Общая характеристика бактерий и актиномицетов

Бактерии  и актиномицеты

Общая характеристика бактерий и актиномицетов

Бактерии (от слова bacterion — палочка) — это наиболее широко распространенная в природе группа микроорганизмов, представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм (т. е. 0,0001 мм). Подавляющее большинство бактерий — это палочки, толщина которых в среднем составляет 0,5—1 мкм, а длина 2—3 мкм. Очень редко встречаются бактерии-«гиганты», клетки которых имеют в диаметре 5—10 мкм, а в длину достигают 30—100 мкм.

Крайне малые размеры  клеток являются характерной, но не главной  особенностью бактерий. Все бактерии представлены особым типом клеток, лишенных истинного ядра, окруженного  ядерной мембраной. Аналогом ядра у  бактерий является нуклеоид — ДНК-содержащая плазма, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Кроме того, для бактериальных клеток характерны отсутствие митохондрий, хлоропла-стов, а также особое строение и состав мембранных структур и клеточных стенок. Организмы, в клетках которых отсутствует истинное ядро, называются прокариотами (доядер-ными) или протоцитами (т, е. организмами с примитивной организацией клеток).

Бактерии, в широком смысле слова,— это прокариотные организмы. К прокариотам относятся такие группы микроорганизмов, как эубактерии, спирохеты, микоплаз-мы, миксобактерии, лучистые грибки (актино-мицеты) и сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Форма клеток у бактерий может быть не только палочковидной (цилиндрической), но и шаровидной (кокки), спиральной (вибрионы, спириллы, спирохеты). Актиномицеты же и родственные им организмы образуют длинные ветвящиеся клетки — гифы, формирующие мицелий (сплетение гиф). Клетки микоплазм, лишенные плотной оболочки, способны принимать самые причудливые, постоянно изменяющиеся формы.

 
Рис. 1. Сравнительная величина волоса и бактерий: 1 — увеличенное изображение  волоса (X 500); 2 — бактерии в поле зрения светового микроскопа (X 2000); з — бактерии под электронным микроскопом (X 20 000).

Первооткрывателем мира бактерий был Антоний Левенгук — голландский  естествоиспытатель XVII в., впервые создавший  совершенную лупу-микроскоп, увеличивавший  предметы в 160 — 270 раз. Со времен Левенгу-ка техника исследования микробиологических объектов шагнула далеко вперед. Созданы световые микроскопы, увеличивающие объекты в 2000 и более раз. С помощью современного электронного микроскопа, увеличивающего предметы в 200 000 — 500 000 раз, можно различать и изучать самые мелкие микроорганизмы. Для сравнения на рисунке 1 показаны размеры волоса в микрометрах, изображение бактерии, полученное в световом микроскопе, и часть той же бактерии в поле зрения электронного микроскопа.

Вооруженная усовершенствованными приборами, микробиология все глубже и полнее познает свойства и особенности  мира невидимых. Ученые-микробиологи разрабатывают новые методы наилучшего использования полезных микробов и пресечения деятельности вредных.

Разработанный русским микробиологом  С. Н. Виноградским метод выращивания  микробов в лабораториях на элективных (избирательных) питательных средах дал возможность более подробно изучить различные микроорганизмы и их распространение в природе. Используя этот метод, ученые установили, что бактерии обнаруживаются всюду: в каждой капле даже самой чистой воды, в крупинках почвы, в воздухе, на скалах Земли Франца-Иосифа и  в снегах полярных областей, в океане на Северном полюсе. Разнообразные  виды бактерий найдены также в  почвах пустыни Сахара, в грунте, взятом со дна океана на глубине 4 км, и в нефти, добытой из глубоко  залегающих нефтяных пластов. Бактерии способны жить даже в воде горячих  источников с температурой около 80°  С.

Благодаря ничтожным размерам бактерии легко проникают в трещины, щели, поры. Они очень выносливы  и приспособлены к неблагоприятным  условиям существования: переносят  высушивание, сильные холода, нагревание до 80 — 90° С, не теряя при этом жизнеспособности. А споры бактерий выдерживают даже кипячение.

