Кровообращение плода и новорожденного

Кровообращение плода  и новорожденного. Желточный период. Аллантоидное кровоообращение. Плацентарное кровообращение.

В период внутриутробного  развития кровообращение плода проходит три последовательные стадии: желточное, аллантоидное и плацентарное.

Желточный период развития системы кровообращения у человека очень короткий — от момента имплантации до 2-й недели жизни зародыша. Кислород и питательные вешества поступают к зародышу непосредственно через клетки трофо-бласта, которые в этот период эмбриогенеза еще не имеют сосудов. Значительная часть питательных веществ скапливается в желточном мешке, который имеет также собственные скудные запасы питательных веществ. Из желточного мешка кислород и необходимые питательные вещества по первичным кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так осуществляется желточное кровообращение, присущее самым ранним этапам онтогенетического развития.

Аллантоидное кровоообращение начинает функционировать приблизительно с конца 8-й недели беременности и продолжается в течение 8 нед, т.е. до 15—16-й недели беременности. Аллантоис, представляющий собой выпячивание первичной кишки, постепенно подрастает к бессосудистому трофобласту, неся вместе с собой фетальные сосуды. При соприкосновении аллантоиса с трофобластом фетальные сосуды врастают в бессосудистые ворсины грофобласта, и хорион становится сосудистым. Установление аллантоидного кровообращения является качественно новой ступенью внутриутробного развития эмбриона, поскольку оно дает возможность более широкого транспорта кислорода и необходимых питательных вешеств от матери к плоду. Нарушения аллантоидного кровообращения(нарушения васкуляризации трофобласта) лежат в основе причин гибели зародыша.

Плацентарное кровообращение приходит на смену аллантоидному. Оно начинается на 3—4-м месяце беременности и достигает расцвета в конце беременности. Формирование плацентарного кровообращения сопровождается развитием плода и всех функций плаценты (дыхательной, выделительной, транспортной, обменной, барьерной, эндокринной и др.). Именно при гемохориальном типе плаиентации возможен наиболее полный и адекватный обмен между организмами матери и плода, а также осуществление адаптационных реакций системы мать—плод.

Система кровообращения плода во многом отличается от таковой новорожденного. Это определяется как анатомическими, так и функциональными особенностями организма плода, отражающими его адаптационные процессы в период внутриутробной жизни.

Анатомические особенности сердечно-сосудистой системы плода прежде всего заключаются в существовании овального отверстия между правым и левым предсердиями и артериального протока, соединяющего легочную артерию с аортой. Это позволяет значительной массе крови миновать нефункиионирующие легкие. Кроме того, имеется сообщение между правым и левым желудочками сердца. Кровообращение плода начинается в сосудах плаценты, откуда кровь, обогащенная кислородом и содержащая все необходимые питательные вещества, поступает в вену пуповины.

Затем артериальная кровь через венозный (аранциев) проток попадает в печень. Печень плода представляет собой своеобразное депо крови. В депонировании крови наибольшую роль играет ее левая доля. Из печени через тот же венозный проток кровь поступает в нижнюю полую вену, а оттуда — в правое предсердие. В правое предсердие поступает также кровь из верхней полой вены. Между местом впадения нижней и верхней полых вен находится заслонка нижней полой вены, которая разделяет оба кровотока Эта заслонка направляет ток крови нижней полой вены из правого предсердия в левое через функционирующее овальное отверстие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, а оттуда — в аорту. Из восходящей дуги аорты кровь попадает в сосуды головы и верхней части туловища.

Венозная кровь, поступающая в правое предсердие из верхней полой вены, оттекает в правый желудочек, а из него — в легочные артерии. Из легочных артерий только небольшая часть крови поступает в нефункциони-рующие легкие. Основная масса крови из легочной артерии через артериальный (боталлов) проток направляется в нисходящую дугу аорты. Кровь нисходящей дуги аорты снабжает нижнюю половину туловища и нижние конечности. После этого кровь, бедная кислородом, через ветви подвздошных артерий поступает в парные артерии пуповины и через них — в плаценту.

