Общие закономерности сукцессионного процесса

Содержание

Введение

Живые организмы и  их неживое (абиотическое) окружение  неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда —компоненты; взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 году английским экологом А.Тенсли. Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше.

В настоящее время  широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема — это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема — это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз                   

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 году В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема»  вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.[1]

1.Гомеостаз  биогеоценоза

Важнейшим свойством  биогеоценоза (экосистемы) является его  устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом  и энергией между всеми компонентами, вследствие чего биогеоценозу свойственно состояние так называемого подвижного равновесия, или гомеостаза (от греч. гомео – тот же, подобный, стазис – состояние).

С точки зрения науки  управления, именуемой кибернетикой, гомеостаз обеспечивается механизмами  так называемой обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент той или иной системы получает данные (информацию) от управляемых компонентов, используя эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления.

Принцип обратной связи  действует и в естественных экологических  системах. Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка. В этой системе, где волки поедают оленей, последние, на языке биологии, являются жертвами, в то время как волк есть хищник. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность. В этом проявляется положительная обратная связь. Но поскольку хищник (волк), ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленя. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи. То же самое происходит с насекомыми, питающимися листьями деревьев. Пока биомасса листьев имеется в избытке, могут размножаться и насекомые (положительная связь). Но резкое возрастание численности насекомых ведет к снижению биомассы листьев (обратная связь) и вызывает гибель самих насекомых из-за нехватки пищи.

В естественной экологической  системе все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое  уничтожение тех или иных звеньев  в трофических цепях. Численность и волка и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Это является следствием длительного эволюционного процесса, который Дарвин назвал естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована, устойчива (гомеостатична). Понятно, что если бы волки могли съесть всех оленей, то они вымерли бы сами. В истории развития жизни на Земле таким образом не прошли «проверки отбором» тысячи видов животных и растений.

Приведенный пример системы  олень – волк достаточно условный. В реальных экосистемах аналогичные взаимодействия существуют между растениеядными животными и их кормовыми растениями, которые также существуют в форме популяций. Поэтому мы можем усложнить схему, введя в нее популяцию кормового растения, управляющую популяцией оленя.

Теперь очевидно, что увеличение численности волка приведёт к увеличению биомассы корма из-за снижения численности оленя. В то же время возрастание биомассы корма оленя вызовет и увеличение численности волков (за счёт интенсивного питания и размножения оленей). Однако в таком случае система начинает работать "вразнос" из-за отсутствия механизма отрицательной обратной связи. Фактически же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической компоненты среды – почвенных условий, прихода солнечной энергии и её ассимиляции продуцентами, каковыми и являются растения.

Следовательно, в природных  экосистемах гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций  разных пищевых уровней, не только взаимодействием  популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетической дотацией.

Процессы, которые мы только рассмотрели, представляют собой, как мы уже знаем, обмен веществом  и энергией между отдельными элементами экосистемы, т.е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определённым каналам, в данном случае – по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь, т.е. передача информации может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал "мешать" в этом отношении волку, или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. На языке кибернетики это означает, что в каналах обратной связи между популяцией волка и оленя появились "помехи" или "шумы".

Роль помех могут  играть и абиотические факторы, например погодные условия. Засуха может снизить  продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что немедленно почувствует на себе волк. Воздействия таких помех на популяцию носят, как принято говорить, статистически, т.е. случайный избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Происходит естественный отбор под влиянием помех; эти помехи являются, таким образом, положительными, полезными и выступают как фактор эволюции. Так, паразиты и хищники насекомых-вредителей полезных не человеку, а прежде всего их хозяевам и жертвам.

Кибернетический подход позволяет обосновать причины биологического равновесия экологических систем и  условия, при которых это равновесие (или гомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определённым запасом  информации, под которым понимается количественная мера организованности этой системы. Очевидно, чем более сложна эта система, чем больше имеется в ней перекрещивающихся трофических и энергетических цепей, тем выше её информативность. Каждая открытая система (а экосистемы – это системы открыты) получает информацию из внешней среды, причем эта информация стремится вывести систему за границы, в пределах которых "возможны её выживание". Поэтому стабильность системы будет зависеть от количества информации в некотором "регуляторе", и это количество должно соответствовать числу "нарушений". Иными словами, каждое нарушение должно компенсироваться встречным процессом. При этом условии накопленная системой информация способна сбалансировать "острые" нарушения её структуры.

