История развития физиологии

4

                                                                                                                         3

1. Исторический очерк развития физиологии

Попытки познания жизнедеятельности организма человека и живот­ных были сделаны еще на заре развития цивилизации. В дошедших до нас сочинениях философов и врачей древнего Китая, Индии, Греции и Рима имеются указания на некоторые анатомо-физиологические представления. Наряду с отдельными правильными соображениями в них, однако, очень много фантастических допущений и заблуждений. Научного исследова­ния организма в древности не существовало, хотя и были попытки прове­дения экспериментов на животных. Не было научного исследования орга­низма и во время средневековья, когда попытки познать природу, в том числе попытки изучать строение и функции организма человека, жестоко преследовались церковью.

2. Возникновение экспериментальной физиологии и ее развитие в XVII – XVIII столетиях

Физиология как наука, применяющая экспериментальный метод ис­следования, ведет свое начало от работ английского врача, анатома и фи­зиолога Вильяма Гарвея, который своим открытием кровообращения, по словам Ф. Энгельса, «делает науку из физиологии (человека, а также жи­вотных)». В известном труде Гарвея, опубликованном в 1628 г. под назва­нием «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у живот­ных», было дано правильное, основанное на многочисленных наблюдениях и опытах представление о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме. Открытие кровообращения стало мощным стимулом для развития физиологии. Оно было обусловлено происходившим в то время переворотом в идеологии и всей совокупностью явлений общественной жизни той эпохи.

XVI — XVII столетия были в Европе эпохой смены общественно-экономических формаций: феодализм сменялся капитализмом. Возникновение капитализма было связано с расширением торговых связей, открытием новых рынков сырья и  сбыта товаров,   развитием  мореплавания  и  средств  сообщения. Это   способствовало   развитию таких дисциплин, как астрономия, математика и механика. Быстрые успехи этих наук,  без которых невозможна точная ориентировка во времени и пространстве вызвали переворот в идеологии, который отразился на развитии всех наук, в том числе и физиологии. Плодом революции в мировоззрении, происходившей в то время и отражавшей революционный дух эпохи, явилось новое отношение к научным исследованиям. Причиной и одновременно следствием этого нового отношения были подрыв доверия к церкви и к трудам древних ученых, авторитет которых сковывал умы и заставлял видеть          несуществующее, и широкое внедрение в науку индуктивного метода научного исследования, основывавшегося на точном наблюдении и опыте.                                                         

Глашатаем нового направления был философ-материалист Бэкон, идеи которого оказали большое влияние на развитие естествознания. В соответствии со взглядами Бэкона Гарвей утверждал, что «во всякой науке, какова бы она ни была,   необходимы прилежные наблюдения и частые советы с чувством», и что «мы не должны полагаться на опыты других людей, но должны производить свои собственные, без которых никто                не может сделаться исследователем ни в какой отрасли естествознания». На   основе этих взглядов были созданы экспериментальные методы исследования физиологических процессов, обусловившие новые научные открытия.

Исследование структуры и функций человеческого тела, изучение анатомии и физиологии в эту эпоху, так же как и в последующее время, в значительной мере стимулировались потребностями практической медицины. В это время в Европе большое распространение получили заразные болезни, что было связано с развитием средств сообщения, с далекими путешествиями, предпринимавшимися для освоения новых рынков сырья и сбыта товаров, с передвижением населения на большие расстояния и с ростом городов. Перед медициной встала задача разработать мероприятия, предупреждающие развитие эпидемий, а также найти способы лечения заболеваний, и это вызвало необходимость изучения как  строения,  так и функций человеческого тела.

Успехи анатомии предшествовали успехам физиологии, ибо понима­ние  строения  организма, структуры его  органов  является необходимой             предпосылкой к изучению функций. Произведенные в XVI столетии исследования основоположника анатомии Везалия, а также Сервета, Коломбо, Фаллопия и других   анатомов   подготовили   почву для  физиологических открытий, в частности для открытия кровообращения. И в дальнейшем достижения   физиологии, в особенности в первый период ее развития как науки (в XVII—XVIII столетиях), неотделимы от успехов анатомии. Так, например, открытие лимфатических сосудов дало возможность установить процесс лимфообращения; обнаружение Левенгуком и Мальпигием капилляров доказало правильность представлений: о кровообращении и послу­жило основой для понимания роли крови в обмене веществ; изучение строе­ния желез дало возможность исследовать их функции и т.  д.

