Основные группы рецепторов

 

 

 

Автономная некоммерческая организация высшего профессионального образования

Московский гуманитарно-экономический институт

(АНО ВПО МГЭИ)

 

Тверской филиал

 

КАФЕДРА  ОБЩЕГУМАНИТАРНЫХ ДИСЦИПЛИН

 

 

РЕФЕРАТ

по учебной дисциплине

«БЕЗОПАСНОСТЬ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ»

 

Тема: «Основные группы рецепторов»

 

 

                           Выполнила:

студентка 3 курса

группы  № ЭВ – 331

заочного отделения

факультета экономики

Робина Светлана Александровна

Проверил:

кандидат философских наук,

доцент

Пьянова Людмила Васильевна

 

 

Оценка «___________________»

«____»_______20___г.

 

 

 

Тверь  2014

Содержание

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Актуальность рассматриваемой темы бесспорна. Для живого организма, стоящего на любой ступени развития, характерны раздражимость и возбудимость, которые исторически (филогенетически) вытекают из обмена веществ.1 Именно из этих свойств живого вещества развились механизмы рецепции. В ходе эволюции эти свойства получали все большую и большую дифференциацию, постепенно приобретая способность селективно реагировать лишь на вполне определенные виды раздражителей. Так возникли специализированные рецепторные механизмы преобразования энергии внешнего раздражителя в специфический нервный сигнал, несущий точную адекватную информацию о закономерностях изменений во внешней среде и о биологически значимых закономерностях входных событий.

Цель данной работы состоит в анализе основных групп рецепторов.

Для реализации данной цели необходимо решить следующие задачи:

- рассмотреть классификацию рецепторов;

- проанализировать каждую группу рецепторов;

- выявить основные функции  рецепторов.

Структура работы определяется целью и задачами исследования и в соответствии с этим состоит из введения, пяти разделов, заключения и списка использованной литературы.

 

 

 

 

 

 

1. Понятие и классификация рецепторов

 

Рецептор (от лат. recipere — получать) — периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения.2 Рецепторы широко варьируют по степени сложности структуры и по уровню приспособленности к своей функции. 

Рецепторы, которые содержатся в различных внутренних органах, называются интерорецепторами (получают раздражение главным образом при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепторы), давление в тканях и органах (барорецепторы, механорецепторы)), на наружной поверхности тела – экстерорецепторы (воспринимают раздражение факторов внешней среды  расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств); проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственно тела. Они имеются в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.

В зависимости от природы действующего раздражителя различают механорецепторы, (воспринимают действие при механическом смещении или деформации рецептора), хеморецепторы (активизируются различными химическими соединениями), фоторецепторы (воспринимают электромагнитное излучение в диапазоне волн от 400 да 750 нм3), терморецепторы и др.

По характеру вызываемых у человека ощущений различают зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные рецепторы, рецепторы боли, рецепторы положения тела в пространстве.

Рецепторы, воспринимающие раздражитель при непосредственном контакте с ним, называют контактными, а те, которые не требуют такого контакта, - дистантные.

Среди нервных окончаний различают свободные, лишенные глиальных клеток, и несвободные, у которых нервные окончания имеют оболочку - капсулу, образованную клетками нейроглии или соединительнотканными элементами.

Чаще всего рецепторы представляют собой клетку, снабженную подвижными волосками или ресничками (подвижными антеннами), обеспечивающими чувствительность рецепторов.

Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через базальную мембрану в эпителиальный слой, где разветвляется между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя. Конечные ветви диаметром менее 0,2 мкм на своих концах колбообразно расширяются. Аналогичные нервные окончания имеются в эпителии слизистых оболочек и в роговице глаза. Концевые свободные рецепторные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод. Другие нервные волокна проникают таким же образом в эпидермис и заканчиваются контактами с осязательными клетками (клетки Меркеля). Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсоподобный контакт. Эти окончания являются механорецепторами, воспринимающими давление.

