Исскуственное скрещивание бобовых растений

Министерство образования  и науки Российской Федерации

Федеральное государственное  автономное образовательное учреждение

высшего профессионального  образования

«Дальневосточный федеральный  университет»

(ДВФУ)

Школа педагогики

Реферат.

Искусственное скрещивание  бобовых растений.

                          Выполнила: Студентка с2502

                            Богданова. М.В

                                                Проверил: Быковская. Н.В

Уссурийск 2012

Содержание.

   1.   Понятие об искусственном скрещивании……………..2

2. Отбор и типы скрещивания…………………………….4

3. Скрещивание гороха…………………………………….6

              4.Методы селекции на примере Люпина………………….12

5. Список литературы………………………………………18

1

Понятие об искусственном  скрещивании.

Искусственное скрещивание проводят путем нанесения  на рыльца цветков материнского растения пыльцы, собранной с цветков подобранных  одного или нескольких отцовских  растений. Такое скрещивание позволяет  контролировать не только подбор родительских растений, но и сам процесс опыления и оплодотворения, более совершенно сочетать в гибридном потомстве  заданные признаки и свойства родительских форм, расширять изменчивость признаков. Оно обеспечивает более высокий  и устойчивый в поколениях эффект гетерозиса, чем свободное скрещивание.

Искусственное скрещивание особенно эффективно при  создании сортов с новыми признаками, при повышении качественных показателей  и иммунитета. Выявление общей  и особенно специфической комбинационной способности гетерозисных пар на фертильной и стерильной основе на первых этапах можно проводить только с помощью искусственного скрещивания, прямого или реципрокного. Оно позволяет более активно влиять на развитие гибридного потомства, на сочетание нужных признаков путем отбора материнских и отцовских растений с наибольшей выраженностью признаков, которые требуется синтезировать и развивать в гибридном потомстве заданного сорта. Такое скрещивание позволяет в какой-то мере усиливать нужные и ослаблять отрицательные признаки в гибридном потомстве путем повторных, возвратных и насыщающих скрещиваний. Усиливать влияние той или другой родительской формы в гибридном потомстве можно и в процессе самого скрещивания, используя цветки разного возраста, разной активности в оплодотворении. Пыльца и рыльце молодого цветка обычно более активно участвуют в оплодотворении, чем старого цветка. Влияние отцовской формы можно усиливать массированным воздействием большого количества пыльцы или смеси пыльцы с разных растений отцовского сорта. Искусственное скрещивание позволяет с большим эффектом использовать отдаленную межвидовую гибридизацию у многолетних трав. При отдаленных межвидовых скрещиваниях, когда наблюдается явление нескрещиваемости из-за разноплоидности, селективности оплодотворения и других причин, с успехом используют полиплоидию. Хорошие результаты дает опыление смесями пыльцы.

Искусственное скрещивание можно проводить  в любом питомнике и даже на полях размножения. Однако более  целесообразно закладывать специальный  питомник гибридизации с индивидуальным размещением растений. В него помещают только намеченные к скрещиванию сорта и формы, биотипы, линии. Это позволит раскрыть популяцию подобранного сорта, выявить наиболее ценные биотипы, облегчит оценку и отбор растений для скрещивания.

2

Технически  такой травостой удобен для проведения скрещивания, ухода за растениями и  сохранения опыленных соцветий и 

гибридных семян. Еще удобнее скрещивания  проводить в теплице, выращивая  за год не менее двух поколений.

Для скрещиваний среди  популяций родительских сортов выбирают наиболее сильные, здоровые, хорошо развитые растения, с нужными признаками и  свойствами. Целесообразно в качестве родительских форм использовать представителей основных, наиболее характерных для  сорта биотипов в популяции. В  пределах каждого материнского растения подбирают хорошо развитые, удобные  для скрещивания соцветия. У бобовых  трав это соцветия среднего и нижнего  яруса основных стеблей, у злаков средняя и нижняя часть соцветий. В селекции растений широко применяется экспериментальная полиплоидия, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свекла, четырехплоидный клевер, рожь и твердая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре. Одно из таких веществ — колхицин. Применение колхицина для получения искусственных полиплоидов является одним из примеров искусственного мутагенеза, применяемого при селекции растений.

Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные  сорта ячменя и пшеницы. Этими  же методами удалось получить новые  штаммы грибов, выделяющие в 20 раз больше антибиотиков, чем исходные формы. Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника, декоративных растений.

При создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон  гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации.

К одному из достижений современной  генетики и селекции относится преодоление  бесплодия межвидовых гибридов. Впервые  это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при получении капустно-редечного гибрида. В результате отдаленной гибридизации было получено новое культурное растение — тритикале — гибрид пшеницы с рожью.

3

Отбор и типы скрещивания.

Отбор родительских форм и  типы скрещивания животных проводятся с учетом цели, поставленной селекционером. Это может быть целенаправленное получение определенного экстерьера, повышение молочности, жирности молока, качества мяса и т. д. Разводимые животные оцениваются не только по внешним  признакам, но и по происхождению  и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. В племенных  хозяйствах при подборе производителей всегда ведется учет родословных, в  которых оцениваются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков, особенно по материнской  линии, можно судить с известной  вероятностью о генотипе производителей. В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг и инбридинг. Аутбридинг, или неродственное скрещивание между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в ряду следующих поколений. При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец—дочь, мать—сын, двоюродные братья—сестры и т. д.). Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственное скрещивание используют при инбридинге. Однако гомозиготизация при инбридинге, как и в случае растений, ведет к ослаблению животных, снижает их устойчивость к воздействию среды, повышает заболеваемость. Во избежание этого необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками.

В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения  породы. За ним следует скрещивание  разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные  аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия  близкородственного скрещивания заметно  снижаются. У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности. Классическим примером проявления гетерозиса является мул — гибрид кобылы и осла. Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

4

Гетерозис широко применяют  в промышленном птицеводстве (пример — бройлерные цыплята) и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных  целях.

Отдаленная гибридизация. Отдаленная гибридизация домашних животных менее эффективна, чем растений. Межвидовые гибриды животных часто  бывают бесплодными. При этом восстановление плодовитости у животных представляет более сложную задачу, поскольку  получение полиплоидов на основе умножения числа хромосом у них невозможно- Правда, в некоторых случаях отдаленная гибридизация сопровождается нормальным слиянием гамет, обычным мейозом и дальнейшим развитием зародыша, что позволило получить некоторые породы, сочетающие ценные признаки обоих использованных в гибридизации видов. Например, в Казахстане на основе гибридизации тонкорунных овец с диким горным бараном архаром создана новая порода тонкорунных архаромериносов, которые, как и архары, пасутся на высокогорных пастбищах, недоступных для тонкорунных мериносов. Улучшены породы местного крупного рогатого скота.

5

Скрещивание гороха.

Самым увлекательным в  растениеводстве является получение  новых растений, создание новых форм, выведение новых сортов. При этом деятельность человека поднимается  до подлинного творчества новой природы, перестройки ее по своему усмотрению, для своих потребностей. Природа в процессе эволюции постоянно творит новые формы. Создание этих форм проходит в природе различными путями, которые отчасти уже подмечены человеком. То она создаст внезапные — скачковые — резкие изменения формы; то дает массу вариантов, сходных по какому-либо признаку, предоставляя в дальнейшем   выживать   тем   из   них,    которые    окажутся

Э в о л ю ц и я — непрерывное, постепенное количественное изменение, одна из форм движения в природе и обществе, наиболее приспособленными; то из всего разнообразия форм комбинирует новые путем их скрещивания (получения помесей или гибридов) и т. Д Овладевая постепенно этими процессами, мы уже можем некоторые из них воспроизводить искусственно, преследуя свои цели и интересы. В животноводстве и в растениеводстве создано громадное количество форм, не существовавших в природе, обладающих какими-либо полезными признаками. Стоит вспомнить о том, что большинство наших культурных растений выведены из дикорастущих, но они сильно отличаются от своих предков; например, сахарная свекла содержит сахара свыше 20%, выведена же она из дикой, имеющей сахара всего 6%. Крупнозерные и богатые крахмалом и белком пшеницы, ячмени и многие сорта картофеля выведены для разнообразных целей, но говоря о плодоводстве и особенно о цветоводстве, где дикие сорняки превращены в красивейшие формы садовых цветов. Правда, очень многие сорта, особенно из старых, получены из найденных в природе отдельных экземпляров, выделившихся полезными качествами, или путем постепенного отбора отдельных растений, обладающих полезным признаком. За последнее время этот путь массового отбора все больше и больше уступает другим путям — действительного создания новых форм, комбинируя в них нужные качества, так сказать, по заказу.  Одним из наиболее простых путей создания новых форм является путь скрещивания и получения промежуточных форм — гибридов, которые объединяют свойства родителей и дают совершенно новые формы.

