Наследуемость и повторяемость признаков устойчивости к заболеваниям

Оглавление

Введение

В современных условиях развития животноводства страны, задачи увеличения производства продукции становятся все более сложными и масштабными. Сейчас ведётся активное внедрение научно-технического прогресса и ускорение интенсификации производства продуктов животноводства.

Для успешного решения этих задач наряду с дальнейшим укреплением кормовой базы, широким использованием интенсивных технологий производства на передний план выступает качественное преобразование стад и пород, то есть создание новых пород, типов, стад, высокопродуктивных кроссов и систематическое улучшение продуктивных и племенных качеств существующих пород.

Сложный комплекс зоотехнических мероприятий, направленных на совершенствование и выведение новых, более продуктивных пород, внутрипородных типов, линий и гибридов составляет сущность племенной работы в животноводстве. В условиях интенсивных технологий каждое стадо должно пополняться особями лучшей породности, с устойчивыми наследственными признаками.

1.1 Наследуемость и повторяемость  устойчивости к заболеваниям

Знание доли генетической изменчивости в общей изменчивости необходимо для выбора плана селекции на устойчивость к заболеваниям. Генетическое разнообразие устойчивости к лейкозу, маститу, атрофическому риниту, остеохондрозу, болезни Марека и другим болезням в некоторых стадах наряду с отбором семейств и производителей достаточно для проведения массового отбора на повышение резистентности  к этим болезням(табл.80). Однако массовый отбор не дает эффекта при снижении бесплодия и пренатальной смертности у скота, смертности у кур и т. д. вследствие малого генетического разнообразия этих признаков и сильного влияния многочисленных факторов среды.

Для селекционера важно также изучение повторяемости в генетической взаимосвязи признаков. Коэффициент повторяемости (в течение нескольких лактации) кетоза равен 0,50, мастита — 0,36, родильного пареза — 0,37. Генетическая корреляция между трудными отелами у первотелок и взрослых коров довольно высокая и колеблется в пределах 0,5—0,94. Отрицательная высокая генетическая корреляция существует между легкостью отелов у коров и выживаемостью телят (—0,8). Коэффициент генетической корреляции между содержанием иммуноглобулинов Gi, G2, М и А колеблется от 0,5 до 0,9. Изучение корреляций необходимо при поиске критериев отбора на резистентность. Так, у овец между количеством яиц гемонхов и оценкой гематокрита коэффициент корреляции равен 0,52. Высокая связь выявлена у кур между иммунным ответом к ньюкаелской болезни и иммунным ответом к Е. coli (r = 0,77).

Коэффициент наследуемости устойчивости (%) к некоторым болезням

1.2 Повторяемость признаков. Коэффициент наследуемости

Наследуемость - это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости.

Как уже отмечалось, действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:

Комплементарное - проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.

Полимерия - действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.

Эпистаз - преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.

Новообразование - появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.

Плейотропия - действие одного гена на ряд признаков.

Модификация - усиление или ослабление одним геном действия другого гена.

Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.

Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии - широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т.д.

Невыполнение указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. В этом одна из причин того, что прогноз отбора на основе показателей коэффициента наследуемости не всегда совпадает с фактически полученным результатом.

Для вычисления коэффициентов наследуемости предложено несколько методов, в том числе удвоение коэффициента корреляции или коэффициента регрессии между признаками родителей и потомства (дочь - мать) или учетверение коэффициента корреляции между полусибсами. При этом учитывается потомство не одного, а нескольких производителей.

Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания.

Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы, указывают на возможность использования коэффициента наследуемости только для конкретного стада.

Коэффициенты наследуемости различных признаков у молочного скота. 

Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0.40) и, отчасти, средние (h2=0.20..0.4) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности, а низкие (h2=0.2) - на необходимость усиления внимания к отбору по качеству потомства. Коэффициенты наследуемости могут быть использованы для прогнозирования эффекта селекции, который рассчитывают по формуле:

E=S x H2/i, где

Е - эффект селекции;

S - селекционный дифференциал;

h2 - коэффициент наследуемости;

i - интервал между поколениями.

На развитие признаков организма наряду с наследственными факторами большое влияние оказывают условия среды. Одни признаки сохраняют довольно устойчивое ранговое положение в изменяющихся условиях среды, другие весьма заметно реагируют на эти изменения. В меньшей степени условия среды влияют на те признаки, изменчивость которых характеризуется более высокой генетической обусловленностью. Такие признаки имеют высокую повторяемость.

       Коэффициент повторяемости:

Повторяемость - степень соответствия между показателями продуктивности в одной и той же группе животных, но в разных условиях или в разном возрасте. Повторяемость определяют по коэффициенту корреляции величины признака у какой-либо группы животных в разные сезоны и годы. Коэффициент повторяемости можно использовать для прогноза продуктивности при отборе животных в раннем возрасте, для оценки генеральной разнообразности в стаде, группе; является верхним пределом коэффициента наследуемости, применяется в качестве меры ошибки опыта и с его помощью можно судить о надежном использовании поправочных коэффициентов на возраст, кормление.