Бактерии играют важную роль в народном хозяйстве и в быту человека. Велика их роль в почвообразовательных процессах. Бактерии нашли широкое  применение в растениеводстве и  животноводстве, в различных отраслях пищевой промышленности. Микробиология  все шире внедряется в текстильную  и кожевенную отрасли промышленности. Такие производства, как мочка  льна, обработка кожи, не могут обойтись без использования продуктов  жизнедеятельности бактерий.

Необычайно велико значение бактерий в патогенезе заболеваний  человека, животных и растений.

Почвенные бактерии оказывают  большое влияние на рост и развитие растений. Вокруг корней и на корнях растений развивается большое количество различных видов бактерий, причем не всех видов, а только определенных, специфичных для каждого вида растений. Эта микрофлора может быть полезной или вредной для растения в зависимости от окружающей среды  и состояния самого растения.

В процессе жизнедеятельности  бактерии образуют ряд соединений, которые широко используются человеком: антибиотики, аминокислоты, витамины, ферменты и другие соединения. Много ценнейших биологически активных веществ, продуцируемых микроорганизмами, нам пока неизвестно. С каждым годом список этих соединений пополняется; мир микробов — неисчерпаемый источник различных важных веществ.

Громадное значение имеет  геологическая деятельность бактерий. Бактерии принимают самое активное участие в круговороте веществ в природе. Все органические соединения и значительная часть неорганических подвергаются при этом существенным изменениям. И этот круговорот веществ является основой существования жизни на Земле.

Настоящий том посвящен прокариотным организмам (за исключением сине-зеленых водорослей, которые будут описаны в 3-м томе). Хотя раньше бактерии относили к растительным организмам, в настоящее время показано, что бактерии как прокариоты составляют особое царство живых существ, отличное от царств растений и животных. Следуя традиции, редакция начинает издание «Жизнь растений» с описания бактерий как низших организмов — протоцитов. В первой части раздела по бактериям (введении) кратко излагаются основные принципы классификации, строение клеток и обмен веществ у бактерий. Во второй части приводятся сведения об основных систематических группах бактерий. Заключают раздел главы, описывающие экологию, физиологические группы и биохимические особенности бактерий.

Основные  принципы классиффикации бактерий и актиномицетов

Классификация живых существ  является одним из наиболее трудных  разделов биологической науки. В  ней, как в фокусе, концентрируются  все наши познания об организмах. Чем  глубже и полнее наши сведения об организмах, тем точнее мы их классифицируем. С  прогрессом биологической науки  совершенствуется и классификация  живых существ.

Систематика низших организмов совершенствуется крайне слабо. Объясняется  это значительной бедностью морфологических  и цитологических признаков у  микробов, а также трудностями  в изучении филогенеза этих существ.

В классификации бактерий существуют два направления. Первое — каталогизация форм — производится на основе какого-либо одного или нескольких признаков, часто случайных, не связанных  между собой. Второе — это построение системы на основе филогенетических данных, полученных путем комплексного, всестороннего изучения организмов.

По мере изучения биологии бактерий исследователи начали применять  для классификации, помимо морфологических, многие другие признаки: физио лого-биохимические, цитологические, серологические, иммунологические и др. В современных классификациях авторы используют любой признак, лишь бы он выделялся и давал возможность распознать изучаемый организм.

Специализация биохимической  деятельности микроорганизмов побуждает  некоторых исследователей подразделять бактерии на отдельные физиологические  группы. Наиболее ярко выражена такая  группировка в классификациях Орла-Иенсена и Берги. Бактерии подразделяются на основе их способности вызывать заболевания у человека, животных и растений; формируются особые группы патогенных и фитопатогенных форм только по одному этому признаку.

