Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Красная книга. 4

Красная книга СССР вышла в свет в августе 1978 года. Выпуск её был приурочен к открытию XIV Генеральной ассамблеи МСОП(Международный Союз Охраны Природы), проходившей в СССР (Ашхабад).

Красная книга СССР разделена на две части. Первая посвящена животным, вторая — растениям. План рубрикации листов, посвящённых животным и растениям, различен.

Для животных приняты следующие рубрики:

название и систематическое положение вида
категория статуса
географическое распространение
характеристика мест обитания и их современное состояние
численность в природе
характеристика процесса размножения
конкуренты, враги и болезни
причины изменения численности
численность в неволе
характеристика размножения в неволе
принятые меры охраны
необходимые меры охраны
источники информации

Все эти рубрики заполняются для каждого вида редких животных. Таким образом, информация по каждому виду более многообразна, чем в Красной книге МСОП. Но в первом издании Красной книги СССР принята более упрощенная шкала категорий статуса. Рассматриваются лишь две категории:

1)виды, находящиеся под угрозой исчезновения (Категория А)

2)редкие виды (Категория Б)

В категорию А были прежде всего занесены виды, вошедшие в Красную книгу МСОП (третье издание) и обитающие на территории СССР (этот принцип сохранился и впоследствии). Всего же в Красную книгу СССР было занесено 62 вида и подвида млекопитающих (25 форм отнесено к категории А и 37 — к категории Б), 63 вида птиц (26 видов к категории А и 37 — к категории Б), 8 видов земноводных и 21 вид пресмыкающихся. По каждому виду на соответствующем листе имеются рисунок и карта распространения.

Сама по себе Красная книга СССР не имела силы государственного юридического акта. Вместе с тем, в соответствии с Положением о Красной книге СССР, занесение в неё какого-либо вида означало установление запрета на его добывание, возлагало на соответствующие государственные органы обязательства по охране как самого вида, так и его местообитаний. В этом аспекте Красная книга СССР была основой для законодательной защиты редких видов. Одновременно её следует рассматривать как научно обоснованную программу практических мероприятий по спасению редких видов.

Красная книга СССР, как и Красная книга МСОП, должна была пополняться и дорабатываться, в соответствии с изменениями экологической ситуации в стране, появлением новых знаний о животных, совершенствованием методов их охраны. Поэтому сразу после выхода в свет Красной книги СССР (а возможно и раньше) начался сбор материалов для второго её издания. Благодаря исключительно интенсивной работе группы высококлассных специалистов второе издание было опубликовано через шесть лет после первого, в 1984 году. Оно принципиально отличалось от первого и по структуре, и по объёму материала.

Разница заключалась прежде всего в том, что значительно расширился спектр крупных таксонов животных, вошедших в новое издание. В частности, в него вошли помимо четырёх классов наземных позвоночных рыбы, членистоногие, моллюски и кольчатые черви. Красная книга растений была опубликована отдельным томом. Кроме того, вместо двух категорий статуса было выделено пять, как и в третьем издании Красной книги МСОП, причём и формулировки категорий практически были заимствованы из неё же:

I категория — виды, находящиеся под угрозой исчезновения, спасение которых невозможно без осуществления специальных мер.

II категория — виды, численность которых ещё относительно высока, но сокращается катастрофически быстро, что в недалёком будущем может поставить их под угрозу исчезновения (то есть кандидаты в I категорию).

III категория — редкие виды, которым в настоящее время ещё не грозит исчезновение, но встречаются они в таком небольшом количестве или на таких ограниченных территориях, что могут исчезнуть при неблагоприятном изменении среды обитания под воздействием природных или антропогенных факторов.

IV категория — виды, биология которых изучена недостаточно, численность и состояние вызывают тревогу, однако недостаток сведений не позволяет отнести их ни к одной из первых категорий.

V категория — восстановленные виды, состояние которых благодаря принятым мерам охраны не вызывает более опасений, но они не подлежат ещё промысловому использованию и за их популяциями необходим постоянный контроль.