Объемные распределения крови  в фетальном кровообращении выглядят следующим образом: приблизительно половина общего объема крови из правых отделов сердца поступает через овальное отверстие в левые отделы сердца, 30 % через артериальный (боталлов) проток сбрасывается в аорту, 12 % попадает в легкие. Такое распределение крови имеет очень большое физиологическое значение с точки зрения получения отдельными органами плода крови, богатый кислородом, а именно чисто артериальная кровь содержится только в вене пуповины, в венозном протоке и сосудах печени; смешанная венозная кровь, содержащая достаточное количество кислорода, находится в нижней полой вене и восходящей дуге аорты, поэтому печень и верхняя часть туловища у плода снабжаются артериальной кровью лучше, чем нижняя половина тела. В дальнейшем по мере прогрессирования беременности происходит небольшое сужение овального отверстия и уменьшение размеров нижней полой вены. Вследствие этого во второй половине беременности дисбаланс в распределении артериальной крови несколько уменьшается.

Физиологические особенности  кровообращения плода важны не только с точки зрения снабжения его кислородом. Не меньшее значение фетальное кровообращение имеет и для осуществления важнейшего процесса выведения из организма плода СО2 и других продуктов обмена. Описанные выше анатомические особенности кровообращения плода создают предпосылки к осуществлению очень короткого пути выведения С02 и продуктов обмена: аорта — артерии пуповины — плацента.

Сердечно-сосудистая система плода обладает выраженными адаптационными реакциями на острые и хронические стрессовые ситуации, обеспечивая тем самым бесперебойное снабжение крови кислородом и необходимыми питательными веществами, а также выведение из его организма СО2 и конечных продуктов обмена веществ. Это обеспечивается наличием различных механизмов нейрогенного и гуморального характера, которые регулируют частоту сердечных сокращений, ударный объем сердца, периферическую констрикцию и дилатацию артериального протока и других артерий. Кроме того, система кровообращения плода находится в тесной взаимосвязи с гемодинамикой плаценты и матери. Эта взаимосвязь отчетливо видна, например, при возникновении синдрома сдавления нижней полой вены. Сущность этого синдрома заключается в том, что у некоторых женщин в конце беременности происходит сдавление маткой нижней полой вены и, по-видимому, частично аорты. В результате этого в положении женщины на спине у нее происходит перераспределение крови, при этом большое количество крови задерживается в нижней полой вене, а артериальное давление в верхней части туловища снижается. Клинически это выражается в возникновении головокружения и обморочного состояния. Сдавление нижней полой вены беременной маткой приводит к нарушениям кровообращения в матке, что в свою очередь немедленно отражается на состоянии плода (тахикардия, усиление двигательной активности). Таким образом, рассмотрение патогенеза синдрома сдавления нижней полой вены наглядно демонстрирует наличие тесной взаимосвязи сосудистой системы матери, гемодинамики плаценты и плода.

Сердечная деятельность плода  и новорожденного. Сердце плода и  новорожденного.

Сердце эмбриона закладывается рано (на 2-й неделе онтогенеза), а его формирование в основном завершается на 7-й неделе внутриутробной жизни. Таким образом, на 7—8-й неделе жизни у зародыша уже имеется типично сформированное сердце с двумя предсердиями II двумя желудочками. Приблизительно в это же время формируются магистральные сосуды, а несколько позже — и периферическая сосудистая сеть. С помощью современных ультразвуковых приборов сравнительно рано удается установить сердечную деятельность плода — с 4—5-й недели беременности.

На самых ранних стадиях развития сердечный ритм у зародыша замедленный, так как в регуляции сердечной деятельности еще не принимает участие периферическая иннервация. Однако после сформирования симпатической и парасимпатической иннервации частота сердечных сокращений (ЧСС) увеличивается. Использование ультразвукового сканирования позволило детально проследить динамику ЧСС в различные периоды беременности. Так, с 6 до 9 нед беременности ЧСС быстро нарастает от 125 до 177 в минуту. В последующем она снижается и к 14-й неделе беременности в среднем составляет 158 в минуту. В дальнейшем ЧСС плода составляет 120—160 в минуту. С помощью акушерского стетоскопа сердечную деятельность плода удается определить с 18—20-й недели беременности.

Кровообращение  плода называется плацентарным кровообращением и имеет свои особенности. Они связаны с тем, что в период внутриутробного развития дыхательная ипищеварительная системы полностью не функционируют и плод вынужден получать все необходимые для жизни и развития вещества с кровью матери, то есть питаться смешанной артериально-венозной кровью.