Огромное значение для развития физиологии имело открытие рефлек­са французским философом Р. Декартом в первой половине XVII столетия.               Декарт полагал, что при воздействии раздражения на орган чувств натягиваются нервные нити, идущие к мозгу, и открывают расположенные на внутренней поверхности мозга   отверстия, через которые выходят находящиеся в мозговых желудочках «живот­ные духи». Последние, подобные частицам пламени, проходят по нервам и   втекают в мышцы, вызывая их сокращение. Декарт считал, что некоторые реакции человека, например отдергивание ноги от огня, происходят соответственно описанному им механизму. Произвольные же движения человека зависят, по Декарту, от наличия в теле души, которая имеет свое местопребывание в верхнем мозговом придатке — эпифизе. Хотя взгляды Декарта на природу реакций организма в ответ на раздражения теперь кажутся наивными, однако нельзя не признать, что этим ученым XVIII столетия было дано описание рефлекторного акта и пути, по которому проходит нервный импульс при рефлексе. Что же касается самого термина «рефлекс», то оп был введен в конце XVIII века чешским ученым Г.  Прохаска. В этот период развития физиологии в ней преобладало анатомическое направление. Однако некоторое значение для физиологии и тогда имели исследования, связанные с начинавшими развиваться физикой и химией делались попытки внедрить в физиологию физические методы исследова­ния и объяснить явления происходящие в организме, законами механики, физики и химии.

В науке XVII столетия создались два направления, получившие на­звание патрофизической и патрохимической школ. Патрофизики считали, что законы механики и физики могут дать исчерпывающее объяснение всем жизненным явлениям. Так, Д. А. Борелли, автор сочинения «О дви­жении животных» утверждал, что «действия животных совершаются вслед­ствие, посредством и на основании механических явлений» и что «основой всех жизненных процессов служат анатомия, физика и математика».

Из исследований XVII—XVIII столетий, связанных с механикой, фи­зикой и химией, наибольшее значение для физиологии имели работы Д. А. Борелли, изучавшего механизм дыхательных движений и роль диа­фрагмы и применившего законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах; С. Гелса, определившего кровяное давление; X. Р. Шейнера, рассматривавшего глаз с точки зрения оптики, изучившего лучепрелом­ление глазных сред и установившего роль сетчатки в возникновении зри­тельных ощущений; Р. Реомюра и Л. Спалланцани, занимавшихся иссле­дованием химизма пищеварения; А. Л. Лавуазье, заложившего научные основы представлений о процессах дыхания и производившего вместе с П. С. Лапласом первые измерения энергетических затрат организма; А. Галлера, впервые подробно исследовавшего явления возбуди­мости и чувствительности; Л. Гальвани, открывшего биоэлектриче­ские явления и положившего начало электрофизиологии. Исключительно важными для физиологии были оцененные позднее открытия и взгляды великого русского естествоиспытателя М. В. Ломоносова, намного опере­дившего воззрения своей эпохи. М. В. Ломоносов в 1748 г. сформулиро­вал всеобщий закон природы — закон сохранения вещества и движения, который в XIX столетии лег в основу важнейших физиологических иссле­дований обмена веществ и превращения энергии в организме. Ломоно­сов убежденно и убедительно доказывал значение физики и в особенности химии для физиологии. Он утверждал, что физиолог «должен давать из физики причины движения животного тела» и что «медик без довольного познания химии совершен быть не может».

В XVII-—XVIII столетиях господствовал метафизический образ мыш­ления: идея развития была чужда науке, и все явления природы рассмат­ривались как постоянные и неизменные. Метафизичность науки нашла отражение в механистических представлениях, господствовавших в то время, и в идеалистических, виталистических концепциях, расцветших к концу XVIII века. Эти идеи наложили глубокий отпечаток на изучение физиологических проблем. Так, механицизм ярко проявился в трудах некоторых философов и физиологов, например Ламетри, утверждавших, что организм является   машиной.