Несвободные нервные окончания могут быть инкапсулированными (покрыты соединительнотканной капсулой) и неинкапсулированными (лишены капсулы). Неинкапсулированные нервные окончания встречаются в соединительной ткани. К ним относятся также окончания в волосяных фолликулах. Инкапсулированными нервными окончаниями являются осязательные тельца, пластинчатые тельца, луковицеобразные тельца (тельца Гольджи-Маццони), генитальные тельца. Все эти нервные окончания - механорецепторы. К этой группе относятся и концевые колбы, являющиеся терморецепторами.

Пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини) - самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они овальные, достигают 3-4 мм в длину и 2 мм в толщину. Располагаются в соединительной ткани внутренних органов и подкожной основе (дерме, чаще - на границе дермы и гиподермы). Большое число пластинчатых телец имеется в адвентициальной оболочке крупных сосудов, в брюшине, сухожилиях и связках, по ходу артериоловенулярных анастомозов. Тельце снаружи покрыто соединительнотканной капсулой, имеющей пластинчатое строение и богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10­60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками. Войдя в тельце, нервное волокно теряет миелиновую оболочку. Внутри тельца оно окружено лимфоцитами, которые формируют внутреннюю луковицу.

Осязательные тельца (тельца Мейсснера) длиной 50-160 мкм и шириной около 60 мкм, овальные или цилиндрические. Их особенно много в сосочковом слое кожи пальцев. Они имеются также в коже губ, краев век, наружных половых органов. Тельце образовано множеством удлиненных, уплощенных или грушевидных лимфоцитов, лежащих один на другом. Нервные волокна, входящие в тельце, теряют миелин. Периневрий переходит в окружающую тельце капсулу, образованную несколькими слоями эпителиоидных периневральных клеток. Осязательные тельца являются механорецепторами, воспринимающими прикосновение, сдавление кожи.

Генитальные тельца (тельца Руффини) веретенообразные, расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суставов и стенках кровеносных сосудов. Тельце окружено тонкой капсулой, образованной периневральными клетками. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество ветвей, которые заканчиваются колбообразными вздутиями, окруженными леммоцитами. Окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Тельца Руффини являются механорецепторами, они также воспринимают тепло и служат проприорецепторами.

Концевые колбы (колбы Краузе) сферические по форме, расположены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке рта. Колба имеет толстую соединительнотканную капсулу. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется в центре колбы, образуя множество ветвей. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и механорецепторами.

Таким образом, структура рецептора зависит от раздражителя, а также от значения для организма информации, получаемой с помощью конкретной сенсорной системы. Это могут быть свободные окончания дендритов чувствительных нейронов или сложные структуры, которые образуют органы чувств (глаз, ухо), к которым, помимо собственно рецептора, относятся ткани, которые обслуживают их. Сложная морфологическое строение рецептора сказывается на его функции: сложно организованные рецепторы осуществляют точную первичную обработку информации.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Кожные рецепторы

 

В коже и связанных с ней структурах размещаются механо-, терморецепторы и рецепторы боли. Они не собраны в отдельные органы чувств, а рассеяны по всей коже. Плотность расположения кожных рецепторов не везде одинакова.

Механорецепция (осязание) имеет ряд свойств, в частности чувство давления, прикосновения, вибрации и щекотание. Считается, что каждый вид ощущений имеет свои рецепторы. В коже они расположены на разной глубине и в различных ее структурных образованиях. Большинство рецепторов являются свободными нервными окончаниями чувствительных нервов.4 Часть их находится в разного рода капсулах.

Тельца Мейснера являются датчиками скорости - раздражение воспринимается во время движения объекта. Расположены они в лишенной волосяного покрова коже (на пальцах, ладонях, губах, языке, половых органах, сосках груди). Скорость воспринимают также свободные нервные окончания, лежащие вокруг волосяных луковиц.

Диски Меркеля воспринимают интенсивность (силу) давления. Они есть в покрытой волосами и лишенной волосяного покрова коже.

Тельца Пачини - рецепторы давления и вибрации. Они обнаружены не только в коже, но и в сухожилии.