Кровь матери поступает к так называемому детскому месту — плаценте (placenta) (рис. 238), которая соединяется с пупочной веной (v. umbilicalis) (рис. 238). Пупочная вена является частью пупочного канатика (пуповины). Попадая в тело плода, она дает две ветви, одна из которых впадает в воротную вену, другая — в венозный проток (ductus venosus) (рис. 238), а тот, в свою очередь, — в нижнюю полую вену. Кровь из нижней части тела зародыша смешивается с артериальной кровью из плаценты и по нижней полой вене поступает в правое предсердие. Основная часть этой крови через овальное отверстие межпредсердной стенки поступает непосредственно в левое предсердие, не попадая в малый круг кровообращения, а затем направляется в левый желудочек и аорту. Меньшая часть смешанной крови через правое предсердно-желудочковое отверстие идет в правый желудочек. Верхняя полая вена несет только венозную кровь, собирая ее из верхней части тела зародыша и отдавая в правое предсердие. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, а оттуда — в легочный ствол. Легочный ствол соединяется с аортой артериальным протоком (ductus arteriosus) (рис. 238), по которому кровь направляется к дуге аорты. Артериальный проток несет большую часть крови, поскольку легочные артерии зародыша развиты слабо. Аорта принимает смешанную кровь и отдает своим ветвям, которые распространяют ее по всему телу плода.

От брюшной аорты  отходят две пупочные артерии (aa. umbilicales) (рис. 238), по которым часть крови из тела зародыша попадает в плаценту, где происходит ее очищение от углекислоты и продуктов обмена. Чистая артериальная кровь по пупочной вене снова попадает в тело плода.

В момент рождения, после перерезания пуповины, связь плода с телом матери нарушается, и после первого вздоха легкие и их сосуды расправляются, что приводит к началу функционирования малого круга кровообращения. В левой половине сердца ребенка повышается давление, пупочные вены и артерии запустевают, овальное отверстие закрывается заслонкой, в результате чего прекращается сообщение между предсердиями. Позднее овальное отверстие, венозный и артериальные протоки полностью зарастают, и устанавливается кровообращение, свойственное организму взрослого человека.

Кровообращение плода

Издания 1950-х годов  - Частная кардиология

В течение всей внутриутробной жизни  легкие плода не принимают участия  в обогащении крови кислородом. Только совершенно незначительная часть крови  протекает через легочные сосуды, которые оказывают значительное сопротивление току крови. Овальное окно и артериальный проток открыты. При полностью развитом плацентарном кровообращении плод получает через пупочную вену из плаценты обогащенную кислородом чисто артериальную кровь, которая в porta hepatis разделяется на два потока. Значительно больший поток проходит через венозный проток (ductus venosus Arantii) прямо в нижнюю полую вену, в которой ом смешивается с венозной кровью, поступающей к сердцу из нижних частей плода. Меньший поток, к которому присоединяется венозная кровь из воротной вены, поступающая из органов брюшной полости, протекает через капиллярную систему печени и впадает через печеночные вены также в нижнюю полую вену. Таким образом артериальная кровь из плаценты, смешанная с венозной кровью плода, втекает через нижнюю полую вену в правое предсердие. В правом предсердии она делится на 2 потока разной поличины. Меньшая часть смешивается в правом предсердии с венозной кровью, поступающей через верхнюю полую вену из верхних частей плода и из sinus coronarius и проходит через правое венозное устье в правый желудочек. Большая часть крови, поступающей через нижнюю полую вену в правое предсердие, проходит поперек правого предсердия и через овальное отверстие поступает в левое предсердие, где она встречается с небольшим потоком венозной крови, которая возвращается, не будучи насыщена кислородом, из легких через легочные вены. Из левого предсердия течет смешанная артериальная и венозная кровь в левый желудочек, оттуда поступает в аорту и наполняет артерии, отходящие от аортальной дуги. Она, следовательно, снабжает кровью стенки сердца, шею, голову, верхние конечности и возвращается через верхнюю полую пену в сердце. Только небольшая часть крови, выброшенная левым желудочком в артериальную систему, поступает в нисходящую аорту, где она смешивается с кровью, поступающей из легочной артерии через артериальный проток и снабжает туловище и нижние конечности. Большая часть венозной крови, возвращающейся из головы и верхних конечностей через верхнюю полую вену в правое предсердие, проходит через правое венозное устье в правый желудочек и в легочную артерию. Однако только небольшая часть этой крови проходит через легочные артерии в легкие, протекая через которые она но насыщается кислородом и возвращается через легочные вены в левое предсердие. Значительно большая часть крови, выброшенной из правого желудочка в легочную артерию, проходит через артериальный проток в нисходящую аорту. В то же время только меньшая часть крови, протекающей через нисходящую аорту, снабжает туловище и нижние конечности и возвращается через нижнюю полую вену в правое предсердие. Большая часть смешанной аортальной крови течет прямо через аа. ilicae communes в обе пупочные артерии и в плаценту, где она насыщается кислородом и обогащается питательными веществами.