Не удивительно, что с  каждым новым изданием определителя микробов меняется группировка микроорганизмов. Микроорганизмы перемещаются из одной  таксономической группы в другую, причем перемещаются не только отдельные виды, но и роды и даже более высокие систематические единицы. В одной и той же группе организмы распределяются то по морфологическим признакам, то по физиологическим; к одной и той же группе относятся подвижные и неподвижные формы, грамположительные и грамотрицательные бактерии.

Невольно возникает вопрос: возможна ли классификация микробов не на формалистических принципах, не в целях каталогизации и диагностики, а на принципе филогенетических взаимоотношений, на основе родства изучаемых организмов? Можно ли строить филогенез бактерий подобно тому, как это осуществляется в классификации растительного  мира?

Известно, что за последние  десятилетия в области филогенетической систематики растений достигнуты большие  успехи. Систематика растений строится на основе комплексных исследований различных дисциплин биологической  науки: морфологии, цитологии, генетики, биохимии, серологии, геоботаники, палеоботаники  и др.

Особенности строения бактерий не позволяют при их изучении применять  все те методы, которые с успехом  используются в ботанике. Простота строения бактерий, отсутствие типичного  ядра и других органоидов в их клетках, а также полового процесса исключают .возможность использования цитоморфологического метода в той степени, как это имеет место в систематике растений. Исключается здесь и исторический метод. Нам почти ничего не известно о далеком прошлом бактерий. Имеющиеся указания на окаменевшие остатки бактерий малочисленны и немного дают для разъяснения исторических процессов эволюционного развития этих организмов.

Бактерии широко распространены в природе, характерной их особенностью является космополитизм. Имеющиеся  данные о географическом распределении  и специфике бактерий пока не дают возможности использовать их в целях  систематики.

Возможный и желательный  биохимический метод систематики, к сожалению, применительно к  микробиологии остается пока слабо  разработанным. Однако некоторые биохимические  работы представляют значительный интерес, так как дают основания для  подразделения бактерий на группы и  виды.

Современные классификации  и схемы филогенеза организмов, несмотря на их умозрительность, побуждают исследователей по-новому относиться к накопленному экспериментальному материалу и  систематизировать его с определенных позиций, а не по случайным признакам.

Быстрое размножение и  развитие бактерий на питательных средах дают возможность проводить широкие  эксперименты и получать результаты в короткий срок. Особенно это важно  при массовом анализе большого числа  поколений микроорганизмов. Как  бы ни были скудны морфологические  признаки у бактерий и лучистых грибков, все же в своей совокупности и  при сравнительном анализе они  с успехом используются в микробиологии  для установления родства микроорганизмов.

Следует подчеркнуть, что  один и тот же внешний морфологический  признак микробов может иметь  разное значение. Например, существенный для микобактерий признак ветвления  клеток вовсе не характерен для таких  истинных бактерий, как уксуснокислые  бактерии, азотобактер и др. У  микобактерий ветвление — нормальный формообразовательный процесс; у бактерий ветвление — патологический процесс, наблюдаемый при дегенеративном перерождении, ветвящиеся клетки у  этих бактерий представляют инволюционные, отмирающие формы.

Наиболее приемлемый метод  для выявления родства микробов — метод экспериментальной изменчивости. С помощью этого метода удалось  выявить родство у некоторых  бактерий и микобактерий, установить близость микококков с микобактериями, микобактерий с проактиномицетами. а проактиномицетов с актиномицетами.

Культуры актиномицетов  и бактерий при длительном нахождении в субстратах, в которых имеется  какой-либо искусственный источник питания, например сахар мальтоза, образуют штаммы, сбраживающие мальтозу. У сбраживающего мальтозу вида микроба появляется фермент, расщепляющий мальтозу. При истощении субстрата этот фермент утрачивается.

Такие изменения описаны  у очень многих микробов: бактерий, актиномицетов, дрожжей и грибов. Имеются данные, показывающие, что  изменения подобного типа связаны  с генетическим аппаратом клетки.