1.3.Массовый  отбор на резистентность

Генетический эффект (селекционный сдвиг) зависит от коэффициента наследуемости, интенсивности отбора и интервала между поколениями. Поэтому массовый отбор на устойчивость к болезням, которые имеют низкую наследуемость, неэффективен. Низкий относительный эффект массовой селекции получают и при низкой частоте заболеваемости животных в стаде.

Д. В. Карликов (1984) приводит данные, что при частоте заболеваемости около 10 % и коэффициенте наследуемости по нормальной шкале, равном 50 % (0,5), генетический эффект при массовом отборе (выбраковка всех больных животных) не превышает 2 % ян одно поколение; при частоте заболевания 5 % генетический эффект равен 0,5 % (заболеваемость потомства от отобранных здоровых родителей составит 4,5 %). Если общая заболеваемость в стаде ниже 2 %, то эффект селекции за поколение составит только 0,07 % (заболеваемость потомства будет 1,93 %).

При заболеваемости, например, лейкозом 30 % животных от всего поголовья можно путем выбраковки больных коров и всех их потомков за два поколения снизить пораженность до 8—10 %.

Эффективность селекции можно повысить путем использования отбора по косвенным признакам, которые коррелируют с резистентностью.

1.4 Комплексная оценка генофонда семейств, линий и потомства производителей

Комплексная оценка генофонда семейств включает признаки продуктивности, длительность продуктивного использования, устойчивость к десяткам различных болезней и распространение наследственных аномалий в семействе.

Здоровые особи из двух семейств могут иметь разные генотипы по устойчивости к болезням. Частота заболеваемости животных семейства в сравнении со средней по стаду может служить характеристикой среднего генотипа семейства и с определенной вероятностью характеризует генотип каждой особи этого семейства. Поэтому только о здоровых животных из устойчивых семейств с большей вероятностью можно сказать, что они обладают резистентностью. Если в отношении каждого отдельного животного это заключение может быть ошибочным, то в общем оценка всех особей этих семейств окажется правильной.

Комплексная оценка позволяет выявить семейства с высокой продуктивностью, крепкой конституцией, комплексной резистентностью к нескольким болезням, стрессоустойчивостью, с низким генетическим грузом, характеризующиеся длительностью хозяйственного использования и спокойным нравом. Селекция должна быть направлена на создание таких семейств. Матери будущих производителей и продолжателей линий должны, как правило, происходить из таких семейств. Коровы-доноры для трансплантации эмбрионов должны также отбираться из этих семейств, а к ним следует подбирать производителей-улучшателей с комплексной устойчивостью к заболеваниям и проверенных на носительство вредных рецессивных генов и хромосомных нарушений.

В результате комплексной оценки генофонда семейств установлено, что, например, животные семейства N° 2866 отличались высокой продуктивностью, резистентностью к лейкозу, туберкулезу, отсутствием пренатальной смертности, наследственных аномалий, долголетием и продолжительностью продуктивного использования (табл.).

 Комплексная оценка  генофонда некоторых семейств (по  В. Л. Петухову)

Нежелательно разведение таких семейств, как № 3734, особи которого были восприимчивы к лейкозу (44 %) и туберкулезу (63,о %), не отличались долголетием и имели среднюю продуктивность.

При комплексной оценке генотипа производителей и генофонда линий необходимо учитывать: признаки продуктивности; устойчивость и восприимчивость к десяткам болезней; длительность продуктивного использования и общее здоровое потомство; носительство вредных рецессивных, а также доминантных генов, проявляющихся в старшем возрасте; стрессоустойчивость; хромосомные нарушения; способность на-капливать или выводить из организма тяжелые металлы и другие вредные вещества; иммунный ответ и клеточный иммунитет к различным антигенам и т. д. Несомненно, в потомстве почти любого производителя могут быть обнаружены нежелательные признаки. Поскольку «полезные» гены сцеплены с «вредными», то возможно негативное плейотропное действие полезных генов и т. д. Однако, зная всестороннюю характеристику генотипа производителей, можно выбрать тех, у которых сочетание ценных качеств наиболее благоприятно, а также использовать эту более полную информацию при разработке программы селекции.

1.5. Методы изучения наследственной резистентности и восприимчивости к болезням

Существует несколько основных подходов к изучению генетической обусловленности устойчивости и восприимчивости животных к болезням:

Клинико-генеалогический анализ. Для проведения клинико-генеалогического анализа составляют генеалогические схемы семейств и линий с указанием всех случаев заболеваний. Вычисляют частоту заболеваемости в пределах родственных групп, по которой их сравнивают между собой и с популяционной частотой. С помощью клинико-генеалогического анализа можно выяснить природу наследственных болезней, тип наследования, сцепление генов, картирование хромосом, взаимо¬действие генов, влияние инбридинга на частоту пораженности животных. Этот метод позволяет выявить резистентные и восприимчивые к болезни или группе болезней семейства и линии и использовать данные при разработке селекционных программ.

