Содержание 
 

Введение

     Голосеменные, голосемянные (Gymnospermae, или Pinophyta), наиболее древняя группа (отдел) семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и покрытосеменными (цветковыми) растениями. От папоротников Голосеменные отличаются наличием семезачатков (семяпочек), от покрытосеменных — отсутствием плодолистиков (пыльца у Голосеменные попадает непосредственно на микропиле семезачатка). 
 
   Голосеменные, в том числе все современные виды, имеют стробилы — укороченные и ограниченные в росте репродуктивные побеги, несущие спорофиллы. Стробилов не было только у древнейшего класса лигиноптеридовых, или «семенных папоротников». Все Голосеменные — деревья или кустарники, нередко достигающие огромных размеров, как некоторые хвойные. Одни Голосеменные сильно разветвлены и несут много небольших или мелких, часто чешуевидных листьев (кордаитовые, гинкговые и хвойные), другие не ветвятся или ветвятся очень слабо и имеют относительно крупные, большей частью перистые, листья (лигиноптеридовые, беннеттитовые, цикадовые и вельвичия). Листья Голосеменные сильно различаются не только по числу и размерам, но и по анатомическому строению. У большинства Голосеменные водопроводящие элементы ксилемы представлены исключительно трахеидами (лестничными или чаще точечными); лишь у вельвичии, гнетума и эфедры имеются сосуды. Устьица также отличаются разнообразием, что часто позволяет определять род даже по небольшому фрагменту листа. 
 
   Как и другие семенные растения, все Голосеменные — разноспоровые; микроспорофиллы и мегаспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению (в одних случаях они крупные и перистые, в других — мелкие и цельные). У хвойных мегаспорофиллы в результате редукции и срастания практически не различимы в слитной структуре так называемой семенной чешуи. У наиболее древних и примитивных семенных папоротников стробилы не образовывались, микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обычных длинных побегах. У остальных Голосеменные спорофиллы собраны в более или менее компактные стробилы. У части беннеттитовых стробилы были обоеполые; у большинства Голосеменные они однополые (раздельнополые), то есть состоят или только из микроспорофиллов (мужские стробилы), или же только из мегаспорофиллов (женские стробилы) различного строения. 
 
   Голосеменные известны с верхнего девона; в каменноугольном и пермском периодах уже встречаются представители большинства порядков Голосеменные, достигающих своего расцвета в мезозойскую эру. Ныне сохранилось только ок. 600 видов Голосеменные; большинство из них относится к хвойным, ок. 100 видов саговников, ок. 45 видов рода эфедра и ок. 40 — гнетум. 

Общая характеристика глосеменных

     Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная о группой Праголосеменных растений . Пик развития голосеменных приходится на мезозойскую эру , когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые , саговниковые , семенные папоротники . Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша , запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения .

     При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок , который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия , который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально . Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид , паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор , ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.  

Размножение и развитие голосеменных

     Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев  имеются микростробилы и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы . В микроспорангиях формируются микроспоры , которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты , заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками , а совокупность пылинок - пыльцой . После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. ти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными . Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали , делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной клеткой . Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория , поэтому ее называют гаусториальной клеткой . У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев , из этой клетки развивается пыльцевая трубка , поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной клеткой . Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной клеткой , либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной клеткой . Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой . Пылинка , состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи , пылинка попадает непосредственно на семязачаток .

     Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса , внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному ( мейотическому ) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры . Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий . Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом . Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента . По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия , у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент . Согласно другой - теломной теории - интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам .

Из четырех  образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток , который у голосеменных называется эндоспермом . После оплодотворения из семязачатка формируется семя . Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка , стебелька и почечки с 2-18 семядолями .

Эволюционное  значение голосеменных

      Появление голосеменных было важной вехой в  эволюции растений. Дело в том, что более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения в воде

или, во всяком случае, во влажной среде. Это немало затрудняло их расселение.

      Развитие  семян позволяло растениям утратить столь тесную зависимость от воды. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой ветром или насекомыми, и вода, таким образом, не предопределяла больше размножения. Кроме того, в отличие от одноклеточной споры с ее относительно малым запасом питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой и способно дольше обеспечивать пищей молодое растение на ранних стадиях развития. При неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизнеспособным.

      Имея  прочную оболочку, оно надежно  защищает зародыш от внешних опасностей. Все эти преимущества давали семенным растениям хорошие шансы в борьбе за существование. Семязачаток (яйцеклетки) первых семенных растений был незащищенным и развивался на специальных листьях; возникшее из него семя также не имело внешней оболочки. Вот почему эти растения были названы голосеменными.

      Среди самых многочисленных и самых  любопытных голосеменных начала мезозойской  эры мы находим цикадовые (Cycas), или саговые. Их стебли бывали прямыми и столбообразными, похожими на стволы деревьев, или же короткими и клубневидными; они несли крупные, длинные и, как правило, перистые листья (например, род Pterophyllum, чье имя в переводе означает «перистые листья»). Внешне они походили на древовидные папоротники или на пальмы. Помимо цикадовых, большое значение в мезофите приобрели беннеттитовые (Bennettitales), представленные деревьями или кустарниками. В основном они напоминают настоящие цикадовые, но их семя начинает приобретать прочную оболочку, что придает беннеттитовым сходство с покрытосеменными. Имеются и другие признаки адаптации беннеттитов к условиям более засушливого климата.