6

Имея громадное разнообразие существующих форм, можно найти формы, обладающие порознь разными интересными  для нас свойствами, и, скрещивая  их друг с другом, получить новые формы, соединяющие в себе эти свойства.Этот путь широко используется в сортоводстве и доступен каждому любителю, вознаграждая его труд получением новых, интересных форм и сознанием того, что он участвует в перестройке природы. Семеноводы и селекционеры работают теперь этим путем. Такими методами работали у нас И. В. Мичурин и в Америке Бербанк, которые своим многолетним упорным трудом добились поразительных успехов. На этом поприще могут трудиться миллионы юных пионеров, которые способны дать неисчерпаемое разнообразие новых форм, обновить растительный состав окружающего нас растительного мира и стать новыми Мичуриными. Техника скрещивания очень проста и доступна каждому, но достижение больших успехов, как во всяком деле, требует систематической работы, изучения законов скрещивания и совершенствования самой техники. Изучение скрещивания и его результатов уже привело к установлению ряда законов, которые позволяют сознательно идти к созданию новых форм этим путем. Основные законы скрещивания лучше всего изучать на простом примере. Найдите среди посевов обыкновенного гороха два растения — одно с белыми цветами, другое с красными — и попробуйте скрестить их, получить урожай, высеять его на будущий год и понаблюдать, какие получатся результаты. Принцип скрещивания состоит в следующем: пыльцой, взятой из пыльников одного цветка, нужно опылить рыльце другого. Но так как такое опыление может произойти и без вашего участия и раньше вас (ветром, насекомыми и самоопылением), то надо оградить опыляемый цветок от такого  случайного опыления или  от самоопыления.  Для этого у тех цветков, которые вы хотите опылить, как можно раньше (при самом начале распускания цветков) удаляют все тычинки в цветках (кастрируют их), не повреждая пестика, и затем изолируют их, то есть надевают на цветок или кисть маленький мешочек из пергамента, марли, коленкора и т. п. Не вредно также изолировать и те цветки, откуда вы будете потом брать пыльцу, чтобы на них не попала другая пыльца и не загрязнила нужную вам пыльцу; разумеется, у этих цветков не  надо удалять пыльники. Когда пыльники на цветках (изолированных) раскроются, с них берут пыльцу для опыления ранее подготовленного (с удаленными пыльниками) цветка. Для этого кисточкой переносят пыльцу с пыльников на рыльце    кастрированного    цветка   или   кладут   цветок пыльниками на цветок с обрезанными пыльниками и опять

7

закрывают цветок мешочком. Следует сделать возможно большее количество таких опылений па каждом экземпляре и удалить все не опыленные цветки, чтобы в урожае получить только гибриды. Так как горох цветет в течение всего лета, то следует опылить несколько последовательно появляющихся цветков, а затем тщательно удалить все остальные цветки, чтобы дать хорошо развиться и вызреть опыленным плодам. Через несколько дней после опыления изолятор следует снять, проследить за образованием завязи и дать хорошо вызреть плодам. Ввиду большого количества опыляемых цветков важно тщательно этикетировать их с обозначением свойств как материнского (опыляемого), так и отцовского (с которого взята пыльца) растения. Урожай надо собрать в отдельные пакеты, также хорошо заэтикетировать, хранить до весны и высевать отдельно друг от друга на грядках, чтобы можно было наблюдать результаты каждого скрещивания. В первом поколении при скрещивании обычно наблюдается однообразие: в случае скрещивания гороха с белыми и красными цветками будут цветки преимущественно красной окраски. Во втором же поколении часть растений будет иметь промежуточную форму, а часть сохранит отцовскую и материнскую формы, то есть в нашем случае часть растений будет иметь цветы розовые или пестрые, а часть— белые или красныеСреди промежуточной и двух основных форм всегда появляются единичные экземпляры, имеющие самые разнообразные свойства, часто совершенно неожиданные, повторяющие признаки своих далеких предков. Эта способность давать в потомстве большое разнообразие форм, хотя бы в единичных и скоро вырождающихся экземплярах, является весьма ценной. Она позволяет путем гибридизации получить не только промежуточные формы, но и иные, могущие послужить материалом для дальнейшего скрещивания и закрепления нужных признаков в потомстве. Для получения новых сортов вначале следует брать наиболее легкие и наглядные объекты, сразу дающие видимый результат.  Быстрее  всего такие  результаты получаются с однолетними растениями, которые, будучи скрещены, в том же  году,  дадут урожай  семян.   Эти семена уже в следующем году могут дать новые формы — сорта, которые в том же году могут заново скрещиваться. Вначале скрещивать лучше такие растения,  у которых разные признаки выявляются уже во время цветения, то есть растения, имеющие разную окраску цветков.  В этом случае результаты скрещивания выявятся на легко наблюдаемых частях растений — цветках — и обнаружатся гораздо раньше созревания — во время цветения. Это позволит в том же году провести скрещивание второй генерации, в

