних; причины же настоящего действуют, с одной стороны, охранительно, поддерживая порядок, установившийся вслед за ледниковым периодом, препятствуя смешению форм с помощью переселений, с другой — прогрессивно, способствуя и переселению и смешению.

Таким образом, обитание растений с  течением времени, хотя и с большою  медлительностью, должно изменяться: пределы  одних должны расширяться, пределы  других суживаться. При настоящем  состоянии науки мы не имеем возможности  перечислить те растения, которые  добрались по всем направлениям до таких пределов, за которые они  уже не в состоянии переступить, не изменившись; несомненно, однако же, что таковые имеются. Несомненно также, что такие непреодолимые  пределы возникают и будут  возникать несравненно скорее и  определеннее в северном и южном  направлениях, по меридианам, чем по параллелям. Это подтверждается великим  и всем бросающимся в глаза  фактом обеднения флор с приближением к полюсам, особенно к северному, к которому материки и острова  подходят гораздо ближе, чем к  южному. Так, вся циркумполярная, северная флора, занимающая огромное пространство, только приблизительно в полтора  раза превосходит флору С.-Петербургской  губернии, которая, в свою очередь, по меньшей мере втрое малочисленнее  флоры южного берега Крыма. Можно  предвидеть, что флоры в далеком  будущем окончательно смешаются, сделаются  однородными по направлению параллелей (вернее, по направлениям климатических  поясов), как это уже в значительной степени произошло касательно стран  полярных и даже умеренно холодных, но в меридианальном направлении  это никогда не может произойти.

Главным фактором указанного смешения, а следовательно, и расширения обитания растений является натурализация, которая, собственно, состоит в переселении  и поселении данного вида растения из одной страны в другую, имеющую  приблизительно одинаковые общефизические условия. Акклиматизация же есть, напротив, переселение растения в страну, климат которой ему чужд и к которому переселяющееся растение должно приспособиться. В первом случае растение не изменяется, во втором оно или гибнет, или  перерождается в новую породу и новый вид. В результате оказывается  не расширение обитания старой формы, а образование новой. Пределы  акклиматизации очень ограничены, ибо  не только тропические, но и растения бассейна Средиземного моря не могут  акклиматизироваться в северной и средней Европе. Не должно также  смешивать понятия акклиматизации с тем обстоятельством, что каждому  растению присвоена известная климатическая  сфера, пределы которой более  или менее широки, но пройдены быть во всяком случае не могут. Так, виноград хорошо растет без прикрытия и  в странах с 10-12 градусами мороза зимами и в странах, не знающих  мороза, но это не значит, что он там  или здесь акклиматизировался. Только тогда можно говорить об акклиматизации, когда переселившееся растение, приспосабливаясь к новому климату, изменилось настолько  слабо, что представляется если и  не вполне тождественным со своим  родичем, то, во всяком случае, не с видовыми отличиями. Такие настоящие акклиматизации случаются крайне редко и совершаются  тысячелетиями. Выражением и подтверждением перечисленных выше причин и обстоятельств  должно явиться разделение поверхности  земного шара на фитогеографические области. С ботанической точки зрения это должно основываться на сравнении  и изучении списков видов разных стран. При этом на первом плане должно стоять число специально или преимущественно  свойственных той или другой стране групп первого порядка — отрядов, семейств и родов. Второстепенные группы — подроды и виды — служат для подразделения главных областей на более тесные территории, которые  можно назвать округами. Вторая точка  зрения, с которой происходит разделение, — геолого-историческая. Стараются  выставить при этом происхождение  различных флор, но так как не только распространение растений, но самое географическое положение материков, морей, островов и т. д. в ближайшую к нам геологическую эпоху, а именно в четверичную, еще далеко не выяснено, то ни посредством описаний, ни картографически нельзя точным образом выразить происхождение теперь живущей растительности.

Тем не менее уже теперь выяснилось, что в состав растительности, ныне живущей, входят элементы различной  древности, а в общих чертах удается  указать происхождение этих элементов. Энглер устанавливает их четыре: 1) Арктотретичный происходит от растительности, населявшей в третичные времена полярные страны. Остатки этой флоры или  происходящих от нее форм признаны в арктических и северных широтах  Старого и Нового Света. 2) Палеотропический приближается к настоящему тропическому и подтропическому. 3) Неотропический, или южноамериканский, соответствующий  предыдущему 4) Староокеанский, происходивший  от смешения и переработки элементов  палеотропического и неотропического. Пределы между этими древними флорами, существовавшими в третичные  времена, пока еще установить нет  возможности.

Кроме двух указанных точек зрения, необходимо еще обратиться к общефизическим условиям. Гумбольдт, а затем преимущественно  Гризебах, пораженные несомненной связью, существующей между растительностью  и физическими, особенно климатическими условиями разных стран, основывали на этой связи и разделение земной поверхности на пояса и естественные области флор, как выражался Гризебах. Влияние климата оказывается  в том, что растения весьма различных  групп принимают один и тот  же облик при действии одинаковых внешних условий. Таким образом  явилась мысль разделить царство  растений не на основании их действительного  сродства, а на основании аналогии в строении их органов питания (стеблей  и листьев), приспособляющихся к  разным климатам.

Выше перечисленные Декандолевские физиологические группы представляются в этом отношении самыми рациональными, ибо, например, сухолюбы (ксерофилы) могут  состоять из родов и видов очень  различных семейств (например, из мясистых кактусов, молочаев, стапелий и пр.) и сильно сходствовать в строении своих стеблей и листьев, приспособленных  к сухому климату. В природе замечаются, однако же, более подробные приспособления, а следовательно, более многочисленные физиономические группы, как их назвал Гумбольдт.

Физиономические группы Гумбольдта в  настоящее время не признаются (Друде), но вместо них стараются установить сколь возможно точно и резко  так называемые растительные формации, другими словами — сообщества растений, определяемые внешними условиями  и взаимодействиями. Леса называют лесными формациями и подразделяют на отдельные лесные формации, каковы, например, сырые тропические, береговые  тропические, тропические с опадающими листьями, субтропические вечнозеленые и т. д. Эти формации можно опять  разделять и подразделять.

При описании растительности данной страны допускают чрезвычайное подразделение  этих групп, трудно устанавливаемых  и способных изменяться в своем  составе от одной местности к  другой.

Таким образом, кроме разделения земной поверхности на области по составу  растительности, приходят к разделению ее на климатические пояса (зоны многих авторов), причем, однако же, принимается во внимание не только климат, но и сама растительность, насколько она (предположительно) выражает тот или другой климат. Таких поясов можно принимать 9, т. е. 2 полярных, 2 холодных, 2 умеренных, 2 субтропических и 1 тропический, как обычно делают климатологи; но пределы этих поясов не вполне соответствуют физическим климатам.

Происхождение и распределение  по земной поверхности возделываемых  культурных растений может также  служить для разделения и подразделения  стран, так как эти растения часто  превосходно характеризуют облик  страны и даже ее климат: мы можем, например, говорить об областях виноградных, пшеничных, рисовых, хлопчатобумажных и пр. и  этим самым выставлять характерные  особенности их растительности и  климата.