Гомеостаз и адаптация

Содержание

Гомеоста́з 2

Адаптация 9

История представлений  об  адаптации  в биологии и  медицине 13

Список  использованной литературы 19

Гомеоста́з

(др.-греч. ὁμοιοστάσις от ὁμοιος — одинаковый, подобный и στάσις —стояние, неподвижность) — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Гомеостаз популяции — способность популяции поддерживать определённую численность своих особей длительное время.

Американский физиолог Уолтер Кеннон (Walter B. Cannon) в 1932 году в своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы. Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром.

Термин «гомеостаз» чаще всего  применяется в биологии. Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы — например, организм человека — должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Гомеостатические системы  обладают следующими свойствами:

• Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
• Стремление к равновесию: вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
• Непредсказуемость: результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

Примеры гомеостаза у млекопитающих:

• Регуляция количества микронутриентов и воды в теле — осморегуляция. Осуществляется в почках.
• Удаление отходов процесса обмена веществ — выделение. Осуществляется экзокринными органами — почками, лёгкими, потовыми железами и желудочно-кишечным трактом.
• Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение, разнообразные терморегулирующие реакции.
• Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью, инсулином и глюкагоном, выделяемыми поджелудочной железой.

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое  состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного, ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление, частота сердечных  сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Когда происходит изменение  в переменных, наблюдаются два  основных типа обратной связи, на которые  реагирует система:

• Отрицательная обратная связь, выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.

Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.

• Терморегуляция — другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусерегистрирут изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ — понижение температуры (или повышение).
• Положительная обратная связь, которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
• Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная  обратная связь позволяет вернуться  к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, — такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими  нарушенными или нетронутыми  экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается большеэнергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом  сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна  пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми,  грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляциямикроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной  характеристики живых организмов и  понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма  включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные  организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции  состоит в том, что она позволяет  организму функционировать более  эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как  теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в  том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.

Гомеостаз в организме  человека

Разные факторы влияют на способность  жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных  адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих  совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество  биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

         Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены не заклинивающие тормоза, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры гомеостаза

• Терморегуляция
• Может начаться дрожание скелетных мышц, если слишком низка температура тела.
• Иной вид термогенеза включает расщепление жиров для выделения тепла.
• Потоотделение охлаждает тело посредством испарения.
• Химическая регуляция
• Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для контроля уровня глюкозы в крови.
• Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ.
• Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме.

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

Адаптация

Биологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.

Приспособленность живых существ  к естественным условиям внешней  среды была осознана людьми ещё в античные времена. Вплоть до середины XIX века это объяснялось изначальной целесообразностью природы. В теории эволюции Чарльза Дарвина было предложено научное объяснение адаптационного процесса на основе естественного отбора.

Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом (одним из наиболее поразительных примеров межвидовой коадаптации является жёсткая привязка строения органов некоторых видов цветковых растений и насекомых друг к другу с целью опыления и питания). Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда — с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды.

Философ Ю. Урманцев указывает на то, что по объёму и содержанию «адаптация» — понятие не только междисциплинарное, но и весьма сложное. Он обращает внимание на недостатки определений, предлагаемые энциклопедиями, а именно:

1. тавтологичность и отсутствие указаний на существенные и специфические признаки, которые бы выделяли именно адаптацию ;
2. охватывание определением «адаптация», как правило, только одного (обычно медико-биологического) вида адаптации из, во много раз большего, числа существующих;
3. вызванное этим отсутствие корректного определения вообще, а тем самым и методологических указаний о возможных путях развития учения об адаптации.

Процесс развития жизни на земле  предполагает наличие адаптации  у организмов. Начинается эта адаптация с самых примитивных видов — приспособления к окружающей среде и к существующим условиям. Возникновение и выживание организмов возможно только при соответствии организмов окружающей среде. Выживают те организмы, которые вырабатывают лучшие формы своего сохранения. Их развитие, переход организмов на более высокую ступень обусловлены необходимостью адаптации. Таким образом, эволюция и адаптация суть процессы, неотделимые друг от друга.

Под адаптацией можно понимать так  же способность любой системы  получать новую информацию для приближения  своего поведения и структуры  к оптимальным. Системы адаптивны, если при изменении в их окружении  или внутреннем состоянии, снижающем  их эффективность в выполнении своих  функций, они реагируют или откликаются, изменяя свое собственное состояние  или состояние окружающей среды  так, чтобы их эффективность увеличилась. Термин адаптация можно рассматривать  в трех аспектах:

1. адаптация как свойство системы приспосабливаться к возможным изменениям функционирования – система адаптации;
2. адаптация как сам процесс приспособления адаптивной системы - собственно, адаптация;
3. адаптация как метод, основанный на обработке поступающей информации и приспособленный для достижения некоторого критерия оптимизации - адаптационные алгоритмы.

В более широком смысле, адаптациями в биологии называют возникновение и развитие определенных, конкретных морфофизиологических свойств, значения которых для организма связаны с теми или иными общими или частными условиями его абиотической и биотической среды.