8

результате чего выигрывается целый год. Итак, наиболее подходящими для   начала работ   по  скрещиванию   будут   однолетние    цветущие растения. Приобретя некоторый навык, можно начать работу для получения новых сортов и с многолетними растениями, но в этом случае требуется более продолжительное время для получения результатов скрещивания.

Среди полевых культурных и сорных растений можно указать  несколько интересных растений для  начала такой работы. Кроме Горохов, пример которых приведен выше, таковыми будут люпины и куколь. Люпин возделывается на полях почти исключительно на зеленое удобрение: он дает очень большие урожаи зеленой массы, богатой азотом, который он берет не из почвы, а из воздуха. Поэтому, будучи азотособирателем, он обогащает почву органическим веществом и азотом, заменяя унаваживание почвы. Возделываются для этой цели однолетние его формы: синий, белый и желтый. Все они цветут крупными красивыми цветками и могут быть использованы и для цветников. Каждый из этих трех видов дает разнообразные оттенки окраски цветков и вариации, которые можно использовать для выведения новых сортов в каждом из этих видов. (Между собой эти три различных вида пока еще не скрещены, что гораздо труднее сделать, чем проводить скрещивание в пределах каждого вида.) Найдя среди посевов того или другого вида люпина экземпляры, уклоняющиеся по цветкам, можно попытаться скрестить их и получить в потомстве иные оттенки цветков. Но, кроме этих чисто внешних признаков, можно поставить и другую очень важную для сельского хозяйства задачу. Дело в том, что люпины по своей высокой урожайности и исключительному богатству белками зеленой массы и особенно семян представляли бы чрезвычайно ценное кормовое растение, если бы они не содержали горького алкалоида, делающего их совершенно несъедобными для скота и только пригодными на зеленое удобрение. Пытаются удалить из семян этот алкалоид, но было бы очень важно вывести сорт, не содержащий алкалоида. Оказывается, встречаются экземпляры растений люпина, у которых семена бедны или вовсе лишены алкалоида, и следовательно, задача вывести безалкалоидный люпин разрешима. В настоящее время уже имеется сорт безалкалоидного люпина. Правда, работа но выявлению безалкалоидных растений требует оценки новых форм растений по содержанию в семенах алкалоида. Но надо отметить, что теперь уже разработаны быстрые и легкие способы такого анализа. Таким образом, работу по выведению новых, более красивых сортов