3. Развитие физиологии в XIX столетии

Крупнейший перелом в естествознании произошел в XIX столетии. В этом веке физиология полностью отделилась от анатомии и гистологии, стала совершенно самостоятельной наукой и сделала грандиозные успехи. Важнейшее значение для физиологии имели несколько замечательных до­стижений и открытий в смежных областях знания: успехи органической химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, откры­тие клетки и создание теории развития органического мира.

В. Я. Данилевским были впервые исследованы электрические явления в нервных центрах, которые привлекли особый интерес физиоло­гов в XX столетии. Необходимость изучения электрических явлений в нервах, мышцах и центральной нервной системе объясняется тем., что процесс возбуждения всегда связан с изменением электрического потен­циала   возбужденной ткани.

Физические методы исследования оказали огромную помощь при изу­чении органов чувств и условий восприятия внешнего мира. В этой обла­сти в XIX веке было установлено Г. Гельмгольцем и др. много важнейших Ш           фактов, в особенности из физиологии зрения и слуха, изобретены остроумные приборы для исследования рецепторов глаза и уха и созданы тео­рии, объясняющие деятельность этих органов. Благодаря точным методам регистрации реакций стало доступным точное измерение длительности различных физиологических процессов. Даже такое быстро протекающее явление, как распространение возбуждения по нерву, было подвергнуто количественному — пространственно-временному — измерению (Г. Гельмгольц).

Огромное значение для развития нашей науки в XIX столетии имели успехи органической химии.

В начале XIX столетия весьма распространенным было представле­ние, что химические соединения в живом организме принципиально от­личны от неорганических тел и что химик никогда не может их создать вне организма. Такое представление пропагандировалось сторонниками идеа­листического антинаучного направления в биологии — витализма, приз­нававшими, что в организме имеется какой-то нематериальный фактор («жизненная сила»), одушевляющий организм, направляющий и регули­рующий биологические процессы. «Никогда органическая материя из механического  соединения   отдельных    кусков  неорганической   материи  там, где они случайно собираются, возникнуть не может. Только сила, которая одушевляет органические тела, в состоянии этот синтез произвести», — писал немецкий физиолог И. Мюллер, пытавшийся на основании физиоло­гических данных обосновать свои идеалистические взгляды. Сокрушитель­ный удар по виталистическим представлениям был нанесен в 1828 г., когда молодым химиком Ф. Веллером было синтезировано в пробирке, вне орга­низма, первое органическое соединение — мочевина. Вскоре одним из ос­новоположников органической химии К. Либихом, а затем и многими дру­гими учеными был осуществлен синтез большого числа органических сое­динений и изучена структура множества этих веществ из числа встречающихся в организме. Тем самым была подведена   прочная  база  под химический анализ протекающих в живом организме процессов обмена веществ.

На протяжении XIX столетия были изучены химический состав тела, химизм пищеварения, дыхания, состав и свойства веществ пищи, поступаю­щей в организм, и выделяемых из организма продуктов распада.

В отличие от XVII и XVIII столетий, когда в физиологии доминиро­вало анатомическое направление, в XIX веке в ней преобладало физико-химическое направление исследований.

Наиболее важной чертой естествознания XIX столетия было широкое внедрение в науку теории развития, которая до этого в области биологи­ческих дисциплин не имела большого распространения и признания. Тео­рию развития органического мира в XIX столетии обогатили два труда, составившие эпоху в биологии: «Философия зоологии» Ламарка и «Про­исхождение видов» Ч. Дарвина. Много способствовало внедрению теории развития в биологию открытие ботаником Шлейденом и физиологом Шванном клеточной структуры организмов.

Установление в 40-х годах прошлого столетия Р. Манером, Дж. Джоу­лем и Г. Гельмгольцем закона сохранения энергии, представлявшего со­бой дальнейшее развитие закона сохранения вещества и движения, сфор­мулированного за столетие до того М. В. Ломоносовым, поставило на твер­дую почву изучение превращений энергии в живом организме. Выяснился остававшийся долгое время таинственным вопрос об энергии, проявляю­щейся в деятельности организма человека и животного. Стал понятным круговорот энергии в природе: в растительном организме, как показал К. А. Тимирязев, свободная энергия солнечных лучей превращается в хи­мическую энергию сложных органических соединений, образующихся в зеленом растении в процессе фотосинтеза; в животном организме химиче­ская энергия органических соединений, полученных с пищей, при их рас­щеплении освобождается и превращается в кинетические виды энергии: в тепловую, механическую, электрическую. Растения, таким образом, аккумулируют, накопляют скрытую, потенциальную энергию, животные же, используя энергию, освобождаемую в ходе химических реакций рас­пада веществ в организме, расходуют энергию аккумулированную рас­тениями.