Схематическое изображение нормального  кровообращения у плода.

Ввиду того, что легочная артерия  широко сообщается с аортой через  артериальный проток, и легочных артериях, аорте и обоих желудочках имеется приблизительно одинаковое давление крови. Для того, чтобы кровь могла проходить через артериальный проток из легочной артерии в аорту, в легочном кровяном русле должно существовать большое сопротивление. Большое сопротивление току крови со стороны легочного кровообращения и высокое давление в легочной артерии представляют собой явление, характерное для кровообращения плода. Причиной высокого сопротивления в легочном сосудистом русле является сужение небольших легочных артерий и артериол плода, которые снабжены толстым мышечным слоем и малым просветом. Уже один только вид этих сосудов свидетельствует о том, что они способны к значительному сокращению. Узкий просвет небольших легочных артерий у плода в свою очередь указывает на тог что они действительно значительно сокращены.

И течение утробной жизни правый желудочек плода работает сравнительно больше, чем после рождении, а  левый желудочек — сравнительно меньше. Дело в том, что правый желудочек  выбрасывает кровь, во-первых, в неразвернутые  легкие, преодолевая высокое сопротивление  и малом кругу кровообращения, во-вторых, — через открытый проток в туловище и нижние конечности, преодолевая давление в большом  кругу кровообращения. И противоположность  этому левый желудочек снабжает кровью голову И верхние конечности и только небольшая часть крови поступает в туловище и нижние конечности. Работа обоих желудочков приблизительно одинакова, поэтому при рождении их стенки бывают почти одинаковой толщины. Ввиду того, что легкие плода в течение всей внутриутробной жизни не функционируют, то многие даже весьма тяжелые пороки развития правого сердца и легочной артерии являются совместимыми с утробной жизнью.

После рождения кровообращение меняется как только начинается легочное дыхании и прекращается плацентарное кровообращение. С расправлением легких открывается легочное сосудистое русло, которое становится единственным транспортным путем дли крови, выброшенной правым желудочком. Кровяное давление в легочной артерии и в полости правого предсердия и желудочка понижается вместе с понижением сопротивления в легочных сосудах и с уменьшением поступления крови в правое предсердие после прекращения тока крови через пупочный канат. В противоположность этому, давление в левом предсердии и желудочке повышается в результате повышения сопротивления в большом кругу кровообращения после перевязки сосудов пупочного каната в силу значительно повышенного поступления крови из легких в левое предсердие.

Большей частью, уже через несколько  минут после рождения, дыхание  происходит в полной силе, но кровообращение может оказаться в течение  нескольких дней в своего рода переходном состоянии; оно хотя и отличается от утробного кровообращении, но полностью еще не отвечает окончательному нормальному кровообращению. Обыкновенно уже с первыми дыхательными движениями наступает значительное пониженно внутригрудного давления — даже на 50 мм рт. ст. Расправление легких происходит весьма быстро и обыкновенно в течение получаса минимальное внутригрудное давление при спокойном дыхании достигает приблизительно показателей, которые позже, как правило, становятся константными (приблизительно 7 мм рт. ст.). Сразу же после рождения значительно меняется также состояние легочных артерий. Уже в течение первых минут после начала полной вентиляции понижается сопротивление в легочных артериолах приблизительно до 1/5 первоначальной величины, и ток крови через легкие повышается в 3—10 раз по сравнению с величиной во время утробной жизни.. Одновременно значительно понижается кровяное давление в легочной артерии и повышается кровяное давление в левом предсердии.