9

люпина можно продолжить и для разрешения указанной проблемы. Следует отметить, что желтый люпин обладает изумительным запахом цветков, редким даже среди садовой флоры, и этот признак также может быть использован при получении новых форм цветочного люпина — нового душистого растения, из которого можно будет получать ценное эфирное масло. Крупность цветов люпина и их обилие делает и технику  опыления его сравнительно легкой.Другим интересным растением для выведения новых сортов мог бы быть широко распространенный в яровых посевах сорняк куколь. Его крупные пурпурные цветы так и просятся на цветочные гряды, и непонятно, почему он не использован, как многие другие сорняки, для получения красивых садовых форм (васильки, колокольчики, водосбор и многие другие). Среди засоренных куколем посевов, а еще лучше в специально сделанном посеве куколя на грядке можно отыскать различные разновидности по оттенкам и формам цветков и использовать их для скрещивания и получения красивых и разнообразных его сортов для цветников. Возможно введение куколя в культуру и для других целей. Его высокая урожайность, крупность семян , и богатство их крахмалом позволили бы использовать его семена, выделенные из урожая яровых, для получения спирта. При этом ядовитые свойства их не оказали бы влияния на качество получаемого продукта. Весьма   возможно   выведение   таких   сортов,   которые по урожайности и богатству крахмалом могли бы конкурировать с другими растениями, как сырье для винокурения. Кроме того, и здесь может быть поставлена задача   выведения   безалкалоидного,   неядовитого куколя, который будет использован для разных целей. Наконец, сам алкалоид может найти то или иное применение или в медицине,  или в промышленности. Все это ведет к тому, что увлекательные работы по выведению из люпина и куколя новых сортов цветов могут в дальнейшем привести к разрешению важных сельскохозяйственных проблем. Кроме указанных растений, можно найти много других, особенно среди полевых сорняков, для получения новых интересных сортов, увеличивая размеры их цветков, создавая разнообразные окраски, меняя формы цветков, усиливая их аромат и прочее. В подтверждение этого можно привести работу с дикими васильками и водосбором, в результате чего выведено много новых сортов. Большое практическое значение имеет выведение сортов при учете качества плодов, но для этого нужно проводить исследование и оценку получаемого урожая не только по одному признаку, но и по всем его свойствам, что требует более сложной исследовательской работы, которая и ведется на

10

селекционных станциях. Много интересного можно получить путем скрещивания в плодоводстве, хотя на проведение этой работы требуется много времени. Длительность работы с многолетними растениями делает особенно ценным участие в ней пионеров. Если молодое поколение рано овладеет методом скрещивания в плодоводстве, то оно сможет увидеть не одно, а много поколений своих растительных питомцев и вывести из них немало ценных сортов. Если такую работу направить по правильно организованному пути среди молодежи, то можно получить настоящую сокровищницу новых форм растений, среди которых будут найдены и полезные сорта и открыты новые закономерности.

11

Методы селекции на примере Люпина.

В течение многих веков  человек использовал естественные популяции люпина, имеющие всегда большое разнообразие по морфологическим, биологическим и хозяйственным  признакам. На основе таких популяций  под влиянием сначала естественного, а потом и искусственного отбора, народная селекция в странах Средиземноморья  и на Американсом континенте создавала высокопродуктивные местные сорта разных видов люпина. Многие сорта создаются аналитическим путем с помощью индивидуального и индивидуально-семейственного отборов и в настоящее время. Путем непосредственного отбора из районированных сортов и коллекционных образцов, особенно гибридного происхождения, были созданы многие известные в мире сорта (Академический 1, Быстрорастущий 4 и др,). Большое значение в селекции люпина при работе с популяциями имеет многократный отбор. Он позволяет в короткий срок разложить популяцию на отдельные более однородные группы, между лучшими формами которых наиболее эффективно проводить в дальнейшем скрещивания При селекции на высокую азотфиксирующую способность наиболее информативной является оценка большого набора образцов различного эколого-географического происхождения с последующим отбором на разных фонах: без внесения минерального азота; без минерального азота, но с инокуляцией семян перспективными штаммами клубеньковых бактерий; на минеральном азоте; а также на минеральном азоте с инокуляцией семян Rhizobium lupini. Такие исследования с одним и тем же набором образцов желательно провести в разных регионах. В результате открывается перспектива выявить диапазон и закономерности изменчивости показателей симбиотической азотфиксации, а также отобрать ценный исходный материал для селекции (Картузова и др., 1991). Разные формы отборов являются неотъемлемым элементом на всех этапах селекционного процесса.

Внутривидовая гибридизация

В настоящее время основные методы селекции - экспериментальная  и спонтанная внутривидовая гибридизация. Чаще всего используют ступенчатое  скрещивание, которое позволяет  объединить в одном генотипе ценные признаки и свойства, присущие многим исходным формам. При проведении гибридизации и работе с гибридным материалом применяют бекроссы и рекурентные схемы селекции, диаллельные, ступенчатые и возвратные скрещивания. Классическим примером высокоэффективного применения ступенчатой гибридизации, при которой поэтапно к уже созданным формам дополняются недостающие признаки других сортов, является создание серии немецких сортов Вайко (Майсурян, Атабекова, 1974; Таранухо, 1979). С целью передачи новым сортам отдельных ценных признаков без отрицательных свойств донора применяют бекроссы и

12

рекурентные схемы селекции. Однако отбор используют и в процессе гибридизации. С использованием метода педигри уже в третьнм поколении получают новые константные формы, возникающие в результате проявления комбинационной изменчивости. В последние годы получает распространение метод отбора одного семени в потомстве ( метод SSD).