Разрешение вопроса, связанного с определением вида, важно не только с позиции чисто познавательной, общебиологической, но и с рядом  прикладных задач. Особенно велико практическое значение данного вопроса в препаративной микробиологии, инфекционном патогенезе человека, животных и растений, в технической и бродильной микробиологии и других областях. В промышленности и сельском хозяйстве, где действующим фактором являются бактерии, проблема вида и способы определения его имеют большое значение. Малейшие неточности в определении вида могут привести к нежелательным последствиям.

Решение важнейших биологических  вопросов, таких, как изменчивость и  наследственность, также тесно связано  с определением вида. Практическая значимость данной проблемы побуждает  специалистов все более углубленно заниматься ее разрешением. В настоящее  время проблемой вида занимаются многочисленные лаборатории во всех странах мира.

В классификации организмов проблема вида является самой важной и трудной. Без определения вида нельзя строить классификацию. В  бактериологии вид как основная систематическая единица остается весьма неопределенным. Трактовка вида разноречива, часто в зависимости  от личных взглядов и вкусов специалиста  в нее вносится много субъективного, специфического.

При изучении мира бактерий исходным положением должно быть признание  таксономических единиц, прежде всего  признание наличия видов как  объективной реальности, существующей в природе.

Вид представляет собой продукт  эволюции живой материи, имеющий  свою историю развития, формирования и стабилизации в результате приспособления к условиям существования.

Методы познания вида могут  меняться и уточняться по мере изучения биологии организма и развития науки  о жизни. От линнеев-ского понимания вида как стабильной единицы до понимания вида Дарвином и современными биологами как развивающегося естествознание прошло большой путь.

Надо отметить, что для  установления вида нельзя ограничиваться каким-либо одним признаком. Только по совокупности признаков -морфологических, культуральных, цитохимических, физиолого-биохимических и др.— можно охарактеризовать вид. Вид у бактерий определяется суммой разнообразных признаков и свойств.

Установлению вида у бактерий существенно помогает то, что этих микробов можно культивировать на искусственных  питательных средах в чистом, изолированном  виде и при этом наблюдать за развитием  не только отдельных клеток, но и  всей популяции в целом, отмечая  любые видимые изменения на всех стадиях развития. Быстрый рост бактерий дает возможность разрешать многие вопросы, связанные с изменчивостью  организма, его наследственной стабильностью, и вместе с этим устанавливать  ведущие видовые признаки. Сопоставление  культур в процессе их развития на определенных средах дает возможность  выявить сходство или различие между  ними.

При группировке бактерий мы придаем большое значение физиологическим  показателям как систематическим  признакам. Например, азотфиксаторы  определяются по азотфиксации, клетчаткоразрушающие бактерии — по способности разлагать клетчатку и т. д. Большую ценность имеют биохимические показатели: образование антибиотиков, спиртов, уксусной кислоты, молочной кислоты и др.

Некоторые виды микробов образуют различные пигменты: красные, синие, зеленые, оранжевые, бурые, черные и  смешанных цветов. Большинство микробов не образуют пигментов, их колонии бесцветны. Пигменты — признак стабильный, который присущ определенным видам  микробов. Этот признак может быть использован и в систематике  бактерий. Биологическое значение пигментов  пока малоизвестно.

Виды микроорганизмов  подразделяются по совокупности морфологических, физиологических и биохимических  признаков. У каждого организма  много признаков, но не каждый признак  может быть использован в систематике. Имеются признаки ведущие, характеризующие  вид, и признаки соподчиненные. Ведущим  признаком могут быть различные  показатели у разных групп бактерий. Для одних видов таковыми является способность ассимилировать углеводы, для других — образовывать антибиотики, для третьих — сбраживать сахар или синтезировать специфические метаболиты, пигменты, кислоты, гормоны и т. д. У некоторых видов ведущим признаком является способность образовывать клубеньки на корнях или на листьях растений. Некоторые виды подразделяются по своим ферментативным свойствам, например уксуснокислые, молочнокислые, пропионовокислые и другие бактерии. Многие виды подразделяются по вирулентности и патогенности в отношении растений, животных и человека.