Всего в это издание было занесено 223 таксона, включая виды, подвиды и популяции наземных позвоночных (занесение подвидов и популяций в этом издании также стало новшеством). По охвату видового состава фауны эти таксоны распределялись следующим образом: млекопитающие — 96 таксонов, птицы — 80, рептилии — 37 и амфибии — 9 таксонов. По категориям статуса распределение в принципе было довольно равномерным: из млекопитающих 21 таксон был отнесен к первой категории, 20 — ко второй, 40 — к третьей, 11 — к четвертой и 4 — к пятой категории; из класса птиц соответственно 21, 24, 17, 14 и 4 таксонов; из рептилий — 7, 7, 16, 6 и 1; из амфибий — 1, 6, и 2 (таксонов, относимых к четвертой и пятой категориям среди амфибий не оказалось).

В этом издании был собран значительный материал по биологии редких видов, который используется ещё и в настоящее время. Этот же материал в значительной степени лег в основу республиканских красных книг, а позже и в Красную книгу Российской Федерации. Это издание Красной книги СССР было опубликовано уже после принятия Закона «Об охране и использовании животного мира», что означало введение особых мер охраны редких видов.

Красная книга Российской Федерации

После становления России как независимого государства и реформы всей системы государственного управления в области охраны окружающей среды встал вопрос о подготовке издания Красной книги Российской Федерации на новой политической и административной основе. За научную основу Красной книги России была взята Красная книга РСФСР, хотя речь шла о принципиально новом издании. Работа по созданию Красной книги России была возложена на вновь созданное Министерство природных ресурсов и экологии РФ. В 1992 году при министерстве была создана Комиссия по редким и исчезающим видам животных и растений, к работе которой привлекли ведущих специалистов в области охраны редких видов из различных учреждений Москвы и других городов.

Несмотря на то, что в 1992—1995 годах название, структура и кадровый состав министерства многократно менялись, Комиссия по редким видам провела значительную работу. Например, было решено предложить шесть категорий статуса:

0 — вероятно исчезнувшие. Таксоны и популяции, известные ранее с территории (или акватории) Российской Федерации и нахождение которых в природе не подтверждено (для беспозвоночных — в последние 100 лет, для позвоночных животных — в последние 50 лет).

1 — находящиеся под угрозой исчезновения. Таксоны и популяции, численность особей которых уменьшилась до критического уровня таким образом, что в ближайшее время они могут исчезнуть.

2 — сокращающиеся в численности. Таксоны и популяции с неуклонно сокращающейся численностью, которые при дальнейшем воздействии факторов, снижающих численность, могут в короткие сроки попасть в категорию находящихся под угрозой исчезновения.

3 — редкие. Таксоны и популяции, которые имеют малую численность и распространены на ограниченной территории (или акватории) или спорадически распространены на значительных территориях (акваториях).

4 — неопределённые по статусу. Таксоны и популяции, которые, вероятно, относятся к одной из предыдущих категорий, но достаточных сведений об их состоянии в природе в настоящее время нет, либо они не в полной мере соответствуют критериям всех остальных категорий.

5 — восстанавливаемые и восстанавливающиеся. Таксоны и популяции, численность и распространение которых под воздействием естественных причин или в результате принятых мер охраны начали восстанавливаться и приближаются к состоянию, когда не будут нуждаться в срочных мерах по сохранению и восстановлению.

Были разработаны стандартные правила составления очерков (листов) по видам (подвидам, популяциям), регламентированы иллюстративные материалы, а также пересмотрены и дополнены списки видов, рекомендуемых для занесения в Красную книгу России. Всего по первому варианту было рекомендовано 407 видов (подвидов, популяций) животных, из них — 155 видов беспозвоночных (включая насекомых), 43 вида круглоротых и рыб, 8 видов амфибий, 20 видов рептилий, 118 видов птиц и 63 вида млекопитающих. 9 таксонов были отнесены к категории исчезнувших и 42 таксона предложены для исключения по сравнению со списком Красной книги РСФСР. Кроме того, был создан перечень таксонов, нуждающихся в особом контроле в природе. Собраны и отредактированы очерки (листы) по отдельным таксонам. В целом подготовка рукописи уже к 1995 году была практически завершена.