В целях избежания восстановления синтеза алкалоидов при перекрестном опылении, разработаны способы отбора и селекции перекрестноопыляющихся видов на стабильную безалкалоидность. Способ отбора форм люпина многолетнего на безалкалоидность (Чекалин, Курлович, 1989) включает выделение безалкалоидных растений, их размножение, отличающееся тем, что с целью повышения эффективности процесса селекции за счет получения популяции, стабильной по признаку безалкалоидности, после выделения безалкалоидных растений между ними осуществляют парные скрещивания. Все потомство, полученное от каждого скрещивания, выращивают изолированно и среди него отбирают в качестве исходного материала популяцию, в которой полностью отсутствуют алкалоидные растения, и ее размножают изолированно.

Использование предлагаемого  способа позволило создать доноры люпина многолистного с достаточно высокой стабильностью признака безалкалоидности (ВИР-1, ВИР-3, ВИР-4, ВИР-5, ВИР-29). Недостатком способа является трудоемкость. так как для выделения популяции стабильной по признаку безалкалоидности необходимо привлекать в контролируемые парные скрещивания большое количество безалкалоидных растений. К тому же, значительная их часть используется неэффективно, поскольку растения оказываются несовместимыми по признаку безалкалоидности и в процессе работы выбраковываются. Безалкалоидные растения, привлекаемые в скрещивания, как правило, обладают рядом отрицательных признаков и свойств (низкая продуктивность, неустойчивость к неблагоприятным факторам среды, болезням, вредителям), что не позволяет получить высококачественный селекционный материал.

Упрощение приведенного способа  и получение высокопродуктивных безалкалоидных форм (Курлович, Чекалин, 1992) достигается тем, что каждое выделенное безалкалоидное растение скрещивают с алкалоидной формой, обладающей ценными признаками, а безалкалоидные нерасщепляющиеся популяции выделяют во втором гибридном поколении для дальнейшего их использования в селекционном процессе. С использованием способа создан высокопродуктивный донор безалкалоидности ВИР-41, а также переданный в государственное сортоиспытание первый сорт кормового многолистного люпина Первенец.

Предложенные способы  исключают возможность выщепления алкалоидных растений в безалкалоидных популяциях за счет комплементарного взаимодействия неаллельных генов, обуславливающих безалкалоидность. Однако в посевах кормовых сортов различных видов

13

люпина может иметь  место частичное выщепление горьких растений за счет обратных мутаций, а также в результате переопыления безалкалоидных форм с дикорастущими на близком расстоянии алкалоидными растениями. В связи с этим во всех звеньях семеноводства безалкалоидных сортов необходимо строго соблюдать пространственную изоляцию между разными образцами, а также осуществлять постоянный контроль уровня алкалоидности. Выявленные горькие растения необходимо в обязательном порядке удалять до цвете. При селекции на высокую урожайность, устойчивость, качество и по другим сложным количественным признакам эффективны подходы В.А. Драгавцева (1993) по компьютерному отбору двух (или нескольких) лучших для гибридизации родителей. Методами идентификации нужных генетических систем в F2 в камере или в поле (при той же типичной динамике лимитирующих факторов) отбираются уникальные растения, несущие в себе генетические системы обоих родителей, являющиеся трансгрессиями и родоначальниками ценных сортов.