Во второй половине XIX века благодаря работам химиков было изу­чено количество тепла, освобождаемое при сжигании вне организма основных питательных веществ, иначе говоря, их калорическая ценность. Одновременно физиологами были разработаны способы, дающие возмож­ность учета количества энергии, освобождаемой организмом при покое и работе разной тяжести (методы "прямой и непрямой, калориметрии — М. Рубнер, В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Ф. Бенедикт и У. Этуотер).

На основании сложных экспериментов в полном соответствии с зако­ном сохранения материи и энергии было установлено совпадение величин тепловой энергии, выделяемой при потребления организмом определенных питательных веществ и при сжигании их вне организма.

Наряду с методами исследования термодинамических и энергетиче­ских явлений большую роль в физиологии сыграли и другие физические методы, разработанные в XIX столетии для изучения функций живых су­ществ. Значительные результаты были получены благодаря созданию методики электрического раздражения и графической регистрации дея­тельности органов с помощью специальных приборов: кимографа, миогра­фа, сфигмографа и др. В этом отношении особенно велики заслуги Э. Дюбуа-Реймона, подробно разработавшего методику электрического раздра­жения живых тканей с помощью предложенного им индукционного сан­ного аппарата; К. Людвига, изобретателя кимографа и приборов для исследования кровяного давления (поплавковый манометр) и скорости дви­жения крови (кровяные часы); И. М. Сеченова, разработавшего метод извлечения газов из крови; Э. Марея, который обогатил физиологию мето­диками исследования движений и изобрел прибор для пневматической ре­гистрации (капсула Марея); А. Моссо, предложившего прибор для изу­чения кровенаполнения органов (плетизмограф), прибор для исследова­ния утомления (эргограф) и весовой стол для изучения перераспределения крови в теле. Э. Пфлюгером были открыты законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, которые были в дальнейшем радикально пе­ресмотрены и развиты Б. Ф. Вериго. Новые методические приемы позво­лили изучать функции нервов и нервных центров, работу мышц и харак­тер их сокращений, механизм и иннервацию органов дыхания, кровообра­щения, выделения и т. п. Исследования электрических явлений, наблю­даемых в организме, начатые Л. Гальвани и А. Вольта и продолженные Э. Дюбуа-Раймоном, Л. Германном, Н. Е. Введенским, приблизили к по­ниманию физиологического процесса возбуждения. Установление клеточного строения растений и животных и выясне­ние происхождения многоклеточных живых существ из яйцевой клетки дали возможность создать и развить новые области физиологии. Благодаря изучению структуры клетки выяснились многие вопросы из физиологии нервной, мышечной и железистой тканей и зародилась наука о функциях клеток — клеточная физиология.

Открытие клетки представляло собой, по выражению Ф. Энгельса, «факт, революционизировавший всю физиологию и сделавший возможной сравнительную физиологию». Прочной опорой сравнительно физиологического исследования явилась также теория Дарвина.

Изучение строения и функций клетки и клеточной структуры много­клеточных организмов поставило физиологию перед важной и трудной проблемой: если клетка обладает собственным обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размножению, то каким же путем жизне­деятельность бесчисленных клеток объединяется в жизнедеятельности многоклеточного организма, иначе говоря, каковы взаимоотношения между организмом и составляющими его клетками? Эта проблема стала ареной борьбы нескольких различных направлений. Представители идеа­лизма в биологии утверждали, что объединение функций отдельных кле­ток, единство и целостность организма обусловлены нематериальным фак­тором, якобы управляющим организмом. Подоб­ные же представления, по существу чуждые науке, развивал в конце про­шлого столетия немецкий биолог-виталист Г. Дриш и развивают в нашем столетии представители холизма — одного из направлений современной реакционной философии.

