Голосеменные растения. 2

                             Введение

Растения, относящиеся к отделу голосеменных отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что производят семена. А все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бессемянных растений, как селагинелла, полушник, марсилея или сальвиния. Тем не менее между ними имеются весьма существенные различия.

В то время как у огромного большинства бессемянных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный шаг в этом направлении уже можно наблюдать у разноспоровых бессемянных растений. Так, у некоторых видов селагинеллы мегаспора остается внутри мегаспорангия и после оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша и даже молодого растеньица. Еще больше приближение к семенным растениям наблюдается у некоторых вымерших плауновидных, например, у каменноугольных родов миадесмия и лепидокарпон у которых мегаспорангий был окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых выростов). Это уже максимальное приближение к семени, но образование это является скорее аналогом, чем гомологом семени. Настоящее семя появляется только у голосеменных, при том значительно раньше, чем у таких растений, как миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных плауновидных мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Он умеет совершенно иное происхождение, чем покрывало мегаспорангиев миадесмии или лепитокарбона.

Актуальность темы

По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные.

Общие характеристики

Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная с группой Праголосеменных растений. Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру, когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые , саговниковые , семенные папоротники. Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша, запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения.

При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия, который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид , паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует.

Все голосеменные - растения разноспоровые, причем развитие мегаспоры в женский гаметофит - эндосперм происходит внутри мегаспорангия (нуцеллуса) на материнском организме. Следовательно, опыление и оплодотворение также осуществляются на материнском организме.

В настоящее время голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании растительных сообществ.

Классификация Отдела Голосеменных

Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно новейшей классификации, отдел объединяет 6 классов;

2 класса вымерших растений - семенные папоротники и беннеттитовые 

4 класса ныне живущих - саговниковые, гинкговые, оболочкосеменные  и хвойные

Класс Семенные папоротники

Это самая древняя, полностью вымершая группа голосеменных, жившая с середины девона до мелового периода; расцвет их приходился на каменноугольный период. В эту группу объединяют растения, имевшие папоротниковый облик, но формировавшие семязачатки. Эти древние растения представляют большой теоретический интерес, так как, с одной стороны, вскрывают разнообразие анатомо-морфологических структур, отражающих возможные пути их эволюции, а с другой стороны, демонстрируют различные варианты формирования семязачатков, разнообразие их форм и структур.

По сохранившимся остаткам трудно реконструировать облик этих растений; описаны фрагменты растений с диаметром стволов 1,5-2 м и 20-30 см. Некоторые из них имели форму кустарников, мелких трав с диаметром стеблей от 2-3 см до 2-3 мм. Одни из них не ветвились, другим было свойственно дихотомическое или боковое ветвление; описаны даже укороченные побеги. На стеблях некоторых растений имелись воздушные корни. Многообразие жизненных форм сочеталось с различными вариантами строения и расположения листьев. Листорасположение было очередное и мутовчатое, листья располагались по всему стеблю или только в его верхней части. Листья были голые, покрытые железами или волосками, они различались по характеру и степени расчленения (перистые и пальчатые, однажды- и многократно рассеченные, цельные), по форме перышек (овальные, яйцевидные, линейные), по характеру жилкования (открытое, сетчатое

Семязачатки у одних видов располагались на обычных листьях, у других - на специализированных листьях - мегаспорофиллах, у третьих - на осевых структурах - мегаспорангиофорах.

Интересная особенность семян семенных папоротников заключалась в отсутствии зародышей; по-видимому, семена опадали раньше, чем происходило полное их формирование, как у саговников. Микроспорангии часто объединялись в синангии , которые, как правило, располагались на специализированных перышках вегетативных листьев, т.е. имел место диморфизм частей листа. Форма спороносных частей листа была самая разнообразная. В микроспорангиях некоторых видов найдены мужские гаметофиты; у одних видов число проталлиальных клеток доходило до 30, а у некоторых имелось всего лишь 2 клетки.

Класс Саговниковые

Саговниковые представляют собой наиболее древнюю группу из ныне живущих голосеменных. По остаткам листьев и стеблей саговниковые известны с раннепермского периода, а по стробилам и семенам - с верхнего триаса. Расцвет саговниковых приходится на юрский и меловой периоды, когда они были широко распространены по всему земному шару, а их жизненные формы были разнообразнее современных

Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии , бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве.

Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1-3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой - всего 5-6 см. У одних видов саговниковых верхушка листа завернута в улитку, у других - прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище, прочный черешок и сильно склерофицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Крупные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро- оранжевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых.