Отдаленная  гибридизация

Полиморфный род Lupinus L. объединяет две самостоятельные, обособленные друг от друга группы видов восточного и западного полушарий. Различное их эволюционное развитие привело к возникновению между ними изолирующих барьеров в отношении скрещиваемости. Люпины из этих двух групп межвидовых гибридов не образуют. Также остаются бесплодными попытки скрестить между собой большинство видов люпина с восточного полушария с различным числом хромосом. Однако многие виды люпина с западного полушария с 2n=48 достаточно легко скрещиваются между собой и дают фертильное или достаточно фертильное потомство. Кроме того, многие из признанных ныне видов люпина западного полушария являются скрытыми гибридами или полугибридами Кроме того, в литературе как межвидовые описаны гибриды люпина узколистного с льнолистным и позднецветущим, а также люпина белого с люпином Вавилова и югославским (Kazimierski, 1960; Майсурян, Атабекова, 1974). Однако, как выяснилось позднее (Gladstones, 1970, 1974; Курлович, Станкевич, 1990), такие гибриды не являются межвидовыми, поскольку люпины льнолистный и позднецветущий представляют собой всего лишь отдельные экотипы люпина узколистного, а люпин Вавилова и Югославский - один из подвидов люпина белого (subsp.graecus).

Эмбриологические исследования показали (Kazimierski, 1961; Kazimierska, 1970), что низкая фертильность некоторых межвидовых гибридов является следствием отклонений в мейозе и различных аномалий в процессе развития зародышевого мешка. Однако полученные положительные результаты несомненно представляют теоретический интерес и указывают на родственные связи и степень близости между различными видами люпина. Достижения современной и будущей биотехнологии несомненно помогут преодолеть барьеры нескрещиваемости между многими видами люпина, что откроет новые возможности и перспективы культуры (Sator, 1984).

14

Мутагенез

Большинство сортов люпина создано с использованием спонтанных или индуцированных мутантов. Первые кормовые сорта желтого, узколистног и белого люпина были получены в Германии в 1927-1928 гг. в результате размножения выявленных мутантных безалкалоидных растений (Sengbusch, 1931, 1942; Майсурян, Атабекова, 1974; Коновалов и др., 1990). В дальнейшем, естественные мутанты использовались в гибридизации для улучшения многих показателей (белая окраска и быстрая набухаемость семян, нерастрескиваемость и неопушенность бобов, быстрые темпы начального роста). В результате, путем ступенчатой гибридизации, была создана серия знаменитых немецких сортов люпина желтого под названием Вайко. В последние годы для индуцирования мутаций широко используют химические мутагены: этиленимин, диэтилсульфат, нитрозометилмочевина, гидроксиламин и др., а также различные виды ионизирующих излучений. Метод искусственного мутагенеза у люпина перспективен тем, что позволяет значительно расширить спектр и увеличить частоту появления форм с измененной наследственной основой у этого сравнительно молодого культурного растения. Больше полезных мутаций отмечают при воздействии химическими мутагенами в сравнении физическими факторами (Солодюк, 1971). Их концентрации и экспозиции зависят от объекта (сортовых особенностей, сухие или набухшие семена, кормовые или горькие формы, разные виды люпина). В наших исследованиях наиболее эффективным химическим мутагеном оказалась нитрозометилмочевины (НММ) в концентрации 0,8 мМоль. Сначала семена замачивали в воде в течение 8 часов, а затем в течение 3 часов содержали в растворе нитрозометилмочевины. В опытах Г.А. Дебелого и А.В. Зекунова (1977) также установлена высокая мутагенная эффективность ННМ в сравнении с гамма-лучами и ЭИ. Наибольшая частота и широкий спектр (8 типов) мутации получены в концентрации НММ 0,015% у сорта Н-846. На сорте Немчиновский синий выделились по мутагенной эффективности две концентрации - 0,015 (12,5% мутантов, 11 типов мутаций) и 0,014 (10,1% мутантов и 12 типов мутаций). Изучавшиеся на двух сортах три концентрации ЭИ (0,01; 0,02; 0,034) оказались близкими по мутагенной эффективности. Между контрастными сортами люпина наблюдались специфические различия. Так, у алкалоидного сорта Немчиновский синий был значительно шире спектр мутаций, для него были характерны рецессивные мутации по окраске цветка и семян, реже встречались мутации по размеру бобов и семян. У малоалкалоидного сорта Н-846 наиболее широкий спектр мутаций наблюдался по признакам, определяющим габитус и структуру стебля (карлики, компактные, штамбовые и др.). В равной мере выделены у обоих сортов мутанты с бобами, устойчивыми к растрескиванию и лучшей выполненостью. Позднеспелые мутанты выделены у обоих сортов, а скороспелые - лишь у сорта Немчиновский синий. У обоих сортов