 Близнецовый анализ. Этот метод дает возможность определить соотносительную роль наследственности и среды в этиологии болезни. Для этого определяют конкордантность и дискердантность. Конкордантность — присутствие или отсутствие болезни у обоих близнецов, а дискордантность — явление, при котором данный признак имеется лишь у одного близнеца. Сходство между однояйцовыми близнецами при различных болезнях выше, чем между двуяйцовыми. Часто конкордантность у первых проявляется не только в наличии болезни, но и в возрасте ее возникновения и клиническом проявлении. У человека конкордантность однояйцовых близнецов по туберкулезу равна 74 %, рахиту — 88, сахарному диабету — 84 %, а у двуяйцовых близнецов — соответственно 28, 22 и 37 %. Близнецовый метод позволяет получить доказательство генетической детерминации устойчивости к болезни, но не говорит о типе наследования резистентности (моногенный, полигенный, аутосомный или сцепленный с полом и т. д.).

 Выявление породных, межлинейных и межсемейных различий.  Породные, межпородные и межлинейные различия. Анализ этих различий по устойчивости к болезням свидетельствует о роли генетических факторов в детерминации этого признака. Известно, что шотландские черноголовые овцы в общем более резистентны к гемонхозу, чем животные породы финский дорсет. Джерсейский, красно-пестрый шведский скот более чувствителен к гипокальциемии, чем фризский и айрширский. В Африке блутанг (синий язык) животных в течение 100 лет приносит большой экономический ущерб. Это острая неконтагиозная болезнь, характеризующаяся воспалением слизистой оболочки рта, языка и поражением кожи конечностей. Местные породы энзоотических зон более устойчивы, чем разводимые в зонах, благополучных по заболеванию. У овец более резистентны к блутангу местные африканские и азиатские поро-ды (каракульская, черноголовая персидская), чем европейские.

 Селекционный эксперимент.  Если в результате отбора повышается резистентность к заболеванию, то это говорит о генетической обусловленности резистентности и восприимчивости. Например, в течение 11 поколений селекции крыс на устойчивость к бактериям, вызывающим кариес зубов, была создана линия, превосходящая в 7 раз исходную популяцию по наследственной устойчивости к кариесу.

Популяционно-статистический анализ. Применяется для изучения генетики устойчивости и восприимчивости мультифакториальных болезней, как и при изучении хозяйственно полезных признаков. В этом случае структура популяции не может быть охарактеризована частотами отдельных генов и соотношением генотипов. Поэтому используют такие статистические параметры, как средняя арифметическая, среднее квадратическое отклонение, варианты. Вычисляют коэффициенты корреляции и регрессии между родственниками. Некоторые исследователи считают, что коэффициенты наследуемости и генетической корреляции — важные параметры при изучении не только признаков продуктивности, но и устойчивости и восприимчивости к болезням.

Анализ связи заболеваний с маркерными генами. Связь генетических маркеров с предрасположенностью к болезням. Анализ этой связи - еще один путь доказательства наследственной детерминации устойчивости-восприимчивости к болезням. Примеры таких ассоциаций были приведены (связь аллеля В21 групп крови с болезнью Марека у птиц и др.). Более перспективным может быть поиск генетических корреляций с подверженностью к болезням не с одним, а с несколькими маркерами. Следует использовать и биохимические маркеры. Так, у человека коэффициент генетической корреляции холестерина плазмы с подверженностью к ишемической болезни сердца равен 0,54.

При изучении наследственной устойчивости и восприимчивости используют не один, а совокупность указанных методов в различном сочетании.

Вывод

В нашей стране и за рубежом широко ведутся генетико-статистические исследования популяций и накоплено уже большое количество данных о степени наследуемости самых различных селекционных признаков животных. Но при этом отмечены весьма большие различия в показателях коэффициента наследуемости и повторяемости даже одних и тех же признаков.

Источники информации

1. http://www.studfiles.ru/preview/1856181/page:101/

Массовый отбор на резистентность/ Комплексная оценка генофонда семейств, линий и потомства производителей

2. http://selo-delo.ru/zhivotnovodstvo-promysly/39-razvedenie-i-soderzhanie-selskokhozyajstvennykh-zhivotnykh?start=15

Селекция животных на устойчивость к заболеваниям

3. http://referatwork.ru/category/genetika/view/22020_k_zabolevaniyam

Наследуемость и повторяемость устойчивости к  заболеваниям

4. http://studopedia.ru/12_194067_nasleduemost-i-povtoryaemost-ustoychivosti-k-zabolevaniyam.html

Методы изучения наследственной резистентности и восприимчивости к болезням

5. http://geum.ru/next/art-3815.leaf-3.php

Пути увеличения продуктивности с/х животных/ Селекция животных на устойчивость к заболеваниям