22 марта 1995 г. Государственная Дума Федерального Собрания Российской Федерации приняла Федеральный закон «О животном мире», где снова регламентировалась важность создания Красной книги России. Как реализация этого положения последовало постановление Правительства РФ от 19 февраля 1996 г. № 158. В этом документе, в частности, декларируется, что Красная книга Российской Федерации является официальным документом, содержащим свод сведений о редких и исчезающих видах животных и растений, а также необходимых мерах по их охране и восстановлению. Иными словами, он представляет собой государственный кадастр таких видов и научную базу для создания стратегий их сохранения и восстановления на территории Российской Федерации.

В окончательный вариант Перечня занесено 415 видов и подвидов, в том числе 155 таксонов беспозвоночных и 260 — позвоночных животных. Общий список по сравнению с Красной книгой РСФСР увеличен на 73 %, причём главным образом за счёт видов и подвидов беспозвоночных животных (объём группы увеличен в 3 раза), а также рыб и рыбообразных (в 4 раза). В Перечень занесены новые макротаксоны (типы, классы): Кольчатые черви (13 видов), Мшанки (1 вид), Плеченогие (1 вид), Круглоротые (4 вида). Резко расширено число видов, представленных в Перечне только отдельными популяциями. Увеличение числа видов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации, не отражает суть качественных изменений. В результате тщательной проработки новейших данных из Перечня видов были исключены 38 таксонов. В том числе по причинам отсутствия угрозы исчезновения, пересмотра природоохранного статуса или роли территории России в сохранении генофонда.

В Красную книгу Российской Федерации в целом занесено 212 новых видов, в том числе все виды беспозвоночных животных (109) и 47 видов позвоночных животных, что связано в основном с изменениями в принципах отбора видов и появлением широкой информационной базы по отдельным группам животных. В связи с получением новейших данных об ухудшении природных популяций в Красную книгу России занесено ещё 30 видов позвоночных животных. 23 вида занесены в связи с уточнением их природоохранного статуса.

В отличие от большинства красных книг как мирового, так и национального уровней, занесение вида в Красную книгу России на основании Закона РФ «О животном мире» автоматически влечет за собой возникновение законодательной защиты, своего рода «презумпцию запрета добывания», независимо от категории статуса вида.

Красная книга Российской Федерации вышла в свет в 2001 году. Она представляет собой 860 страниц текста, иллюстрирована цветными изображениями всех занесенных в неё животных и картами их ареалов. Всего в Красную книгу Российской Федерации занесено 8 таксонов земноводных, 21 таксон пресмыкающихся, 128 таксонов птиц и 74 таксона млекопитающих, всего 231 таксон.

Региональные Красные книги в России

Со второй половины 1980-х годов в СССР началось составление региональных книг о редких видах животных и растений в масштабах республик, краёв, областей, автономных округов. Это было вызвано необходимостью немедленной охраны ряда видов и форм животных и растений, возможно, не редких в стране, но редких в отдельных регионах, а также быстро растущей в эти годы самостоятельностью местных властей и желанием самостоятельно решать свои природоохранные проблемы. Таким региональным книгам о редких животных было целесообразно придать статус региональных Красных книг. Это укрепило их правовой статус и усилило практическое воздействие на общество. Особое значение это имело для национальных автономий.

По существу, не региональная Красная книга на Земле одна: это Красная книга МСОП — единственная, которая даёт информацию о редких видах в пределах всего ареала. Лишь в этом случае речь идёт о планетарном сохранении редких видов. Все остальные национальные Красные книги региональны, только территориальные масштабы их различны. Например, в Красной книге СССР (сейчас это Россия, страны СНГ и Балтии) из 80 видов птиц менее 20 внесены в Красную книгу МСОП, а остальные являются, таким образом, регионально редкими.