Общепринято, что понижение кровяного  давления в правом предсердии и повышение  давления в левом предсердии после  рождения представляют собой главные  факторы функционального закрытия овального отверстия. Барклей с сотрудниками, напротив, считает, что в функциональном закрытии овального отверстия играет роль скорее механическая сила сокращения левого предсердия, чем изменение взаимоотношении давлений в обоих предсердиях. Новейшие флюорографические исследования свидетельствуют о том, что функциональное закрытие овального отверстия происходит до функционального закрытия артериального протока. Паттен описал три фазы закрытии овального отверстия. В первые месяцы после рождения можно еще свободно пронести через отверстие зонд. Во втором периоде, который обыкновенно продолжается приблизительно 6—8 месяцев, сохраняется щель, прикрытая клапаном; прохождение зондом является еще возможным, но затруднительным. Затем клапан прирастает верхним краем к окончательной перегородке. Такое полное анатомическое закрытие наступает чаще всего в последней трети первого года жизни, а иногда даже на втором году жизни. Однако приблизительно у одной четверти взрослых людей при вскрытии можно обнаружить неполное анатомическое закрытие овального отверстия, которое остается проходимым для зонда. Сохранение щелеобразного овального отверстия, прикрытого клапаном, не представляет собой, следовательно, явно патологического состоянии, а является незначительным функциональным отклонением, поскольку давление и ирамом предсердии не превышает давления в левом предсердии.

Барклей с сотрудниками установил непосредственно путем торакотомии и косвенным путем при помощи ангиокардиографии на плодах овец, что функциональное накрытии артериального протока может наступить уже через несколько минут после рождении, Это происходит тем же способом, как и закрытие сосудов пупочного каната, т. е. в результате сокращения гладкой мускулатуры в стенке протока, действующей и качестве сфинктера. С понижением кровяного давления в легочной артерии ниже уровня кровяного давления в аорте при расправлении легких может в течение нескольких минут после рождения произойти у плода изменение тока крови через Боталлов проток и обратном направлении, поскольку он остается открытым. Приблизительно через полчаса после рождения черен открытый проток может протекать больше половины общего количества крови, проходящей через легочные капилляры. И соответствии с кинеангиографическими данными иногда можно выявить беспрерывный систолическо диастоличический шум, сопровождающийся в некоторых случаях кошачьим мурлыканьем. Место максимального прослушивания шума бывает расположено по средней аксиллярной линии и может не исчезать в течение многих часов. Подобные наблюдения, которые были произведены у новорожденных нормальных телят и жеребят, свидетельствуют о том, что даже в течение многих часов после рождения кровь может циркулировать через открытый проток из аорты в легочную артерию (Бори с сотрудниками, Дэйвс с сотрудниками, Аморозо с сотрудниками). Эльдридж с сотрудниками установил путем исследования насыщения артериальной крови кислородом, взятой у новорожденных из верхних и нижних конечностей, что у них большей частью наступило функциональное закрытие протока до истечения трех дней после рождения. Анатомическое закрытие просвета протока, происходящее в результате чрезмерного развития внутренней оболочки, начинается, по всей вероятности, вскоре после рождения и в большинстве случаев заканчивается в течение 3—6 недель, а согласно большим статистическим обзорам (Христи, Гриффит) у 88% новорожденных в течение 2 месяцев после рождения. В некоторых случаях это происходит значительно позже, а иногда даже в конце второго года жизни (Шикл). Приводятся данные, что в конце первого года артериальный проток открыт еще приблизительно у 1% детей. По истечении 2 лет сохранение артериального протока обыкновенно представляет собой патологическое явление. Анатомическое закрытие происходит в результате уменьшения просвета vasa vasorum вследствие сокращения мышечной ткани; возникает ишемия стенки протока, пролиферация внутренней оболочки, а затем фиброзное перерождение, Проток превращается в соединительнотканный тяж (ligamentum arteriosum). В некоторых случаях он даже полностью исчезает. Существует мнение, что закрытие протока обыкновенно начинается у легочного устья и оттуда распространяется по всей длине протока.