В последние годы большое  внимание уделяется химическому  составу клеток как дифференцирующему  признаку. Одни исследователи предлагают подразделять виды по химическому составу  клеточных оболочек, другие — по составу белков протоплазмы или  нуклеиновых кислот, третьи — по составу только дезок-сирибонуклеиновой кислоты.

Следует отметить, что в  последнее время изучается рекомбинация отдельных видов бактерий и актиномицетов. Это явление напоминает гибридизацию у высших организмов. Установлено, что  при контакте клеток (чаще дефектных) двух разных штаммов бактерий или  актиномицетов свойства одного штамма переходят к другому. В результате получаются смешанные формы с  признаками двух исходных культур. Такой  процесс происходит между двумя  родственными организмами.

В микробиологии может  с успехом применяться филогенетический метод определения вида. Метод  экспериментальной изменчивости дает возможность установить не только вариабильность и полиморфизм культур, но и по образовавшимся вариантам судить о родстве сопоставляемых культур.

В медицинской бактериологической практике широко применяется серологический метод (метод, с помощью которого изучаются антитела и связанные  с ними реакции иммунитета - обезвреживание токсинов, агглютинация микробов и  др.) для диагностицирования патогенности бактерий. Этот метод очень чувствителен, с его помощью выявляются штаммы, очень близкие между собой.

Тем не менее серологический метод не используется для систематики бактерий в той мере, как это следовало бы ожидать. В большинстве случаев при помощи его не удается выявлять или разделять виды. Многочисленные попытки в этом направлении дают противоречивые результаты, явно не согласующиеся с показателями, полученными другими методами. Серологический метод наиболее хорошо разработан для дифференцирования бактерий кишечной группы.

Для идентификации видов  бактерий и актиномицетов микробиологи пытаются применить метод фаголизиса. Он основан на способности фагов лизировать (разрушать) клетки определенных видов бактерий. Имеются поли- и моновалентные фаги. Для дифференцирования видов пригодны только моновалентные фаги, которые обладают строгой специфичностью.

В фитопатологии для установления видов применяют паразитологический и токсикологический методы. Известно, что многие паразитические организмы — бактерии и грибы -строго специализированы в отношении выбора хозяина, поражают только определенные виды растений. У некоторых микроорганизмов эта специфика настолько тонкая и постоянная, что по ней можно определить вид.

Важным видовым показателем, по нашим наблюдениям, является специфика  антагонизма. Микробы-антагонисты обладают способностью подавлять рост других микробов продуктами метаболизма - - антибиотическими веществами. Антагонизм между культурами одного и того же вида не наблюдается. Этот признак весьма показателен, строго постоянен и легко воспроизводим. При помощи метода, в котором используется антагонизм микроорганизмов, удается выявить виды, не дифференцирующиеся другими способами.

В ботанической литературе часто  употребляются термины «поливалентные»  и «моновалентные» виды. Моновалентные виды представлены единичными формами или одной-единственной культурой, а поливалентные состоят из большого числа соподчиненных единиц: разновидностей, вариантов, форм и формирований.

У многих видов бактерий поливалентность видов не обнаружена вследствие того, что мы не имеем достаточно основательных признаков для установления видов и, следовательно, разновидностей, форм и вариантов. Возможно, что у бактерий вообще нет моновалентных видов, состоящих из одного штамма. Более широко распространены в природе поливалентные виды.

Многие поливалентные  формы по количественному составу  и разнообразию форм, составляющих их, выходят за рамки объема вида и становятся надвидами, т. е. такими таксономическими группами, которые занимают промежуточное положение между родом и видом.

Итак, в мире бактерий существуют совершенно определенные виды как реально  существующие таксономические единицы, а не вымышленные схемы. Понятие  вида мы можем сформулировать так: вид  — это группа близких между  собой организмов, имеющих общий  корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся  определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных  к определенной среде обитания.