Национальные Красные книги, за редким исключением, дают информацию лишь о частях ареалов видов и подвидов животных и растений. Только в случаях с узкоареальными видами можно говорить о сохранении мирового генофонда в масштабах той или иной национальной или даже региональной Красной книги. Для животных это довольно редкое явление (например, русская выхухоль или эндемики озера Байкал).

Как правило, чем регион больше, тем он значимее для дела охраны живой природы. Исключение составляют некоторые сравнительно небольшие территории, обладающие исключительным биологическим разнообразием, обилием эндемичных видов или видов, редких и исчезающих в мировом масштабе. Таковы, например, Кавказ, Алтай, юг Дальнего Востока, некоторые районы Средней Азии.

В 1990-х—2000-х годах появился целый ряд новых региональных Красных книг различного административного уровня. Причём нужно отметить, что по своему научному, природоохранному и полиграфическому уровням Красные книги Белоруссии, Казахстана, Украины значительно превосходят своих предшественниц советского периода[источник не указан 387 дней].

В субъектах Российской Федерации вышли следующие издания:

Алтайский край. 1994 г.
Архангельская область. 1995 г.
Башкирская АССР. 1984, 1987 гг.
Бурятская АССР. 1988 г.
Волгоградская область. 2004 г., 2006 г.
Вологодская область. 2005 г.
Еврейская АО Часть 1. Растения. 1997 г.
Кабардино-Балкария. 2000 г.
Карачаево-Черкесия. 1988 г.
Карелия. 1985 г., 1995 г., 2007 г.
Краснодарский край. 1994 г., 2007 г.
Красноярский край. 1995 г.
Липецкая область. 1997 г.
Московская область. 1998 г., 2008 г.
Омская область. 1982 г.
Оренбургская область. 1998 г.
Республика Алтай. Животные. 1996 г.
Республика Дагестан. 1999 г.
Республика Коми. 1996 г.
Республика Марий Эл. 1997 г.
Рязанская область. 2001 г.
Саратовская область. 2006 г.
Свердловская и Пермская области. 1996 г.
Северная Осетия. 1981 г.
Смоленская область. 1997 г.
Татарстан. 1995 г.
Тверская область. 2002 г. (См. Красная книга (Тверская область))
Хабаровский край. 1997, 1999 гг.
Челябинская область. 2006 г.
Чувашская Республика. 2001 г. (1 том).
Якутская АССР. 1987 г.
Ямало-Ненецкий АО. 1997 г.

Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ (Amphibia) Земноводные занимают особое место среди других животных, так как представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных.Как обитатели суши, земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трех камерное сердце; у земноводных намечается разделение крови на артериальную и венозную. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп сочленяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбно-квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слуховую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (архипаллиум). Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями распространения, передвижения и ориентации на суше. Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко выражена в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и, как правило, не могут развиваться вне воды. В связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше.

Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов, представленных тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.

Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 1800 — видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т.п. Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме Антарктиды.

Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всего около 280 видов. К ним относятся всевозможные саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии.

Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни.

СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ЗЕМНОВОДНЫХ

Условия обитания в воде и на суше земноводных резко отличны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от организации их водных предков. Влажность, постоянная для водной среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Поскольку газообмен между организмом и средой возможен только через водную пленку, жабры, легко высыхающие на воздухе, оказываются непригодными как органы дыхания для наземных животных. Они заменяются у амфибий легкими. В отличие от жабр легкие расположены глубоко внутри тела и защищены от высыхания. Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или менее развитое ячеистое строение. Однако поверхность легких у земноводных еще невелика. Так, у большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2 : 3, в то время как у млекопитающих поверхность легкого в 50—100 раз больше поверхности кожи. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как примитивных обитателей суши. Дыхательные пути у амфибий развиты также слабо. У хвостатых они представлены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, непосредственно переходящая в полость легких. Соответственно преобразованию органов дыхания у наземных позвоночных животных изменяется и механизм дыхания. У земноводных он еще примитивного нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротовую полость, для чего открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Механизм дыхания отличает земноводных не только от рыб, но и oт других наземных позвоночных, дыхание которых осуществляется при помощи изменения объема грудной клетки. Так как у земноводных относительная поверхность легких мала и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, например, травяная лягушка получает через кожу 33% кислорода, а прудовая — 51%. Еще сложнее обстоит дело с удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции легких углекислый газ скопляется в них и затрудняет дальнейшую диффузию этого вещества из крови. Основная масса углекислого газа диффундирует в окружающую среду через кожу (у прудовой лягушки 86%). У высших наземных позвоночных кожное дыхание ничтожно мало.

Покровы земноводных, функционирующие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом особенностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в кровеносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных постоянно увлажняется слизью, вырабатываемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных помещаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов, для которых влажная кожа земноводных могла бы служить отличным белковым субстратом. С развитием наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы кровообращения. Сердце земноводных состоит из двух вполне обособленных предсердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них — сонные артерии — несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название системных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая каждая по мощной артерии к передним конечностям, соединяются ниже сердца в непарную спинную аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. От общего ствола аорты отходят также легочно-кожные артерии, несущие кровь к легким и коже. Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных большие кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена, впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела. Она принимает в себя и печеночную вену, собирающую кровь от кишечника. Наконец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен. Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных позвоночных второй круг кровообращения, по которому кровь из сердца по легочным артериям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных позвоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает разделение сердца на два отдела: правый — венозный и левый — артериальный. У земноводных это разделение лишь частичное и выражается в существовании двух предсердий. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке к этой смешанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Разделение желудочка при таком кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в желудочке приобретает исключительно важную роль тогда, когда животное находится под водой и дышит только кожей. Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных состоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные артерии формируются за счет артерий четвертой жаберной дуги, артерия третьей жаберной дуги у взрослых бесхвостых земноводных исчезает, из второй — развиваются дуги аорты, а из первой — сонные артерии. Передние и задние кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у некоторых хвостатых земноводных, а у бесхвостых их целиком заменяют типичные для наземных позвоночных передняя и задняя полые вены.

С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделения. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделения. Они представлены, как и у рыб, двумя туловищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (вольфовы каналы) и выделяется наружу. Отличительная особенность туловищной почки состоит в том, что клубочки здесь велики, а канальцы коротки. Такое строение почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды. Следовательно, особенности строения легких определяют у земноводных своеобразие строения кожи, выполняющей роль важного дополнительного органа дыхания. Последнее, в свою очередь, определяет тип органов выделения, остающихся на уровне развития, свойственном рыбам. Однако избыточное поступление воды в организм не грозило бы земноводным, если бы они не собирались для размножения в водоемы. Иными словами, характер органов выделения находится в связи и с особенностями размножения.