В противоположность этому Мелка  обнаружил, что закрытие начинается в средней части протока и  продвигается к обоим концам. В  последнее время Осипов опубликовал  сообщение, согласно которому закрытие тоже начинается посредине протока, а оттуда оно развивается сперва по направлению к легочной артерии, а затем к аорте. Непосредственная причина нормального закрытия протока до сих пор не выяснена. Прежде предполагали, что главным фактором являются изменения кровяного давления в обоих кругах кровообращения после рождении и изменения положения отделов аорты в легочной артерии, расположенных вблизи от сердца. Указывалось на то, что проток, ущемленный между аортой и легочной артерией, не получает кровь, так что его стенки спадаются и просвет зарастает. Однако имеются возражения против простого механистического взгляда на возникновение закрытии протока. Экспериментально было установлено, что импульсом для закрытия может служить раздражение стенки протока разными факторами. Кеннеди с сотрудниками показал на плодах морских свинок, что стенка протока содержит больше элементов гладкой мускулатуры, чем стенка аорты и стенка легочной артерии. При вдувании кислорода в легкие плода проток в течение нескольких минут закрывался в результате сокращения мышечной ткани. Если же при сохранении плацентарного кровообращения было прекращено вдувание кислорода в легкие, то проток в течение нескольких минут снопа открывался. Таким образом, по всей вероятности, дыхание, начавшееся после рождения, и прохождение насыщенной кислородом крови через артериальный проток ил аорты в легочную артерию, и понижение сопротивления в легочном сосудистом русле, рефлекторно вызывают закрытие протока. Целесообразность не играет роли при закрытии протока. Нормально закрытие протока происходит без учета его физиологической важности. Эto происходит часто даже при тех врожденных пороках сердца, при которых жизнь новорожденного зависит от проходимости протока. В других случаях, наоборот, проток остается открытым без назначения. Врожденная тенденция протока к его закрытию является, по всей вероятности, основным свойством этой ткани.

С закрытием опального отверстия  и артериального протока малый  круг кровообращении полностью отделяется от большого круга кровообращения. Давление в легочной артерии понижается ниже уровня в аорте. Ввиду того, что через оба круга кровообращения и единицу времени протекает одинаковый объем крови, то причиной понижения диплопии и легочной артерии является понижение сопротивления в легочном сосудистом русле. Такое постнаталное понижение происходит внезапно, но соотношение сопротивлений в легочном кровообращении и артериальной системе, которое у взрослых людом составляет приблизительно 1 : 5, устанавливается на определенном уровне лишь постепенно. V нормального плода стенка обоих желудочков бывает приблизительно одинаковой толщины, как :>то было уже сказано раньше. Приблизительно в конце третьего месяца после рождения возникает непропорциональность в отношении толщины стенок обоих желудочком, которая литом наблюдается уже постоянно у нормального человека.

Толстостенные артерии и артериолы плода постепенно превращаются в тонкостенные сосуды. Эти изменения обыкновенно заканчиваются полностью приблизительно и возрасте трех месяцев и, как правило, не позже 6 месяцев после рождения.

Часть аорты между местом отхождения левой подключичной артерии и  артериального протока, называемая isthmus aortae, бывает даже у нормального плода несколько уже чем соседние части аорты. Это объясняется тем, что этот отдел во время утробной жизни мало функционирует, так как главный ток крови поступает в нисходящую аорту через артериальный проток из легочной артерии. Это физиологическое сужение может сохраняться еще некоторое время после рождения и только через несколько месяцев просвет аорты достигает приблизительно величины просвета соседних частей. Эта перемена явно связана с закрытием артериального протока.

Из вышесказанного вытекает, что  сужение аорты в местах перешейка  у новорожденных и проходимость артериального протока и овального  отверстия в возрасте нижеуказанных  возрастных пределов нельзя опрометчиво  расценивать в качестве патологическом аномалии.

Пупочные артерии после прекращения  в них кровообращения меняются в  ligamenta umbilicalia lateralia. Из пупочной вены образуется соединительнотканный тяж, проходящий от пупка к нижней поверхности печени (chorda venae umbilicalis). Его при должением является соединительнотканный тяж, расположенный в дорзальной части fissurae sagittalis sinistrae (chorda ductus venosi), который возникает в результате нарастания ductus venosus Arantii. Воротная вена, не имевшая до этого сколько-нибудь большого значения, становится главным приводящим сосудом печени.