Строение  и химический состав бактерильной клетки

Общая схема строения бактериальной  клетки показана на рисунке 2. Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические  особенности строения.

 
Рис. 2. Схематическое изображение  строения бактериальной клетки (по Г. Шлегелю): I — гранулы поли-В-оксимасляной кислоты; 2 — жировые капельки; з — включения серы; 4 — трубчатые тилакоиды; S — пластинчатые тилакоиды; в — пузырьки; 7 — хроматофоры; g — ядро (нуклеоид); 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; и — базальное тельце; 12 — жгутики; 13 — капсула; 14 — клеточная стенка; 15 — цитоплазматическая мембрана; 16 — мезосома; П — газовые вакуоли; is — ламеллярные структуры; 19 — гранулы полисахарида; 20 — гранулы полифосфата. Основные структуры бактериальной клетки представлены в верхней части рисунка, дополнительные, мембранные структуры, имеющиеся у фототрофных и нефототрофных бактерий,— в средней части, а включения запасных веществ — в нижней части.

Клеточная стенка

Клетка бактерий одета  плотной оболочкой. Этот поверхностный  слой, расположенный снаружи от цитоплазматиче-ской мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.

Толщина клеточной стенки 0,01—0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная  стенка, изменяется в течение роста  бактерий и обычно увеличивается  с возрастом.

Основным структурным  компонентом стенок, основой их жесткой  структуры почти у всех исследованных  до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид, муко-пептид). Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие азот, — аминосахара и 4—5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.

 
Рис. 3. Схематическое изображение  структуры глико-пептида клеточной стенки. К полисахаридным цепочкам, состоящим из JV-ацетилглюкоз-амина и IV-ацетилмурамовой кислоты, присоединены цепочки из аминокислотных единиц — пептиды. Пептиды, связанные друг с другом пеитаглициновыми мостиками, образуют поперечные связи полисахаридных цепочек.

Составные части клеточной  стенки, ее компоненты, образуют сложную  прочную структуру (рис. 3, 4 и 5).

 
Рис. 4. Расположение макромолекул гликопептида клеточной стенки. Жирными линиями показаны скелеты полисахаридных цепей, расположенные ближе к поверхности; более тонкими — подстилающие их полисахаридные цепи. Линии с поперечными штрихами изображают пептидные цепочки, связывающие эти полисахаридные цепи. Межпептидные мостики, состоящие из пяти остатков глицина, обозначены пунктирными линиями.

С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.

Химический состав клеточных  стенок грам-положительных и грамотрицательных бактерий различен.

 
Рис. 5. Тонкое строение клеток грамположптельных кокков — Micrococcus aurantiacus. кс — клеточная стенка; п — перегородка; вмс — внутри-цитоплазматические мембранные структуры; н — нуклеоид. Увел. х65 000.

У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые кислоты (сложные по составу и структуре соединения, состоящие из Сахаров, спиртов, аминокислот и фосфорной кислоты). Полисахариды и тейхоевые кислоты связаны с каркасом стенок — мурей-ном. Какую структуру образуют эти составные части клеточной стенки грамположительных бактерий, мы пока еще не знаем. С помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках грамположительных бактерий не обнаружено. Вероятно, все эти вещества очень плотно связаны между собой.

Стенки грамотрицательных  бактерий более сложные по химическому  составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных  с белками и сахарами в сложные  комплексы — липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий. Структура стенки грамотрицательных бактерий также более сложная. С помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис. 6).

 
Рис. 6. Схематическое изображение  клеточной стенки грамотрицательных  бактерий — Bacterium coli (no Роузу): 1 — липопротеидный слой с выступами и бугорками; 2 — липо-полисахаридный слой; з — каналы; 4 — рыхлоупакованные молекулы белка; 5 — гликопептидный слой; в — цитоплазмати-ческая мембрана.