Многочисленные исследования (теоретические и экспериментальные) с применением методов математического анализа показали, что биологические (экологические) системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее. Иначе говоря, стабильность сообщества определяется числом связей между видами в трофической цепи. [1]

2.Понятие сукцессии  биогеоценоза

Стабильное состояние  экосистемы, ее гомеостаз не есть нечто  застывшее, неподвижное. Гомеостаз  – это, в сущности, подвижное равновесие, и в любой экологической системе  идут процессы, меняющие ее во времени  и пространстве. При этом изменяется состав биоты, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательная смена  биоценозов, преемственно возникающих  на одной и той территории в  результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или воздействия человека, называется сукцессией.

Данная смена происходит в силу действия экологического принципа (закона)  сукцессионного замещения.   

Природные биотические  сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса.[2]

Различают эндогенные и экзогенные сукцессии. Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:

1) сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (В. Н. Сукачев называл их сингенетическими), и 2) сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных (экзоэкодинамических - по В. Н. Сукачеву) сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические - результат стихийных природных явлений.

Особенно большое распространение  получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. Глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.[3]

По Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение незанятого жизнью участка. 2. Миграция на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.[1]

3.Первичные  сукцессии

Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.

В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между разливными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессии, под которыми пони-      мается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми.[4]

4.Причины сукцессии

Сукцессионные смены  обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделений или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение ели под полог лиственных древесных сообществ связано прежде всего с тем, что она использует биологические свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.

Не подтверждается безоговорочно  и точка зрения о том, что появление  ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом  возрасте она требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.

Наряду с природными факторами, причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессии.

К сменам экосистем ведут  также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п.

Антропогенные воздействия  часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион - отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза (греч.  ката - вниз, против; кайнос - общий), которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем.

Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начинаться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п.[4]

5.Вторичные  и другие сукцессии

Вторичная сукцессия — это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате извержения вулкана, пожара, вырубки, вспашки и т. д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, получили название в геоботанике демутационных.[1]

Основное отличие этих сукцессии заключается в том, что они протекают несравненно  быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дигрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.

Различают также автотрофные  и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессии относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем. К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы). Этот вид сукцессии имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки усачей, златок и др. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессии присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.[4]

6.Климаксовая  экосистема

 Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему — климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком — пустыня. Основные биомы земли — это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.[1]

7.Общие закономерности  сукцессионного процесса

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1. На начальных стадиях  видовое разнообразие незначительно,  продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии  эти показатели возрастают.

2.   С развитием  сукцессионного ряда увеличиваются  взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество  свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развитая сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов;

4.  Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.                         

 5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих  (климаксных) стадий сукцессии относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.                                                     

7. В зрелой стадии  климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных  или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном, сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во - первых, с тем,  что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает  чрезшычайно большую массу ассимиляционного аппарата; что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автографов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок  для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах (завершающие стадии сукцессий) по сравнению с лиственными (промежуточные стадии). Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов.

Нет также ни теоретических  предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно  высоких значений.

Весь опыт лесоводства  свидетельствует о наиболее высокой  продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов.

Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессии высока, как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания консументов.[4]

Заключение

Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса - финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы. Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов (Василевич, 1993). Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.[3]

Список используемых источников

1. Степановских А. С.  Общая экология. – Курган: ГИПП  «Зауралье», 1999.

2. Стадницкий Г. В., Родионов А.  И. Экология: Учеб. Пособие для вузов – 2-е изд., исправл. – СПб: Химия, 1996.  

3. Петров К. М. Общая экология: Взаимодействие общества и природы:  Учебное пособие для вузов. -  2-е изд., стер. – СПб: Химия, 1998. 

4. Воронков Н. А. Экология общая,  социальная, прикладная: Учебник для студентов высших учебных заведений. – М.: Агар, 2000.