Все названные образования является окончанием дендритов миелиновых волокон группы Ар, скорость проведения возбуждения в которых составляет 30-70 м / с. Наряду с ними в каждом нерве можно обнаружить и немиелинизованные волокна. В некоторых нервах они составляют около 50%. Часть их передает импульсы от терморецепторов, другие - реагируют на слабые тактильные стимулы, но большинство волокон относится к ноцицепторам, которые воспринимают боль. Точность локализации ощущения в тактильных рецепторах указанной группы невелика, как и скорость проведения импульсов нервами, отходящими. Они сигнализируют о слабые механические стимулы. Считается, что тактильные рецепторы вместе с ноцицепторами играют значительную роль в зарождении ощущение щекотания.5

В коже расположены также терморецепторы. Кроме кожи, они являются в различных отделах ЦНС. Терморецепторы участвуют в регуляции теплообмена организма. Различают два типа терморецепторов - холодовые и тепловые. К ним с некоторой оговоркой можно отнести также терморецепторы, которые дают ощущение боли при воздействии очень низкой или очень высокой температуры.

На основании гистологических исследований участков кожи, особо чувствительных к холоду или теплу, считают, что тепловыми  рецепторами являются тельца Руффини, а холодовыми — колбочки Краузе. Однако в некоторых участках кожи, воспринимающих холод или тепло, отсутствуют и колбочки Краузе и тельца Руффини. Поэтому полагают, что холодовыми и тепловыми рецепторами могут быть также голые окончания афферентных нервных волокон.

Холодовые рецепторы лежат более поверхностно в эпидермисе и сразу под ним (на глубине 0,17 мм от поверхности кожи), а тепловые - в верхних и средних слоях собственно кожи( на глубине 0,3 мм от поверхности кожи). Этим объясняют то, что время реакции на холодовые раздражения менее длительно, чем на тепловые.

 Терморецепции осуществляют свободные нервные окончания. Различают собственно тепловые рецепторы и неспецифические, возбуждаемые во время охлаждения и давления. Площадь поля терморецепторов составляет около 1 мм2.

Механизм стимуляции терморецепторов связан с изменениями метаболизма в зависимости от воздействия соответствующей температуры (изменение температуры на 10 ° С в 2 раза приводит к изменению скорости ферментативных реакций).

Во время длительного действия температурного раздражителя терморецепторы адаптируются, т.е. чувствительность у них постепенно снижается. Поэтому, если охлаждение происходит медленно, обморожение можно и не заметить.

Восходящие пути от терморецепторов направлены в ретикулярную формацию ствола мозга или в вентробазальний комплекс таламуса. С таламуса они могут идти в соматосенсорные зоны коры большого мозга.

Температурные рецепторы сосредоточены в определенных точках кожи. Локализацию соответствующих точек определяют путем прикосновения к разным участкам кожи холодным или нагретым острием.

Общее число точек холода на всей поверхности тела человека доходит приблизительно до 250 000, точек же тепла - только 30 000.

Температурные рецепторы могут быть возбуждены и неадекватными раздражителями. Так, холодовые рецепторы могут быть возбуждены теплом. Этим, а также разной глубиной залегания холодовых и тепловых рецепторов объясняют возникновение парадоксального ощущения холода при воздействии теплом. Например, если приложить к коже нагретую тонкую серебряную пластинку, то возникает ощущение холода. Вследствие незначительной теплоемкости пластинка повышает температуру только поверхностных слоев кожи, в связи с чем раздражаются исключительно рецепторы холода. Благодаря поверхностному расположению рецепторов холода раздражитель может отсутствовать только на них, не действуя на тепловые рецепторы. Парадоксальное ощущение холода возникает нередко у человека в первый момент погружения в горячую ванну.

Интенсивность температурных ощущений зависит от ряда условий, в частности, от места раздражения, от величины раздражаемой поверхности и от окружающей температуры.