Иную точку зрения отстаивали сторонники направления, разработан­ного Р. Вирховом — основоположником патологической анатомии. Он рассматривал организм как «сумму живых единиц», т. е. клеток, или как «клеточное государство». Последователи Вирхова Брюкке н М. Ферворн считали, что каждая клетка многоклеточного организма есть самостоятель­ный «элементарный организм». Исходя из такого представления об орга­низме, Вирхов и его последователи полагали, что функции организма представляют собой как бы арифметический итог функций клеток; целост­ность организма по существу они отрицали. Поэтому очень большому ко­личеству новых и ценных фактов из области патологии, которые были получены Вирховом и его учениками, давалась принципиально неверная трактовка.

Вирхов считал, что различные патологические изменения в тканях представляют собой проявления местного заболевания клеток данной ткани. При этом упускалось из виду то, что в действительности не сущест­вует чисто местных заболеваний, не оказывающих влияния на весь орга­низм, не вызывающих в нем патологических изменений и реакций. Прин­ципиальной ошибкой учения Вирхова о клеточной патологии является недооценка того, что организм представляет собой единое целое, функции которого не могут быть сведены к функциям составляющих его клеток, так как в результате их взаимодействия и объединения возникают качест­венно новые закономерности целостного организма.

Виталистическим и идеалистическим концепциям о целостности орга­низма и взглядам Р. Вирхова противостоит нервизм — прогрессивное, материалистическое направление, разработанное в XIX веке главным обра­зом русскими физиологами и клиницистами              —              И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. II. Боткиным. Л.А. Остроумовым, В.М. Бехтеревым и др.

              Нер­визм исходит из представления о целостности организма и о подчиненности частей целому через посредство нервной системы. У человека и у живот­ных, обладающих центральной нервной системой, эта система регулирует и согласовывает функции всего организма и приспосабливает жизнедея­тельность его как целого к условиям существования. С позиции нервизма тот факт, что клетки многоклеточного организма обладают свойственным им обменом веществ, дыханием, раздражимостью, способностью к размно­жению, совсем не означает что эти клетки являются самостоятельными организмами;   их  деятельность   подчинена   организму   как   целому.

Учение о нервизме основывалось на огромном количестве фактов, собранных на протяжении всего XIX иска. Изучение нервной регуляции явилось одним из самых крупных достижений физиологии этого столетия. Труды многих ученых  с помощью методик элект­рического и химического раздражения и перерезки различных нервов уста­новлен нервный механизм регуляции функции внутренних органов. Особо следует отметить выяснение иннервации сердца и сосудов.

Братьями Э. и Э. Вебер было открыто тормозящее действие блуждаю­щего нерва на сердце, И. Ф. Ционом — учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва,  a    И. П. Павловым — усиливающее дей­ствие этого   нерва   на   coкращение   сердца.   А. П. Вальтером,   а   затем Кл. Бернаром была обнаружена сосудосуживающая иннервация;   позднее Кд. Бернар и многие другие исследователи открыли сосудорасширяющую    иннервацию. К. Людвигом и К. Ф. Циоиом были найдены центростремительные волокна, идущие, от сердца л аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. В. Ф. Овсянников обнаружил в продолговатом мозгу центр регуляции сосудистого тонуса, а Н. А. Миславский подробно   изучил  открытьпй  ранее  Леголуа  и  Флураноом    расположенный также в продолговатом мозгу дыхательный центр.

В XIX веке были высказаны и экспериментально обоснованы пред­ставления о трофической функции нервной системы. Подобные представления высказал Ф. Мажанди, описавший в 1824 г. патологические изменения в тканях после перерезки иннервирующих нервов, Кл. Бернар, наблюдавший изменения углевод­ного обмена после уколи в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»). И. П. Павлов установил трофическое действие нервов на сердце и в дальнейшем обобщил весь имевшийся до него мате­риал в учение о трофической функции нервной системы, которое получило подтверждение и развитие уже в XX века.

В XIX веке была создана рефлекторная теория нервной деятельности. В начале XIX века были изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги: обнаружено Ф. Мажанди и И. Мюллером рас­пределение центробежных и центростремительных волокон в спинномоз­говых корешках (закон Мажандп). В 20 годах XIX века были проведены исследования М. Флуранса. который удалял у птиц большие полушария головного мозга и экспериментально доказал их роль в возникновений ощущении и произвольных движении.