Сосудистая система начинает закладываться  в мезодермальном слое трофобласта, а потом в мезодерме желточного мешка и в области зародышевого ствола. В периоде образования первых сомитов эмбриона сосуды образуются уже внутриэмбрионально и с ними соединяются две внешние сосудистые системы (желточная и пупочная). На 4й неделе из сгущения мезенхимных клеток, лежащих в области кардиогенной пластинки, развиваются сердечные трубки, которые сближаются по средней линии и сливаются, образуя единую сердечную трубку. К концу 4й недели в сердечной трубке уже различаются 3 отдела, разделяющихся неглубокими желобками и сужениями просвета. Краниальная часть называется луковицей сердца и непосредственно переходит в артериальный ствол. Затем располагается желудочковый отдел, а каудальнее - предсердный. Позднее еще каудальнее формируется четвертый отдел - венозная пазуха, в которую впадают первичные вены. С 4й недели седечная трубка начинает интенсивно расти в длину. В связи с тем, что околосердечная полость мало увеличивается в своих размерах, сердечная трубка изгибается и сигмовидно закручивается. После того, как диафрагма занимает свое окончательное положение, сердце совершает частичный поворот, и теперь желудочки по отношению к предсердиям занимают не вентральное, а каудальное положение. 
Межпредсердная перегородка начинает образовываться с конца 4й недели. Дорастая до эндокардиальных бугорков и соединяясь с их центральными отделами, она делит первоначальное общее атриовентрикулярное отверстие на два: правое и левое венозные отверстия. На 6й неделе в этой первичной перегородке возникает первичное овальное отверстие. Таким образом, возникает трехкамерное сердце с сообщением между предсердиями. 
Несколько позже (на 7й неделе) рядом с первичной перегородкой начинает вырастать вторичная со своим овальным отверстием. Вторичная перегородка, располагаясь рядом с первичной, перекрывает первичное овальное отверстие таким образом, что ток крови становится возможным только в одном направлении - из правого предсердия в левое, что определяется более высоким давлением в области правого предсердия. После рождения более высокое давление в левом предсердии плотно прижимает обе перегородки сердца, и они срастаются между собой, закрывая овальное отверстие и формируя окончательную межпредсердную перегородку. 
Рост межжелудочковой перегородки также начинается в конце 4й недели. Она растет по направлению к общему предсердно-желудочковому каналу и срастается здесь с обоими эндокардиальными бугорками. Межжелудочковая перегородка сначала не является сплошной - в ее верхнем отделе сохраняется межжелудочковое отверстие, позднее зарастающее тканью, пролиферирующей из эндокардиальных бугорков, и на месте отверстия возникает соединительнотканная перепонка или перепончатая часть межжелудочковой перегородки. Приблизительно в эти же сроки в артериальном стволе образуются два валика утолщенного эндокарда. Они растут навстречу друг другу и сливаются в аортолегочную перегородку, формируя одновременно стволы аорты и легочной артерии. Рост этой перегородки внутрь желудочков приводит к ее слиянию с межжелудочковой перегородкой и полному разделению правого и левого сердца у плода. 
Клапанный аппарат сердца возникает уже после образования перегородок и формируется за счет развития других эндокардиальных выступов. Число створок клапанов соответствует количеству выступов эндокарда, принимавших участие в их образовании. 
С конца 5й недели начинает функционировать первичная система кровообращения эмбриона. От ствола отходят две восходящие вентральные аорты, которые сливаются в середине тела и образуют единую нисходящую, от которой отходят дорсальные, вентральные и латеральные ветви. Одна из вентральных ветвей представляет собой пупочно-брыжеечную артерию, идущую в желточный мешок. Из каудального отдела аорты возникают две пупочные артерии, которые вместе с протоком аллантоиса направляются в пуповину. 
Первичная венозная система собирает венозную кровь из тела эмбриона и экстраэмбриональных областей. Вены представлены двумя передними кардиальными венами, собирающими кровь из краниальных отделов, и двумя задними кардиальными венами, собирающими кровь из каудальных частей эмбриона. На каждой стороне тела обе кардиальные вены соединяются в короткую общую кардиальную вену, и оба ствола впадают в венозную пазуху. Туда же впадают обе пупочные вены и пупочно-брыжеечные вены, приносящие кровь из желточного кровообращения. В течение 6-7й недели происходит сложная перестройка системы и возникают соотношения, более или менее близкие к окончательному строению сосудистой системы. 