Так, если рука была погружена в воду, нагретую до 27°, то ощущение холода возникает при переносе руки в воду, температура которой равна 24-25°. Если же рука находилась в воде, нагретой до 34°, то кажется холодной вода, нагретая до 31° (температурный контраст).

К восприятию состояния отдельных частей тела причастны и проприорецепторы - мышечные веретена, сухожильные органы и суставные рецепторы. С помощью их без участия зрения можно достаточно точно определить положение отдельных частей тела в пространстве. 
Проприорецепторы участвуют в осознании направления и скорости движения конечностей. По функции они напоминают рецепторы вестибулярного анализатора.

Наряду с механо- и терморецепторами кожи, проприорецепторы позволяют правильно оценить не только положение отдельных частей тела, но и построить трехмерный чувственный мир. Главным 
источником информации при этом служит рука, если она движется, касаясь предмета и ощупывая его. Например, как можно без движения и ощупывание выявить такие качества, как жидкий, клейкий, твердый, эластичный, гладкий и т.д.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Фоторецепторы

 

Органы зрения играют исключительно важную роль в жизни человека. Благодаря зрению мы познаем форму, величину, цвет предмета, направление и расстояние, на котором он находится. Зрительный анализатор — это глаза, зрительные нервы и зрительный центр, рас­полагающийся в затылочной доле коры головного мозга.

Глаз — это сложная оптическая система. Глазное яблоко имеет форму шара с тремя оболочками: наружная, называется склерой, а ее передняя прозрачная часть — роговицей. Внутрь от склеры расположена вторая — сосудистая оболочка. Ее передняя часть, лежащая за роговицей, называется радужкой, в центре которой имеется отверстие — зрачок. Позади радужной оболочки, напротив зрачка, расположен хрусталик, который можно сравнить с двояковыпуклой линзой.  За хрусталиком, заполняя всю полость глаза, находится стекловидное тело.

Лучи света, попадая в глаз, проходят через роговицу, хрусталик и стекловидное тело, т. е. через три преломляющие, оптические, прозрачные среды и попадают на внутреннюю оболочку глаза — сетчатку. Она выстилает только заднюю половину глаза, в ней находятся светочувствительные рецепторы —палочки (130 млн. шт.) и колбочки (7 млн. шт.). Функции палочек и колбочек различны. Колбочки обеспечивают так называемое «дневное» зрение, они позволяют четко различать мелкие детали. Цветное зрение осуществляется исключительно через колбочки. Палочки цвета не воспринимают и дают черно-белое изображение.

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов только двух типов, но теперь возможно говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки: 1) палочках, 2) колбочках и 3) пигментсодержащих ганглиозных клетках.

Относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа: меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС), их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.

В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок»6 для производства зрительного пигмента.

Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

1. «Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые - L) – 620-760 нм. Их 64%.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.

Свет, попавший в глаз, воздействует на фотохимическое вещество палочек и колбочек и разлагает его. При определенной концентрации продукты распада раздражают нервные окончания, расположенные в палочках и колбочках. Возникающие при этом импульсы по волокнам зрительного нерва поступают в головной мозг, и мы видим цвет, форму и величину предметов.

Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.

Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.

Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к фотоповреждению связана со следующими факторами:

1) присутствием в них эффективно  поглощающих свет фотосенсибилизаторов,

2) достаточно высоким парциальным  давлением кислорода,

3) наличием легко окисляющихся  субстратов, в первую очередь  полиненасыщенных жирных кислот  в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения.7 Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.

4. Хеморецепторы

 

Хеморецепторы - это группа сенсорных рецепторов - элементы сенсорных систем, периферические структуры сенсорных систем, специализированных на восприятии определенных химических воздействий среды (информации о среде).8 Хеморецепторы преобразуют химические сигналы в возбуждение (нервные импульсы), распространяющееся в центральные структуры сенсорной системы.

      В зависимости от характера воспринимаемой информации хеморецепторы человека могут относиться либо к экстерорецепторам, либо к интерорецепторам.

