Общественные насекомые

Оглавление

Введение

Общественные насекомые - живущие семьями или группами семей (колониями) пчёлы, муравьи, термиты, осы. Обязанности в семье распределены между морфологически различающимися группами особей (кастами): матка («царица») - самка-основательница, откладывает яйца, самцы (у пчёл они называются трутнями) выполняют только функцию оплодотворения; рабочие (бесплодные) - собирают корм, устраивают гнездо, ухаживают за потомством и т.д., солдаты - защищают гнездо. После брачного полёта каждая молодая оплодотворённая самка основывает новую семью. Жизнь и взаимодействие особей в семье у общественных насекомых регулируются с помощью химических сигналов, сложного поведения («танец пчёл») и др. Общественная жизнь невозможна без альтруизма (индивид должен жертвовать своими интересами ради общества), и, в конечном счете, от этого выигрывают все.

1. Характеристика насекомых ведущих общественный образ жизни

Если один индивид  самоотверженно служит другому, не получая  выгоды и иногда рискуя собой, это  называется альтруизмом. Тот парадокс, что альтруизм можно найти  почти во всех животных сообществах, был объяснен Гамильтоном (Hamilton, 1963) в теории родового отбора. Родовой отбор или внутренняя согласованность показывает, что особи внутри вида будут иметь наибольший успех в воспроизводстве, если станут помогать сородичам так, что выгода реципиента (получающего помощь) будет значительно превышать затраты/ущерб для донора. Математически эта идея выражается в неравенстве К > 1/r. Для отбора генов альтруизма К должно быть больше обратного r, где r - коэффициент отношения реципиентов к альтруисту. Так как родные братья и сестры имеют r = 1/2, животное не нарушит репродуктивную адекватность, если пожертвует жизнью для спасения двух своих братьев (сестер).

Формула Гамильтона разрешила  одну из загадок биологии - почему перепончатокрылые (пчелы, осы и муравьи) составляют 11 из 12 групп насекомых, у которых возникла настоящая социальность. Истинно социальные, или эусоциальные, насекомые характеризуются тремя признаками:

1. особи вида кооперируются, чтобы заботиться о потомстве;
2. неспособные к размножению индивиды работают на благо фертильных сородичей;
3. дети помогают родителям в течение определенного периода их жизненного цикла.

Эволюция пчел неразрывно связана с эволюцией цветковых  растений, и, наоборот, существование  большинства цветковых растений (примерно 90% видов) невозможно без насекомых-опылителей, основными среди которых являются пчелы. Эти насекомые в поисках нектара и пыльцы залезают в цветки и переносят налипшую на них пыльцу на пестики других растений, осуществляя, таким образом, их перекрестное опыление.

Пчелы - это одно из самых многочисленных надсемейств перепончатокрылых, насчитывающее около 20 000 видов, распространенное всюду, где есть цветковые растения, и переживающее сейчас период расцвета. Все представители этого надсемейства выкармливают личинок тестом из пыльцы и нектара цветков, содержащим не меньшее количество белков, чем мясная пища личинок большинства других перепончатокрылых.

Строение тела пчел и  особенно строение их ног и ротового аппарата приспособлено для сбора  нектара и пыльцы. Лишь наиболее примитивные пчелы, например прозописы, трудноотличимые от роющих ос, переносят, подобно мазаридам, пыльцу в зобике. Все остальные пчелы собирают и переносят ее на поверхности тела. Наиболее совершенно строение собирательного аппарата медоносных пчел, расположенного на задних ногах.