По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно налегают друг на друга и образуют у некоторых видов мощный панцирь. Поэтому стволы в этом случае в их верхней части оказываются толще, чем у основания.

Из-за отсутствия годичных колец продолжительность жизни саговников определить очень трудно. Ориентировочный их возраст определяют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Класс Беннеттитовые

Беннеттиты - это полностью вымершая группа голосеменных, которая в мезозойскую эру принимала большое участие в сложении растительного покрова нашей планеты. Появившись в нижнем триасе, беннеттиты полностью исчезают в верхнем мелу. По своему облику большинство беннеттитов напоминало саговниковые. Стволы их были либо прямые неветвящиеся высотой до 2 м, либо клубневидной формы диаметром до 60 см. На вершине стволов располагалась крона крупных перистых листьев Реже встречались небольшие слабоветвящиеся кустарники с цельными листьями длиной до 10 см. Перистые листья беннеттитов настолько сходны с листьями саговниковых, что долгое время остатки беннеттитов выдавались за саговники Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя деталями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стробилы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками. Однако тщательные исследования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели однополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями . Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннеттитов.

Класс Оболочкосеменные

Этот своеобразный класс включает 3 порядка - гнетовые, вельвичиевые , эфедровые . История и происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанический материал отсутствует. Своеобразие этого класса заключается прежде всего в строении репродуктивных органов, а именно:

- в основании микростробилов  и мегастробилов находится покров  из одной или нескольких пар  чешуевидных листьев; этот покров  остается при семенах, поэтому  этот класс называется оболочкосеменные, или покровосеменные (иногда в  микростробилах обнаруживаются  недоразвитые семязачатки, которые  одними авторами рассматриваются  как рудименты ранее обоеполых  цветков, а другими - как вторичное  объединение микростробилов и мегастробилов;

- уникальное для голосеменных  дихотомическое ветвление системы  стробилов;

- наличие сильно оттянутой  микропиллярной трубки;

- значительная редукция  женского гаметофита , который в  своем строении сопоставим с  зародышевым мешком покрытосеменных ;

- сильно редуцированный  мужской гаметофит, приближающийся  по строению к пылинке покрытосеменных ;

- верхушечное положение  семени ;

- иногда наблюдается явление, сходное с двойным оплодотворением  цветковых;

Класс Гинкговые

Класс гинкговые содержит одно семейство Гинкговые Ginkgoaceae с одним современным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba). Это очень своеобразный класс, в котором сочетаются такие примитивные признаки, как оплодотворение с помощью сперматозоидов с очень совершенным типом ветвления и формированием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабжение и большую прочность ствола.

Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода , но расцвет их приходился на триас и юру , когда их многочисленные представители были широко распространены по всему земному шару. Из мезозоя описаны гинкговые, относимые к 8 порядкам (пельтаспермовые , каламопитиевые , каллистофитовые , гинкговые , лептостробовые, или челаковские , кейтониевые , арбериевые, или глоссоптерисовые , пентаксилеевые). Они были представлены разнообразными жизненными формами; описаны крупные деревья, мелкие кустарники с диаметром стволов до 3 см, травянистые виды и даже лианы. Примечательно, что у некоторых раннемеловых гинкговых наряду с обычными побегами формировались укороченные побеги.

Большинство видов описано по листьям, стеблям либо по репродуктивным органам. Для стеблей большинства гинкговых было характерно наличие секреторных каналов. Вторичная древесина была сложена трахеидами с точечными окаймленными порами и пронизана сердцевинными лучами. Наибольшего разнообразия достигали листья гинкговых; прослеживается эволюционная тенденция перехода от многократно дихотомически рассеченных листьев через дихотомически лопастные к цельным .

Семена гинкго используются в медицине и употребляются в пищу. Будучи весьма декоративным растением, гинкго культивируется для озеленения южных городов.

Класс Хвойные

Для этого класса характерны мелколиственность и обильное ветвление. Класс делится на 2 подкласса: подкласс Кордаитовые и подкласс Хвойные

Кордаиты известны со среднего карбона, широкое распространение получили в конце карбона - Перми. Вместе с другими голосеменными растениями они образовывали леса на обширных территориях Северного и Южного полушарий и принимали участие в формировании каменного угля. Наилучшую сохранность имеют 2 рода - род кордаит и род кордаитантус .