Температурные условия обитания в воде и на суше так же различны, как и условия влажности. Колебания температуры в воде в различные сезоны года не превышают 25—30°, а на суше они достигают 120°. При этом здесь очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая, если учитывать температуру поверхности почвы, до 60°. В связи с громадным разнообразием температур в окружающей среде весьма важным приспособлением для наземных животных оказывается способность поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Однако и в этом отношении земноводные характеризуются как примитивные обитатели суши, относящиеся, подобно рыбам, к хладнокровным (пойкилотермным) животным. Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, недостаточно богатой кислородом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится на низком уровне и в теле продуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как дополнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных удерживать тепло в теле. Постоянное испарение влаги через кожу в связи с ее дыхательной функцией значительно снижает температуру тела. При низкой влажности воздуха температура тела благодаря испарению с его поверхности может оказаться ниже температуры окружающей среды почти на 10°. Сохранение у земноводных хладнокровности есть следствие особенностей строения их органов дыхания и кровообращения, а также кожных покровов. Выход позвоночных в новую среду обитания сопровождался не только изменением влажности и температуры, т. е. изменением факторов неживой природы, но и изменением взаимоотношений с другими живыми организмами, прежде всего теми, которые служат пищей. Первые наземные позвоночные, видимо, имели достаточно корма, и стимул к дальнейшему прогрессивному развитию пищеварительного тракта, обеспечивающему максимальное переваривание и усвоение пищи, у них отсутствовал. Кроме того, при низком уровне окислительных процессов, непостоянной температуре тела и незначительной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. Дифференциация пищеварительного тракта у этих животных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб. Земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок без резкой границы переходит в кишечник, в котором хорошо отграничена только задняя (прямая) кишка, открывающаяся в клоаку. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа расположена, как всегда, в первой петле кишечника. Зубы всех современных земноводных, если они у них есть, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Все зубы однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Они очень малы, по мере снашивания выпадают и заменяются другими. Сидят зубы не только на челюстях, но и на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно только для рыб и земноводных. В ротоглоточную полость у амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды. По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи. С выходом на сушу перестраиваются не только те системы органов, которые непосредственно обеспечивают обмен веществ в организме, но и органы чувств, и центральная нервная система. В водной среде меньше света, и сравнительно малая прозрачность воды не позволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию предметов на более или менее далеком расстоянии. Эти приспособления выражены преимущественно в выпуклой форме роговицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий, так же как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных. В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и засорения. Кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее собой видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой. В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая косточка — столбик, представляющая собой видоизмененную подвесочную кость. Одним концом столбик упирается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, разделяющей среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы оказывается сообщающейся с наружной средой, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Это предохраняет перепонку от разрыва. Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обонятельную поверхность. У рыб и личинок земноводных эти складки мелкие и расположены радиально. У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных — Якобсонов орган, по-видимому, служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку. Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает орган обоняния в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния/ Акт вдоха служит земноводным и для восприятия запахов. Приспособление к обмену воздуха в органе обоняния, с одной стороны, ведет к усложнению пути воздуха к органу дыхания. С другой стороны, орган обоняния, приобретая новую функцию, начинает подразделяться на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную область, выстланную простым эпителием. Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Для водных обитателей органы боковой линии имеют главенствующее значение и до некоторой степени компенсируют функцию других органов чувств. Перестройка органов чувств, их усложнение и совершенствование, приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, связано с прогрессивными изменениями в головном мозге. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего мозга, который полностью разделен на два полушария. Развитие переднего мозга выражено также и в том, что он содержит большое число нервных клеток. Не только дно желудочков переднего мозга, но и их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появился уже первичный мозговой свод — архипаллиум. Однако серое вещество содержится еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности. Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных.

Жизнь на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается во много раз. Удельный вес рыбы, имеющей плавательный пузырь, равен единице. При выходе на сушу ее удельный вес оказывается во много раз больше удельного веса воздуха. Кроме того, условия передвижения на суше и в воде отличны, потому что земля не представляет собой сколько-нибудь ровной поверхности. Органами передвижения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого типа, характерного для всех наземных позвоночных. Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от строения плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно соединенные между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по принципу системы рычагов, и это уменьшает усилия, необходимые для поддержания и передвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному типу передвижения у разных представителей земноводных строение конечностей видоизменяется.