Выдающееся значение имели труды И. М. Сеченова, открывшего в 1862 г . процесс торможения в центральной нервной системе, а в 1863 г. опубликовавшего гениальное   произведение «Рефлексы головного мозга».

В этой книге И. М. Сеченов развил идею о рефлекторной природе процес­сов, происходящих в головном мозгу, включая наиболее сложные из них— процессы человеческого мышления. Тем самым И. М. Сеченов заложил ос­нову разработанной в дальнейшем И. П. Павловым физиология высшей нервной деятельности.

Во второй половине XIX века было начато изучение функционального значения различных отделов центральной нервной системы, для чего при­меняли методики раздражения и удаления определенных участков го­ловного или спинного мозга. Важное значение для раз­вития физиологии в XIX веке имела разработка хирургиче­ской методики физиологического эксперимента. Xирургическая методика получила осо­бенно широкое применение в фи­зиологии после того, как начал: применяться наркоз и были раз­работаны правила асептики и антисептики, обеспечившие предохранение оперированного жи­вотного от инфекции, лучшее заживление ран и выживание  после операции. В XIX столетии были разработаны десятки различных   операций  для   изучения функций разных органов.

С помощью оперативно-хирур­гической, фистульной методики была создана, главным образом трудами И. II. Павлова и его учеников, современная физиология пищеварения. На протяжении XIX столетия, особенно его второй половины, физио­логические знания чрезвычайно расширились и углубились. Успехи физиологии способствовали научному обоснованию материалистического миропонимания, которым в значительной степени прониклось естество­знание этого столетия. Виталием, являвшийся преобладающим направле­нием в мировоззрении биологов начала XIX столетия, вынужден был сдать своп позиции. Все же в трудах разных ученых на протяжении всего столе­тия можно обнаружить виталистические и другие идеалистические концеп­ции. Так, в это время среди физиологов, в особенности в Германии, рас­пространились идеалистические направления: физиологический идеализм, агностицизм, кондиционализм и др. Физиологический идеализм — на­правление, развитое известным немецким физиологом И. Мюллером по­лучившее название от критиковавшего его философа-материалиста Л. Фейербаха, — пытался обосновывать антинаучное представление о не­возможности познания  внешнего мира  органами   чувств. Доказывалось, что якобы этими органами воспринимаются присущие им качества, а не существующая вне нас реальная действительность. Агностицизм, пропа­гандировавшийся Э. Дюбуа-Реймоном, состоит в признании, что некоторые проблемы естествознания, в том числе проблемы жизни и человеческого мышления, никогда не будут решены, они являются непознаваемыми. Кондиционализм, представителем которого в физиологии был М. Ферворн, отрицает причинное объяснение явлений. Все эти направления являлись по   существу   своему   глубоко   реакционными   и   антинаучными.

Отходу ряда естествоиспытателей от материализма способствовало то, что последний еще оставался метафизическим, механическим, страдал ограниченностью; недостаточно понимались связи и переходы между от­дельными явлениями. В XIX столетии было накоплено множество науч­ных фактов, которые не могли быть объяснены на основе существовавшей методологии, с позиций механического материализма. В итоге часть физио­логов, как писал В. И. Ленин, «скатилась к реакционной философии, не сумев прямо и сразу подняться от метафизического материализма к диа­лектическому материализму». Следует отметить, что характерным для русских физиологов второй половины XIX века являлось последовательное отстаивание материалистических взглядов. Это было обусловлено мощным влиянием русских философов-материалистов А. И. Герцена, В. Г. Белин­ского,  Д.   И.  Писарева, Н.  Г.  Чернышевского.

4. Развитие физиологии  в  XX столетии

В XX столетии начался новый этап в развитии физиологии, харак­терной чертой которого был переход от узкоаналитического к широкому синтетическому пониманию жизненных процессов. Важнейшим дости­жением физиологии явилось созданное И. II. Павловым учение о высшей нервной деятельности. И. II. Павлов чрезвычайно расширил и развил рефлекторную теорию и на ее основе раскрыл нервный механизм, обеспе­чивающий наиболее совершенные и сложные формы реагирования чело­века и высших животных на воздействия внешней среды. Этим механиз­мом является условный рефлекс, а органом высшей; нервной деятельно­сти — кора  больших  полушарий  головного мозга.