Ранее всего формируются пути первичного, или желточного, кровообращения, представленного у плода пупочно-брыжеечными артериями и венами. Это кровообращение для человека является рудиментарным и значения в газообмене между материнским организмом и плодом не имеет. 
Основным кровообращением плода является хориальное, представленное сосудами пуповины. Хориальное (плацентарное) кровообращение начинает обеспечивать газообмен плода уже с конца 3й - начала 4й недели внутриутробного развития. Капиллярная сеть хориальных ворсинок плаценты сливается в главный ствол - пупочную вену, проходящую в составе пупочного канатика и несущую оксигенированную и богатую питательными веществами кровь. В теле плода пупочная вена направляется к печени и перед вхождением в печень через широкий и короткий венозный (аранциев) проток отдает существенную часть крови в нижнюю полую вену, а затем соединяется со сравнительно плохо развитой воротной веной. Таким образом, печень получает максимально оксигенированную кровь пупочной вены уже в некотором разведении с чисто венозной кровью воротной вены. 
Пройдя через печень, эта кровь поступает в нижнюю полую вену по системе возвратных печеночных вен. Смешанная в нижней полой вене кровь поступает в правое предсердие. Сюда же поступает и чисто венозная кровь из верхней полой вены, оттекающая от краниальных областей тела. Вместе с тем строение этой части сердца плода таково, что здесь полного смешения двух потоков крови не происходит. Кровь из верхней полой вены направляется преимущественно через правое венозное отверстие в правый желудочек и легочную артерию, где раздваивается на два потока, один из которых (меньший) проходит через легкие, а другой (больший) через артериальный (боталлов) проток попадает в аорту и распределяется между нижними сегментами тела плода. Кровь, поступившая в правое предсердие из нижней полой вены, попадает преимущественно в широко зияющее овальное окно и затем в левое предсердие, где она смешивается с небольшим количеством венозной крови, прошедшей через легкие, и поступает в аорту до места впадения артериального протока, таким образом обеспечивая лучшую оксигенацию и трофику головного мозга, венечных сосудов и всей верхней половины тела. Кровь нисходящей аорты, отдавшая кислород, по пупочным артериям возвращается в капиллярную сеть ворсинок плаценты. Таким образом функционирует система кровообращения, представляющая собой замкнутый круг, обособленный от системы кровообращения матери, и действующая исключительно за счет сократительной способности сердца плода. Определенную помощь в осуществлении гемодинамики плода оказывают начинающиеся с 11-12й недели дыхательные движения. Возникающие при них периоды отрицательного давления в грудной полости при нерасправившихся легких способствуют поступлению крови из плаценты в правую половину сердца. 
Пупочная вена доносит оксигенированную кровь только до нижней полой и воротной вен. Все органы плода получают только смешанную кровь. Однако наилучшие условия оксигенации имеются в печени, головном мозге и верхних конечностях, худшие условия - в легких и нижней половине тела. 
Условия плацентарного кровообращения и газообмена обеспечивают нормальное физиологическое развитие плода на всех этапах беременности. Факторами, существенно способствующими адаптации плода к этим условиям, являются увеличение дыхательной поверхности плаценты, увеличение скорости кровотока, нарастание количества гемоглобина и эритроцитов крови плода, наличие особо высокой кислородосвязывающей способности фетального гемоглобина, а также существенно более низкая потребность тканей плода в кислороде. Тем не менее по мере роста плода и увеличения срока беременности условия газообмена существенно ухудшаются. Причиной этого, вероятно, является относительное отставание в росте дыхательной поверхности плаценты. 
ЧСС человеческого эмбриона сравнительно низкая (15-35 ударов в минуту). По мере формирования плацентарного кровообращения она увеличивается до 125-130 в минуту. При нормальном течении беременности этот ритм исключительно устойчив, но при патологии может резко замедляться или ускоряться. Это говорит о раннем созревании рефлекторных и гуморальных регулирующих воздействий на систему внутриутробного кровообращения. Раньше созревает симпатическая и несколько позже парасимпатическая иннервация сердца.