Кордаиты были представлены в основном крупными деревьями (высотой до 20-30 м с диаметром до 1 м) с высоко расположенной кроной .Найдены и низкорослые деревья с воздушными корнями. Спирально расположенные кожистые листья были весьма различны по форме; описаны линейные, ланцетные, эллиптические, ромбовидные размером от 3-4 см до 1 м. Стебли одних кордаитов были сложены в основном древесиной без годичных колец, у других, как у саговников, хорошо была развита паренхима сердцевины.

Подкласс Хвойные

Этот подкласс наиболее многочисленный из всех голосеменных растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов), наиболее широко распространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. В истории Земли хвойные появились во второй половине палеозоя - из верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых. Они зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата; есть предположение, что локальное материковое оледенение вызывало увеличение сухости климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континентальности климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих - араукариевые , подокарповые и сосновые. Однако четкого разграничения на семейства еще не было; так, виды араукарии , описанные из юры, сочетали в себе признаки сосновых, кипарисовых и араукариевых . В конце перми хвойные начали проникать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распространение по земному шару. Современные хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками или особой стланниковой - стелющейся формой. Однако среди древних вымерших хвойных встречались даже травянистые растения. Побеги у хвойных либо только удлиненные, либо двух типов - удлиненные и укороченные.

Несмотря на название, листья хвойных далеко не всегда имеют форму хвои. Встречаются хвойные с яйцевидной, ланцетной формой листа. Подавляющее число хвойных - вечнозеленые растения; продолжительность жизни листьев определяется как биологическими особенностями пород, так и экологическими условиями их жизни. У светолюбивых пород листья живут от 2 до 5 лет, у теневыносливых до 10-15 лет, а в высокогорных условиях - даже до 25-30 лет. Все вечнозеленые породы имеют жесткие, сильно кутинизированные и склерофицированные листья; устьица у них располагаются на нижней стороне в углублениях, что значительно сокращает испарение воды в зимний период. У листопадных пород - у лиственницы (лжелиственницы хвоя нежная, мягкая, как у обычных листьев, за что они и получили свое название. Для некоторых хвойных, например для таксодиума, метасеквойи, сосны, характерен веткопад, при котором опадают не отдельные листья, а целые укороченные веточки.

Значение голосеменных растений в биосфере и в жизни человека

Роль в природе: образуют леса, создавая тем самым условия разнообразным представителям живого мира. Хвойные растения учувствуют в почвообразовании и имеют большое водорегулирующее и почвозащитное значение; широко используется их древесина, хвоя, семена, смолы, кора. Использование, значит речь идет о значение голосеменных в жизни человека. хвойный голосеменной сосна строение

1. строительный материал, самый прочный и долговечный (шпалы, столбы, сваи, корабли)

2. целлюлозно-бумажная промышленность (бумага, картон)

3. химическая промышленность (лаки, краски, искусственные волокна, смолы, канифоль и т.д.)

4. фармацевтика и медицина (смола-живица, хвоя-витамин С, пихтовое  масло, можжевеловые ягоды)

5. Пищевая промышленность (кедровые орехи)

6. озеленение улиц, аллеи, скверы, комнатные растения (туи, голубые  ели, кипарисы, кипарисовик, лиственницы  и т.д.)

Остатки семенных папоротников играют большую роль в образовании каменного угля на территориях Казахстана, Западной Европы и Северной Америки.

Хвойные формируют природные ландшафты - тайгу на огромных пространствах континентов. Их значение в жизни природы и в хозяйственной деятельности человека велико. Являясь важнейшим компонентом биогеоценозов, они имеют огромное водоохранное и противоэррозионное значение. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины и являются исходным материалом для многоотраслевой лесотехнической промышленности. Из хвойных получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Семена некоторых араукарий, кедра, сибирской сосны содержат до 79% масла, близкого к прованскому и миндальному. Для медицинской промышленности хвойные служат исходным сырьем для получения не только витаминов, но и препарата пинобина (спазмолитическое средство). Многие виды хвойных используют в народной медицине для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, геморроя, глухоты и как антилепрозное средство. Хвойные леса, как и лиственные, задерживают таяние снега. Вся снеговая вода в лесу успевает проникнуть в почву. Зеленая стена леса задерживает горячие, сухие ветры, называемые суховеями. Большое значение голосеменные растения имеют в народном хозяйстве.

Хвоя ели содержит один из важнейших для человека витаминов -- витамин С. Из хвои сосны и ее смолы получают душистое сосновое масло, употребляемое в медицине, и скипидар.

                               Список литературы

1. Фёдоров А.А. Жизнь растений в шести томах.
2. Еленевский А. Ботаника. Систематика высших или наземных растений
3. http://medbiol.ru/medbiol/botanica/000ac437.htm