Адаптация, как адаптационный ответ

Адаптация, как адаптационный ответ, может осуществляться на различных уровнях:

1. на уровне клетки в виде функциональных или морфологических изменений;
2. на уровне органа или группы клеток, имеющих одинаковую функцию;
3. на уровне организма как морфологического так и функционального целого, представляющего собой совокупность всех физиологических функций, направленных на сохранение витальных функций и самой жизни.

С учетом этого H. Hensel выделяет различные  уровни адаптационных процессов:

1. привыкание – начальный процесс адаптации под влиянием кратковременного воздействия стрессора,
2. функциональную адаптацию – продолжительное состояние, возникающее под влиянием определенных раздражителей, приводящих к физиологическим изменениям гомеостаза человека,
3. трофо-пластическую адаптацию – дальнейшая ступень адаптационных процессов, не принадлежит к терапевтической области реабилитационной медицины, так как при ней наступают морфологические изменения органов и систем человеческого организма.

Главное содержание адаптации, по мнению Т. Пилат, — это внутренние процессы в системе, которые обеспечивают сохранение её внешних функций по отношению к среде. Если структура системы обеспечивает ей нормальное функционирование в данных условиях среды, то такую систему следует считать адаптированной к этим условиям. На этой стадии устанавливается динамическое равновесие, при котором происходит изменение физиологических показателей в границах нормы. Организм клинически здорового человека с высокими адаптивными способностями обладает значительным потенциалом саморегуляции и самовосстановления. Для поддержания здоровья ему достаточно вести здоровый образ жизни, соблюдать принципы сбалансированного питания.

При этом, по мнению Ю. Малова, здоровье или норма — состояние относительно стабильное, но оно не может сохраняться в течение всей жизни, ибо в природе не существует абсолютно адаптированных к данной среде индивидов. Длительное пребывание в одних и тех же условиях всё же рано или поздно приведет к развитию какой-либо болезни, которая является механизмом элиминации индивида.

История представлений об  адаптации  в биологии и медицине

В философских предпосылках

В античности ФалеМилетский, Парменид, Демокрит, Гиппократ, Платон, Аристотель, Плутарх, Гален, Флавий Ренат Вегеций, а также позже Авиценна в том или ином виде замечали и указывали, что заболевания, поведение и некоторые другие виды психической деятельности зависят от внешних факторов, внешней среды окружающей человека.

Парацельс считал, что все органические функции вызваны действием единого универсального «жизненного принципа». Если деятельность «жизненного принципа» внутри формы происходит нормальным и регулярным образом, который не нарушают никакие препятствия (в том числе и внешние), такое состояние называется здоровьем. Если же его деятельность по какой-либо причине нарушается или если он действует ненормально или нерегулярно, такое состояние называется болезнью.

Мишель Монтень писал: «Мы знаем по опыту, что на нас оказывает влияние воздух, климат, земля того места, где мы родились; причем они влияют не только на цвет нашей кожи, на наш рост, телосложение и осанку, но и на наши душевные качества. Люди меняют свой нрав, если их переселить в другое место, совершенно так же, как и деревья» ^[6].

В теориях эволюции

Тем не менее, научное обоснование  идей адаптации разрабатывалось  медленнее, чем философские воззрения  и эмпирические знания на этот счёт и кардинально не менялось практически  до 1809 года, когда французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк создал первое целостное учение об эволюции живой природы, основные идеи которого были изложены в «Философии зоологии».

На основе законов Ламарка сложилось  направление, обычно называемое ламаркизмом  или неоламаркизмом, а более точно  эктогенезом — эктос — внешний (греч.), эктогенез — эволюция под действием внешних сил. В рамках этого направления эволюция рассматривалась как адаптивный процесс, основанный на всеобщем свойстве живых существ — «наследовании благоприобретённых свойств» (признаков). Следовательно, приспособленность рассматривалась как причина, а не результат эволюции. Единицей эволюции в рамках эктогенеза, является потомство родителей, которые передали своим потомкам результаты «упражнения или не упражнения органов», то есть череда поколений.

Дальнейшее развитие вопросы влияния  внешней среды на человека получили в трудах английского естествоиспытателя, создателя теории эволюции Чарльза Роберта Дарвина. В 1859 году он выпустил книгу «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой было показано, как развивались все виды живого, согласно выдвинутому им положению о «выживании наиболее приспособленных».

Дарвин рассматривал приспособление (адаптацию) лишь в качестве средства для выживания. Согласно дарвинизму, эволюция представляет собой процесс  адаптации организмов к условиям окружающей среды, причем приспособленность  организмов является результатом эволюции.

В физиологии

Во многом идеи К. Бернара получили продолжение в работах физиолога Ивана Петровича Павлова и американского ученого Уолтера Брейдфорда Кеннона,Уолтер Кеннон, ввел в 1929 году в физиологию понятие гомеостаз считая, что постоянство внутренней среды организма поддерживается благодаря симпатической нервной системе и гормонам.