II. П. Павловым совместно с многочисленными учениками и сотруд­никами были изучены основные процессы, протекающие в коре больших полушарии головного мозга и экспериментально доказано, что мозговая кора обеспечивает наиболее сложные формы соотношения организма со средой и высшую интеграцию организма (т. е. объединение функции всех его органов, тканей и клеток).

Выяснение закономерностей высшей нервной деятельности живот­ных позволило вплотную подойти к раскрытию законов деятельности головного мозга человека. Результатом этого явилось учение о двух сиг­нальных системах, вторая из которых, присущая только человеку, свя­зана с речью и абстрактным мышлением.

И. П. Павлов, создатель нового направления мировой физиологии, был убежденным и последовательным материалистом и признавал первич­ность материи и вторичность сознания. Он утверждал, что «психиче­ская деятельность есть результат физиологической деятельности определенной массы, головного мозга». Учение Павлова о высшей нервной деятельности имеет большое философское значение, так как оно дает есте­ственнонаучное обоснование теории отражения, созданной В. И. Лени­ным. Развитие этого учения нанесло тяжелейший удар идеализму. Пред­видя   отрицательное   отношение   ученых-идеалистов   к   своему    учению, И. П. Павлов еще в 1906 г. указывал: «Прикосновение истинного, последо­вательного естествознания к последней грани жизни не обойдется без крупных недоразумений и противодействий со стороны тех, которые издавна и привычно эту область явлений природы обсуждали с другой точки зрения и только эту точку зрения признавали единственно законном в данном случае».

Наряду с достижениями на пути синтетического изучения жизненных явлений дальнейших крупных успехов достигло в настоящее время ана­литическое исследование физиологических процессов. Не только органы и ткани,   но   и   отдельные клетки и даже структурные   элементы  клетки (ядра, митохондрии, одиночные нерв­ные волокна) стали объектами физио­логического и биохимического иссле­дования.  Развилась   особая  область науки,   которую называют микрофизиологией, занимающаяся изучением, с одной стороны,   микрообъектов,  а с другой,   процессов,   протекающих в микроинтервалы времени (в проме­жутки, равные или   меньшие тысяч­ных долен секунды).  Возможность измерения чрез­вычайно малых   но величине  и   ко­ротких  по  продолжительности  процессов в организме  и  его структур­ных элементах  явилась  результатом использования в физиологии и био­логической химии достижений физи­ки   и  электроники,  физической, не­органической и органической химик. В XX  столетии были подвергну­ты детальному исследованию процес­сы межуточного обмена, т. е. процессы последовательных превращений раз­личных химических соединении в клетках, тканях и органах. От изуче­ния химической статики исследователи перешли к выяснению химической динамики. В этом отношении в последние годы очень большую помощь физиологии и биохимии оказала методика меченых атомов, т. е. введение в организм веществ, содержащих радиоактивные тяжелые  изотопы. Наличие в каком-либо соединении изотопа является кш   бы «меткой», поз­воляющей проследить за судьбой, т. о. за химическими   превращениями, данного соединения в организме. Большое применение получили методики микрохимического анализа для    обнаружения   ел сдои  некоторых   ве­ществ в тканях и их экстрактах. В этом отношении заслуживают упоминания методики электрофореза и хроматографии.

На основе изучения химической динамики в opганизме удалось установить связь различных химических процессов с функциональными помещениями, с физиологической деятельностью, зародилось направление, которое называют химический физиологией, или функциональной биохими­ей. Крупным достижением этой области являются выяснение химической динамики мышечного сокращения и установление источников энергии, используемой при работе мышц (О. Мейергоф, Я. О. Парнас.). Оказалось, что отщепление молекулы фосфорной кислоты от неко­торых   органических  соединения,   содержащих  ее  остаток, сопровождается освобождением больших коли­честв энергии, используемой при работе мышц. Физиологи и биохимики вплотную подошли к выяснению природы мышечного сокращения: пока­зано, что при изменении коллоидно-химических свойств и физико-химического состояния белков мышцы — миозина и актомиозина — освобождается механическая энергия, т. о. выполняется внешняя работа, и что сократи­тельный белок .мышцы — миозин — обладает ферментативными свойст­вами, катализирует отщепление одной молекулы фосфорной кислоты из аденозинтрифосфорной кислоты.