Голень задней ноги медоносной пчелы расширена, и ее наружная сторона  имеет гладкую вогнутую поверхность, окаймленную по бокам бахромой волосков (корзиночка). Корзиночка расширяется  к вершине голени. Несколько отступя от бахромы волосков, торчит один большой волос, изогнутый к входу. И наконец, по самому краю голени расположен ряд острых длинных зубцов, образующих гребень. Первый членик лапки также расширен и имеет форму прямоугольника. С наружной стороны он покрыт 10-12 рядами тонких волосков, носящих название щеточки. Первый членик лапки причленен к голени не всем основанием, а только его передним углом, так что членик может совершать поперечные маятникообразные движения. Перелетая с цветка на цветок, пчела собирает пыльцу, которая прилипает к многочисленным густым, иногда разветвленным волоскам головы и груди. Затем, главным образом передними ногами, пчела счищает пыльцу с тела, и, в конце концов, она скапливается в щеточках средних ног. После этого щеточки средних ног зажимаются и протаскиваются между щеточками задних ног, так что пыльца со средней правой ноги переходит на заднюю левую. Таким же путем с левой средней ноги пыльца попадает на заднюю правую. Когда в щеточках набирается достаточное количество пыльцы, пчела гребнем левой ноги вычесывает щеточку правой, и наоборот. В результате на наружной поверхности каждого гребня скапливается по комочку пыльцы. И наконец, последний акт работы заключается в том, что лапка начинает совершать маятникообразные движения и сдвигает комочек пыльцы внутрь корзиночки, где он удерживается при помощи боковых волосков и изогнутого волоса. Операция эта повторяется многократно, и, в конце концов, в корзиночке образуется большой комок пыльцы, носящий название обножки. Прилетев в улей, пчела упирается средней ногой в верхний конец комка и выталкивает его из корзиночки в ячейку, предназначенную для хранения пыльцы.

У самцов всех видов и  паразитических пчел собирательный  аппарат отсутствует. Редуцирован  он и у самок медоносной пчелы, которым никогда не приходится собирать пыльцу.

Ротовой аппарат пчел приспособлен для добывания нектара  из венчиков цветков. У высших пчел нижние челюсти и нижняя губа образуют длинный вытянутый хоботок, оканчивающийся заостренным язычком. У разных пород  медоносных пчел длина хоботка варьирует от 5,7 до 6,8 мм. У шмелей они несколько длиннее; именно поэтому шмели лучше опыляют цветки красного клевера, имеющие узкие и длинные венчики. А вот у тропических южноамериканских пчел эвглоссин длина хоботка даже превосходит длину тела. Хоботок примитивных пчел лишь немногим длиннее, чем у роющих ос, и оканчивается тупым широким раздвоенным язычком.

У остальных одиночных  пчел он имеет строение, промежуточное  между хоботком такого примитивного типа и хоботком высших пчел. Высшие пчелы для строительства гнезда используют воск. У медоносной пчелы восковые железы расположены на тергитах четырех последних сегментов брюшка.

Местоположение этих желез можно обнаружить по светлым  пятнышкам, носящим название зеркалец, на внутренней стороне которых расположен слой железистых клеток. Через норы воск выступает наружу и свободно лежит и кармашках зеркалец в виде тонкой треугольной пластинки. Пчела накалывает пластинку на волоски щеточки задней лапки и переносит к челюстям. Каждая пластинка весит около 0,25 мг. Для строительства одной ячейки требуется 13 мг воска, или 50 пластинок, а для трутневой ячейки - 30 мг, или 120 пластинок. Восковые железы имеются у рабочих пчел с момента их выхода ни куколки, но начинают действовать они только на 3-5-й день и наибольшего развития достигают пи 12-18-й день, после чего начинают уменьшаться и перерождаться. У самок и самцов (трутней) этих желез нет.2

Шмели - это общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодущих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Правда, процесс дифференциации зашел у них еще не слишком далеко и при отсутствии матки рабочие сами могут откладывать яйца.

Ранней весной можно  видеть крупных шмелей, летающих низко  над землей. Время от времени они садятся на землю и заползают под листву или во всякие норки в земле. Это перезимовавшие самки ищут место для того, чтобы основать новую семью.

Надсемейство Formicoidea представлено в настоящее время только одним  семейством муравьев (Formicidae). Все ныне живущие муравьи либо общественные насекомые, либо являются социальными паразитами других видов муравьев, однако 70-100 млн. лет назад, существовали близкие к муравьям семейства арманиид (Armanlidae) и сфекомирмид (Sphecomyrmidae), представители которых вели одиночный или полусоциальный образ жизни.