Категория поведения как особой формы саморегуляции жизни складывалась у И. П. Павлова (по образцу учения К. Бернара о гомеостазе), то есть об основных константах (давлении, температуре и др.), которые удерживают эту систему в стабильном состоянии в крайне неустойчивой внутренней среде. И. П. Павлов применил эту идею к взаимоотношениям организма с ещё более неустойчивой, непредсказуемой средой — внешней. Открытые им условно-рефлекторные механизмы служили достижению «уравновешивания» организма с этой средой.

Павловская трактовка рефлекса также имела четко выраженную гомеостатическую направленность и  во многом базировалась на биодетерминизме  К. Бернара, но не ограничивалась идеями гомеостаза. Известный американский физиолог Ч. Брукс отмечал: «Понятие об условном рефлексе предполагает появление  длительных адаптивных изменений и  даже включенность вегетативной системы» .

Связь с условным рефлексом

Условный рефлекс в трактовке  И. П. Павлова, в первую очередь, — реакция адаптивного характера. И. П. Павлов уже в 1903 году в своей программной речи «Экспериментальная психология и психопатология на животных», на Международном медицинском конгрессе в Мадриде, впервые оповестил об открытии условных рефлексов, представив их как воплощение общебиологического закона приспособления организма к среде. В этом феномене, подчеркивал он, нет «ничего… кроме точной связи элементов сложной системы между собой и всего их комплекса с окружающей обстановкой». Он говорил тогда же: «К сожалению, мы не имеем до сих пор чисто научного термина для обозначения этого основного принципа организма — внутренней и внешней уравновешенности его» ^[8]. Через несколько десятков лет У. Кеннон изобрел этот термин, назвав «уравновешенность» гомеостазом. «Как часть природы, каждый животный организм представляет собою сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует, как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. Чем сложнее организм, тем тоньше, многочисленнее и разнообразнее элементы уравновешивания. Для этого служат анализаторы и механизмы как постоянных, так и временных связей, устанавливающие точнейшие соотношения между мельчайшими элементами внешнего мира и тончайшими реакциями животного организма. Таким образом, вся жизнь от простейших до сложнейших организмов, включая, конечно, и человека, есть длинный ряд все усложняющихся до высочайшей степени уравновешиваний внешней среды» .

И. П. Павлов и У. Кеннон, в своих работах переходили к поведению целостного организма, то есть к особому типу его взаимодействия со средой. Ведь и условные рефлексы, и эмоции страха и ярости, ставшие (наряду с болью и голодом) главным объектом направления кенноновских исследований, выступают в качестве реакций, которые носят особый интегральный характер. Они даны в системе «организм — среда» и не могут быть объяснены вне её. Это не значит, что великий принцип единства организма и среды действует в полную силу лишь с переходом к условно-рефлекторным и эмоциональным регуляциям. Речь идет о различных формах реализации этого принципа. Он выступает на многих уровнях: молекулярном, энергетическом, химическом, а также на уровнях функционирования различных физиологических и психологических систем. В условном рефлексе как поведенческом акте задействован физиологический механизм (по И. П. Павлову — кора и ближайшая к ней подкорка), но он становится поведенческим только тогда, когда в нём представлены условия среды в виде различаемых мозгом внешних (средовых) раздражителей, играющих роль сигналов.

Множество операций, проведенных в  кенноновской школе над животными, доказали, что внешне наблюдаемые  признаки поведения, которые можно  назвать эмоциональными, порождаются  глубинными сдвигами в нейрогуморальных процессах. Эти сдвиги готовят организм к критическим ситуациям, которые требуют повышенной траты энергии, снятия усталости, предотвращения кровопотери и т. п. На одном из докладов о своих открытиях У. Кеннон сообщил, что благодаря выбрасываемому в кровь при сильных эмоциях адреналину в числе других его «мобилизационных» эффектов происходит увеличение в крови поступающего к мышцам сахара.

У. Кеннон в поисках нового языка  для обсуждения эмоционального поведения  нашёл его у И. П. Павлова. Поведение трактуется им в терминах рефлексов — безусловных и условных. Главная эмоция для У. Кеннона отныне не что иное, как безусловный рефлекс. Картина поведения таламического, лишенного высших нервных центров, животного свидетельствует, согласно У. Кеннону, в пользу положения о том, что эмоция в её внешнем выражении является сложным безусловным рефлексом. Кеннон писал: «Жизнь избегает грубых аритмичных, неуправляемых взрывов. Небольшие изменения, маленькие химические реакции при умеренной температуре дают организму сопротивляемость крепче стали и направляются с точностью и тонкостью, не свойственной технике термитов. В этом «великая мудрость организма» .

Саморегуляция

И. П. Павлов в общей форме выдвинул принцип саморегуляции при исследовании деятельности сердца и кровообращения, а позднее распространил его на деятельность организма в целом. В работе «Ответ физиолога психологам» (1951) он отметил: «Человек есть, конечно, система (грубо говоря, — машина), как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам, но система, в горизонте нашего современного видения, единственная по высочайшему саморегулированию…». Помимо учения о высшей нервной деятельности, определившего «принцип нервизма» Павлов обратил внимание на ферменты назвав их «возбудителями жизни». По представлению И. П. Павлова (1949) «… животный организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы на падающие на нее из вне раздражения» .