В связи с тем что у земноводных конечности несут значительно большую нагрузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно развиваются пояса конечностей, обеспечивающие им прочную опору, но не прикрепляющиеся, как у рыб, к черепу. Развитие плечевого пояса выражается в том, что увеличена ширина как спинной, так и брюшной его части. Тазовый пояс отличается главным образом сильным развитием спинного отдела, отсутствующего у рыб. Прочность тазового пояса значительно возрастает у земноводных также благодаря тому, что он прикрепляется к крестцовому позвонку, получая, таким образом, опору на осевом скелете. Строение конечностей, а также их поясов у земноводных менее совершенно, чем у других наземных позвоночных. Это выражено в том, что пояса конечностей у них не полностью окостеневают и плечевой пояс не имеет связи с осевым скелетом. Плечо и бедро у земноводных располагаются параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. В результате движения животного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности земноводных еще относительно слабы и приподнимают тело над субстратом недостаточно высоко. Это в полной мере применимо к современным хвостатым и особенно к древним, вымершим формам. Изменения в строении осевого скелета, также в строении черепа связаны у земноводных с новым типом дыхания и передвижения, появляющимся у них при выходе на сушу, и с особенностями ориентации в окружающей среде. В дополнение к туловищному и хвостовому отделам позвоночника, свойственным рыбам, у амфибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего всего лишь одним позвонком. Появление крестцового позвонка связано с прикреплением таза к осевому скелету, ставшему порой для задних конечностей. Наличие ого позвонка, подвижно сочлененного с черепом, обеспечивает поднимание В опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных в голове. Кроме того, приподнимание головы способствует выполнению дыхательных движений, а также открыванию рта. Важнейшие изменения в строении черепа в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги. Механизм жаберного дыхания у рыб связан не только с движениями жаберной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, но и к боковым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных а у то стили я, т. е. нёбноквадратный хрящ срастается с осевым черепом и лежащие над ним небные и крыловидные кости входят в состав черепной коробки. Аутостилия есть результат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими. Действие механизма дыхания у земноводных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвижением квадратных костей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобрел свойственную земноводным широкую и плоскую форму. В связи с развитием аутостилии и утратой жаберной крышки подъязычно-челюстная (подвесочная) кость у амфибий утрачивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она уменьшилась в размерах, вышла из состава челюстного аппарата и превратилась в слуховую косточку — столбик.

Таким образом, почти все характерные морфо-физиологические особенности земноводных прямо или косвенно, связаны с выходом их на сушу и служат приспособлением к новым условиям обитания.

Среди всех систем органов единственное исключение, если не считать почки составляют органы размножения, которых перестройка почти не коснулась. Формирование яиц у амфибий происходит в парных яичника, размеры которых, как у большинства других позвоночных, измечивы в зависимости от времени года: летом они малы, а к осени и особенно весной велики и переполнены круглыми яцами темного цвета. Созревшая яйцеклета, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полос тела она улавливается воронками яйцеводов. В качестве яйцеводов у земноводных, так же как у большинства рыб, функционируют мюллеровы каналы. Они представляют собой парные, сильно извит трубки, одним концом впадающие в клетку, а на другом несущие воронки, открывающиеся в полость тела. Воронки яйцеводов у лягушек прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и распровляются, захватывая яйца из полости те; В яйцеводах яйца покрываются оболочками, слизистыми, сильно разбухающими, но не могущими в достаточной мере предохранить яйцо от высыхания. В этом отношении яйца земноводных не отличаются от икринок рыб. Развиваться вне воды, за некоторыми исключениями, они не могут. Органы размножения самцов представлены парой семенников. От них отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник.У амфибий, акуловых и двоякодышащих рыб строение органов размножения и выделения, так же как и характер их взаимосвязи, одинаково. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки, вся организация которых приспособлена к жизни в воде. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает Снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования. Перед появлением на свет головастики бесхвостых амфибий уже имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца. У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост — хвост. Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль спины личинки, весь скелет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присоской. На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша. На нижней поверхности головы такой личинки уже ясно обозначено ротовое впячивание, прилегающее к тонкостенной широкой глотке. Однако, в связи с тем что личинка еще активно не питается, сообщения между этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за которым следует короткий, не разделенный на отделы кишечник. Полость пищеварительной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через заднепроходное отверстие. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано. Органы выделения — парные округлые тела — заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. Почки головастика — наиболее просто устроенные выделительные органы из всех известных у позвоночных животных. В зависимости от своего местоположения они носят название головных почек. Головные почки функционируют только у личинок.