      Экстероцептивные хеморецепторы воспринимают информацию об определенных химических сигналах среды целого организма. Среди экстероцептивных хеморецепторов различают два вида: вкусовые рецепторы и обонятельные рецепторы.

      Вкус — ощущение, возникающее при воздействии некоторых раздражителей на определенные рецепторы, расположенные на поверхности языка. Вкусовое ощущение формируется из восприятия четырех основных видов вкуса — кислого, соленого, сладкого и горького; вариации вкуса складываются из комбинации основных перечисленных ощущений. Различные участки языка имеют неодинаковую чувствительность к вкусовым веществам: кончик языка более чувствителен к сладкому, края языка — к кислому, кончик и края — к соленому и корень языка наиболее чувствителен к горькому. Установить достаточно строгое соответствие вкуса с химической или физической характеристикой вещества пока не удается. Однако известно, что кислый вкус представлен в основном кислотами. Соленым в чистом виде является только хлорид натрия — поваренная соль, никакие другие хлориды или натриевые соединения не дают такого ощущения. Сладкими являются сахара, спирты, альдегиды, кетоны, амиды, эфиры, аминокислоты, а также некоторые соли бериллия и свинца. Горьким вкусом обладают самые разнообразные вещества— это соли калия, магния, аммония, некоторые органические соединения—хинин, кофеин, никотин и др.

Механизм восприятия вкусовых веществ определяется специфическими химическими реакциями на границе вещество — вкусовой рецептор. Вкусовые луковицы, в состав которых входят рецепторы, расположены на сосочках языка и в значительно меньших количествах в слизистой неба, глотки, гортани, миндалин. Вкусовые рецепторы живут недолго, меняя при этом и место  расположения, и нервные связи, и форму, и свойства. Очень важным условием  возникновения ощущения является растворение вкусового вещества на поверхности языка. Интересным представляется явление вкусового контраста, заключающегося в усилении одних вкусовых ощущений после действия других. Например, вкус сладкого вещества становится гораздо интенсивнее, если перед этим во рту было что-то соленое, а сладкое повышает чувствительность к кислому. Горечи обостряют чувствительность практически ко всем другим веществам.

Обоняние — способность воспринимать запахи, осуществляется благодаря обонятельному анализатору, рецепторами которого являются нервные клетки, расположенные в слизистой оболочке носа. Эти клетки преобразуют энергию раздражителя в нервное возбуждение и передают его обонятельному центру. Для этого требуется непосредственный контакт рецептора, с молекулой пахучего вещества. Эти моле-, осаждаясь на небольшом участке мембраны обонятельного рецептора, вызывают местное изменение ее проницаемости для отдельных ионов. В результате развивается рецепторный потенциал — начальный этап нервного возбуждения. Человек обладает различной чувствительностью к пахучим веществам, к некоторым веществам она особенно высокая. Например, этилмеркаптан ощущается при его содержании в количестве, равном 0,00019 мг и 1 л воздуха. Полный диапазон воспринимаемых концентраций может охватывать 12 порядков.

При длительном действии пахучих веществ чувствительность к запаху снижается, причем настолько, что человек перестает его ощущать, даже если это очень неприятный запах, например, сероводород. Когда запахи отсутствуют, чувствительность восстанавливается. Некоторые запахи могут подавлять другие, сливаться с ними, компенсировать друг друга. Однако механизм их действия до конца пока не раскрыт.

Запахи способны вызывать отвращение к пище, обострять чувствительность нервной системы, способствовать состоянию подавленности, повышенной раздражительности. Сероводород, бензин и другие вещества могут вызвать отрицательные реакции вплоть да тошноты, рвоты, обморока. Например, обнаружено, что запах бензола, и герантиола обостряет слух, а индол притупляет слуховое восприятие, запахи пиридина и толуола обостряют зрительную функцию в сумерках, запах камфары повышает чувствительность зрения к зеленому цвету, снижает — к красному.

Хеморецепторы обладают специфической чувствительностью и различаются по типу веществ, на которые они реагируют.