У всех муравьев, кроме  немногих паразитических родов, в отличие  от остальных перепончатокрылых, рабочие  особи (бесплодные самки) бескрылы от рождения и строение их груди отличается от строения груди плодовитых самок. Другая характерная особенность муравьев, редко встречающаяся у других перепончатокрылых,- наличие стебелька из одного или двух обособленных члеников между грудью и брюшком. Только у Formicoidea имеются метаплевральные железы. Содержимое этих желез, видимо, служит для деиинфекции гнезд.

2. Половое поведение  общественных насекомых

2.1.Половое поведение пчел

Строение тела разных особей пчелиной семьи — матки, рабочей  пчелы, трутня — находится в полном соответствии с выполняемыми функциями. В связи с морфологической и функциональной дифференцировкой отдельные особи пчелиной семьи утратили способность к самостоятельному, существованию.

Медоносные пчелы живут большими семьями, сообществами. Их поэтому стали  называть общественными насекомыми. Семьи медоносных пчел складывались в разных природно-климатических условиях и географических зонах, которые привели к возникновению многих форм, существенно отличающихся друг от друга. Под воздействием естественного отбора шло их совершенствование. Наконец, создались и утвердились современные разновидности пчел, населяющих нашу Землю.

Разнообразна и сложна жизнь пчелиной семьи. Рабочие пчелы. Подавляющее большинство особей в пчелиной семье — самки. В ходе эволюции они утратили способность спариваться с самцами, а значит, и продолжать род. Этому не позволяет ни размер их тела, ни сильно дегенерировавшие половые органы.

Однако пчелы сохранили инстинкт материнства, выражающийся в заботе о потомстве. Вместе с ним у них появились и сильно развились биологические свойства, чрезвычайно важные для жизни семьи: сообща они стали строить себе гнезда, заготавливать впрок пищу, выкармливать в большом количестве расплод (личинок), создавать тепло и поддерживать его на нужном им уровне, охранять гнездо от врагов и вредителей, то есть выполнять буквально все работы, связанные с жизнью и деятельностью сообщества. Их стали называть рабочими пчелами.

2.2.  Муравьи и их половые обязанности

Доминирующие самцы в муравейнике регулярно инспектируют кладки яиц и помечают будущих конкурентов специальным химическим сигналом, который заставляет муравьев-рабочих уничтожать куколки молодых особей, воспринимая их в качестве агрессора.

Колонии многих видов  общественных насекомых состоят  из нескольких каст, выполняющих различные задачи. Так, рабочие особи ухаживают за потомством и кормят колонию, солдаты защищают ее, а половозрелые самки и самцы участвуют в воспроизводстве населения.

Группа биологов под руководством Сильвии Кремер (Sylvia Cremer) из Института науки и технологий Австрии в городе Клостернойбург изучала социальное поведение муравьев вида Cardiocondyla obscurior, наблюдая за поведением половозрелых самцов внутри искусственного муравейника.

Как отмечают исследователи, данные насекомые обитают в тропических лесах в крупных подземных муравейниках. Самцы этих насекомых делятся на две группы — доминирующих бескрылых особей, обитающих внутри муравейника и оплодотворяющих королеву, и крылатых самцов, покидающих колонию через несколько дней после рождения. Как правило, в муравейнике может жить только один доминирующий самец — появление взрослого конкурента всегда сопровождается ритуальной битвой, в результате которой один или оба конкурента погибают.

Кремер и ее коллеги обнаружили, что старые доминирующие самцы применяют «жульнические» методы для борьбы с конкурентами, минимизируя шансы поражения при помощи нескольких приемов.

Доминирующие особи  регулярно патрулируют те части муравейника, в которых рабочие выращивают личинок и куколок. Каждая муравьиная каста обладает уникальным запахом даже в виде личинки или куколки, позволяющим другим членам колонии определять их классовую принадлежность. Доминирующие самцы пользуются этой возможностью для выделения своих будущих собратьев и определения времени их выхода из куколки.

Биологи заметили, что  в некоторых случаях они прокусывали куколки своих собратьев и тем самым убивали их.

«Старые доминирующие самцы  умеют различать куколки, которые содержат в себе будущих самок, от тех, из которых вылупятся самцы. Это было хорошо заметно по тому, что они часто прокусывали “мужские” куколки и пытались спариться с “женскими” особями. Тем не менее, они редко действовали таким образом из-за возможности уничтожить куколку рабочей самки по ошибке», — пояснила Кремер.

В случае, если молодой  самец все же успел вылупиться, его старший «товарищ» пытается уничтожить его в первые два дня жизни.

На этом этапе старые самцы применяли два способа избавления от конкурентов. В некоторых случаях они помечали молодых особей при помощи специального феромона, которым обычно муравьи обрызгивают других насекомых, вторгнувшихся в муравейник. В результате этого рабочие особи уничтожают новорожденного самца, воспринимая его в качестве агрессора.

Кроме того, в первые два дня жизни хитиновый панцирь юного муравья еще остается мягким, что позволяет доминирующей особи легко прокусить его и убить своего конкурента без особого риска для собственного здоровья.

Как полагают ученые, такая  стратегия социального поведения  приносит пользу колонии — в муравейнике всегда присутствует хотя бы один половозрелый самец, и их численность остается на минимальном уровне из-за агрессивности.

2.3. Половое   поведение у  шмелей

Шмели - это общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодущих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Правда, процесс дифференциации зашел у них еще не слишком далеко и при отсутствии матки рабочие сами могут откладывать яйца. Ранней весной можно видеть крупных шмелей, летающих низко над землей. Время от времени они садятся на землю и заползают под листву или во всякие норки в земле. Это перезимовавшие самки ищут место для того, чтобы основать новую семью. Гнездо шмелей представляет собой неправильный шар из травы, мха, прутиков и т. п. Часто оно делается в каком-либо укрытии — в брошенных норах грызунов, между стенами домов и обшивкой, в скворечниках. Известен даже случай, когда шмели устроили гнездо в стоявшем на террасе чучеле лисицы.

Молодая самка  обычно строит вначале небольшое  гнездышко (впоследствии его достраивают  рабочие), где делает всего несколько  ячеек. На дно одной она откладывает  несколько яичек. У одних шмелей они отделяются друг от друга перегородками, у других нет. Особенностью шмелей является то, что, в отличие от других общественных пчел, все личинки развиваются и выкармливаются вместе, в одной камере. В других ячейках самка делает запасы меда и перги (медового теста) на случай плохой погоды. Все ячейки имеют вначале неправильно сферическую форму; на их изготовление идет воск, смешанный с пыльцой. Молодые личинки растут и постепенно раздвигают ячейку, которую самка (а впоследствии рабочие) постоянно чинит и поправляет. Каждая личинка, закончив питание, плетет отдельный тонкий кокон. Все развитие молоди длится 20—30 дней, после чего в гнезде появляются мелкие рабочие. После этого самка уже не покидает гнезда, поскольку это делают рабочие. После выхода первых рабочих население гнезда начинает быстро расти. Увеличиваются и запасы пищи. Для их хранения используются покинутые ячейки, так как шмели не используют одну ячейку дважды для выведения молоди. Именно поэтому старые гнезда имеют неряшливый вид: на полуразрушенных старых ячейках шмели строят новые, причем без всякого порядка.