      Хеморецепторы различаются и по строению. Если конечным воспринимающим элементом хеморецептора являются свободные терминали афферентных нервных волокон, то такой рецептор называют первичным сенсорным рецептором, или первично-чувствующим рецептором. Если же конечным воспринимающим элементом рецептора является специализированная структура, не относящаяся к нервной ткани, то такой рецептор называют вторичным сенсорным рецептором, или вторично-чувствующим рецептором. В частности, такими специализированными структурами являются сенсорные эпителиальные клетки у вкусового рецептора и сенсорные эпителиальные клетки у обонятельного рецептора. На этих сенсорных эпителиальных клетках заканчиваются синапсами терминали афферентных нервных волокон, передающих информацию в центральные структуры сенсорных систем.

      Интероцептивные хеморецепторы воспринимают информацию об определенных химических сигналах жидкостей (жидких сред) организма. Интероцептивные хеморецепторы могут быть сконцентрированы в рефлексогенных зонах специализированных образований. Именно так расположены хеморецепторы каротидного тельца. Хеморецепторы также могут быть диффузно распределены по различным органам и тканям. Подобным образом распределены хеморецепторы кровеносного русла сердечно-сосудистой системы. Практически все внутренние поверхности сосудистого русла содержат большое количество хеморецепторов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Основные функции рецептора

 

На организм действуют адекватные и неадекватные раздражители, и организм фиксирует действия тех и других. Разница между ними состоит в том, что адекватный раздражитель несет информационную нагрузку (например, обычное изображение для глаза), а неадекватный раздражитель только энергетическую (например, механическое воздействие на глазное яблоко). Адекватный внешний раздражитель действует на рецептор с той или иной интенсивностью. Рецептор, грубо говоря, сопротивляется, и сила этого сопротивления характеризует порог возбуждения рецептора. Возбуждение рецептора происходит только в том случае, когда сила действия внешнего раздражителя превосходит величину порога. Наряду с пороговыми свойствами рецептора проявляются и адаптивные, приспособительные его возможности. Дело в том, что основные сенсорные качества раздражителя (интенсивность, частота и другие) могут изменяться в довольно широких пределах. Многочисленные локальные и централизованные авторегуляции уже на уровне рецепторных механизмов приводят воспринимаемые воздействия к определенному уровню, нормализуют их, сохраняя при необходимости информацию о силе воздействия.

Возбужденный рецептор выдает серию нейродинамических импульсов. Число импульсов, частота их следования, амплитуды отдельных импульсов, крутизна переднего и заднего фронтов, длительность импульсов и все другие характеристики нервной импульсации возбужденного рецептора сильно варьируют в зависимости от вида рецептора и свойств возбудителя. Изучению этих характеристик посвящено большое число работ, в которых исследовалось поведение одиночных рецепторов при воздействии как стандартных электрических раздражителей (неадекватных, но легко контролируемых и точно описываемых аналитически), так и адекватных стимулов внешней среды. В большей части этих работ используются те или иные методики подведения вплотную к рецептору (или введения в рецептор) микроэлектродов, что позволяет очень точно регистрировать действительную реакцию рецепторного нейрона по форме изменения разности потенциалов. Если считать, что электрическая активность нейрона, в том числе и рецепторного нейрона, достаточно полно характеризует действительные функции, то можно считать, что функционирование рецепторов исследовано довольно хорошо и электрофизиология накопила обширные материалы экспериментального плана. В значительной степени эти материалы обработаны. Как показывают эти исследования, рецептор, функционируя, проявляет как дискретные, так и аналоговые (непрерывные) свойства. Дискретность работы проявляется в основном механизме функционирования – возбуждения до величины, достаточной для преодоления порога, а также в закономерностях спайка, который состоит из одного или серии импульсов. Аналоговые свойства проявляются в плавных изменениях величины порога возбуждения рецептора в зависимости от предистории его активности, в изменениях характеристик частотно-импульсной модуляции, ответственной, как предполагают, за информативность импульсации рецептора.9