Обычно в крупных  шмелиных гнездах бывает 100—200, редко  до 500 особей. Правда, в искусственных  гнездах с подогревом удавалось  получать семьи, насчитывающие до 1000 особей. В нормальных же условиях самка, отложив 200—400 яиц, дающих рабочих, начинает откладывать яйца, из которых развиваются самки и самцы. Осенью молодое поколение половых особей покидает гнездо и спаривается. Самцы вскоре гибнут, а самки забираются в укромные места и перезимовывают, чтобы весной дать начало новым семьям. Семьи живут с весны до осени; осенью все население гнезд, кроме молодых самок нового поколения, погибает. Когда европейцы переселились в Южную Австралию и Новую Зеландию, климат которых напоминает европейский, они стали пытаться выращивать для скота красный клевер. Он давал богатые укосы, прекрасно цвел, но семян не было. Выяснилось, что ни в Австралии, ни в Новой Зеландии нет шмелей, которые в Европе и в Северной Америке опыляют это растение. Когда же сюда завезли из Европы два вида шмелей и они акклиматизировались, клевер стал давать богатые урожаи семян. Сейчас шмели по праву считаются лучшими опылителями этого ценного кормового растения. Для этой цели их пытались искусственно разводить и поселять на клеверищах. Большие успехи в искусственном разведении шмелей были достигнуты в России благодаря работам энтомолога-любителя Г. С. Вовеикова. Испытания созданных им «шмелевников» на опытном участке показали, что урожай семян красного клевера увеличился на 71% по сравнению с контролем.

2.4. Общественные  насекомые термиты

У термитов, входят половые  особи (самцы и матки — обеспечивают размножение), солдаты (защиту) и рабочие (собирание корма, строительство  гнезда и т. д.). Солдаты и рабочие  бесплодны; половые особи и солдаты  сами не способны питаться; таким образом, члены колонии полностью зависят друг от друга. Разделение функций и сложные взаимодействия разных особей в колониях общественных насекомых обеспечиваются рядом особенностей в их строении и поведении; последнее регулируется с помощью выделяемых ими химических веществ (феромонов).

Заключение

Половое поведение описывает все многообразные  поведенческие   акты, связанные с процессом размножения. Эта форма относится к наиболее важным формам поведения, так как связана с продолжением рода.

Список использованной литературы

1.Брайен М.  Общественные насекомые. Экология  и поведение. Перевод с английского  Т. Сидоровой под редакцией  д-ра биол. наук Г. М. Длусско-го,2006

2.Длусский Г.  М. Муравьи рода Формика.-М.: Наука, 2003.

3.Длусский Г.  М. Температурный режим в гнездах  некоторых видов и пути эволюции  терморегуляции у муравьев рода Formica. В кн.: Физиологическая и  популяционная экология животных. Изд. Саратовского университета, 2000, с. 13-36.

4.Длусский Г.  М. Муравьи пустынь-М.: Наука, 2001.

5.Длусский Г.  М. Принципы коммуникации у  муравьев. В кн.: Чтения па-мяти  Н. А. Холодковского.-Л.: Наука, 2005, с. 34-58.

6.Жужиков Д.  А. Термиты СССР.-М.: изд. МГУ, 2008.

7.Захаров А.  А. Внутривидовые отношения у муравьев.-М.: Наука, 2002.

8.Захаров А.  А. Муравей, семья, колония.-М.: Наука, 2008.

9.Захаров А.  А. Экология муравьев. В кн.: Итоги  науки и техники. Зооло-гия  беспозвоночных.-М.: ВИНИТИ, 2006, т. 7, с. 132-202.

10.Захаров А.  А. Поведенческая организация семьи у муравьев. В кн.: Чтения памяти Н. А. Холодковского.-Л.: Наука, 2007, с. 34-58.

11.Захаров А.  А. Специфика организации сообществ  у социальных пере-пончатокрылых.  В кн.: Системные принципы и  этологические подходы в изучении  популяций. Пущино, 2004, с. 91-107.

12.Лопатина Н.  Г. Сигнальная деятельность в  семье медоносной пчелы.-Л.: Наука, 2001.

13.Мазохин-Поршняков  Г. А. Проблема опознания образов  и зрительное поведение насекомых.  В кн.: Чтения памяти Н. А.  Холодкоэского.-Л.: Наука, 2006, с. 3-17.

14.Мартовский  П. И. Муравьи пустынь Семиречья.-Алма-Ата.: Наука, 2008.

15.Резникова  Ж. И. Межвидовые отношения  муравьев.- Новосибирск.: Наука, 2003.