      В триасе на авансцену выходят новые  формы. Быстро расселяются хвойные, и среди них пихты, кипарисы, тиссы. Из числа гинкговых широкое распространение получил род Baiera. Листья этих растений имели форму веерообразной пластинки, глубоко рассеченной на узкие доли. Папоротники захватили сырые тенистые места по берегам небольших водоемов (Hausmannia и другие Dipteridaсеа). Известны среди папоротников и формы, произраставшие на скалах (Gleicheniacae).По болотам произрастали хвощи (Equisetites,Phyllotheca, Schizoneura), не достигавшие, однако, размеров своих палеозойских предков.

      В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кульминационной точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях, которые сегодня относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древовидных папоротников, в то время как более мелкие виды папоротников и травянистые растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого времени господствующую роль продолжают играть голосеменные (в первую очередь цикадовые).

Классификация

     Ботаническая  классификация. Выражение «голосеменные», впервые использованное ботаником Бекетовым, указывает на главную отличительную черту этих растений, a именно на то, что семяпочки, а затем и происшедшие из них семена не имеют замкнутого вместилища, как это замечается у всех покрытосемянных. Завязь здесь имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семяпочек; иногда же и эта чешуя не развивается. Было время, когда голосеменные выделяли в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (отдел Spermatophyta, 1883—1950), позже — в составе сосудистых растений (отдел Tracheophyta, 1950—1981). По существу этот класс включает хвойные и подобные им деревья, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым останкам. Несмотря на то, что голосеменные растения явным образом отличны от других классов высших растений (то есть папоротников и цветковых), ископаемые останки служат доказательством того, что покрытосеменные произошли от голосеменных предков, что делает таксон голосеменных парафилетичным.

   Современная кладистика пытается определить такие  таксоны, которые являлись бы монофилетичными, с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающими всех потомков этого общего предка.

   Итак, классификация голосеменных:

   Отдел: голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae) 

Класс : семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospermae)

Класс : саговниковые, или цикадопсиды (Cycadopsida)

Класс : беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida)

Класс: оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida)

Класс : гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida)

Класс : хвойные, или пинопсиды (Pinopsida) 
 
 

История, общие признаки и  особенности некоторых  классов голосеменных

    Класс: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospermae)

 Это древнейший класс голосеменных, геологическая  история которого начинается с конца  девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный  и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще  более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермо-карбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали.

Класс: саговниковые, или цикадопсиды (Cycadopsida)

    Ныне  живущая группа голосеменных растений, геологическая история которой  началась еще до позднего карбона, а  временем расцвета был юрский период. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья широкие и перистые (у бовении дважды перистые), более или менее папоротниковидные. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину, относительно слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля был назван маноксильн ы м (от греч. manos — рыхлый, неплотный и xylon—древесина). Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

Класс: беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida)

    Вымершая  группа, существовавшая от пермского  периода до позднего мела, но наибольшую роль игравшая в юрском периоде и  в раннем мелу. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой; интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.

Класс: оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida)

 История и  происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанический материал отсутствует. Своеобразие этого  класса заключается прежде всего  в строении репродуктивных органов  а именно:

- в основании микростробилов и мегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев ; этот покров остается при семенах , поэтому этот класс называется оболочкосеменные, или покровосеменные (иногда в микростробилах обнаруживаются недоразвитые семязачатки , которые одними авторами рассматриваются как рудименты ранее обоеполых цветков , а другими - как вторичное объединение микростробилов и мегастробилов );

- уникальное  для голосеменных дихотомическое ветвление системы стробилов ;

- наличие сильно  оттянутой микропиллярной трубки;

- значительная редукция женского гаметофита , который в своем строении сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных ;

- сильно редуцированный  мужской гаметофит, приближающийся  по строению к пылинке покрытосеменных ;

- верхушечное  положение семени ;

- иногда наблюдается  явление, сходное с двойным оплодотворением цветковых ;

- в древесине кроме трахеид имеются сосуды , аналогичные сосудам цветковых , но формирующиеся по-иному.

     Все эти особенности оболочкосеменных легли в основу выведения цветковых из гнетовых согласно псевданциевой теории, созданной Веттштейном.

Класс: гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida)

      Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода , но расцвет их приходился на триас и юру , когда их многочисленные представители были широко распространены по всему земному шару. Класс гинкговые содержит одно семейство Гинкговые Ginkgoaceae с одним современным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba) . Это очень своеобразный класс, в котором сочетаются такие примитивные признаки, как оплодотворение с помощью сперматозоидов с очень совершенным типом ветвления и формированием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабжение и большую прочность ствола.

Класс: хвойные, или пинопсиды (Pinopsida)

      Для этого класса характерны мелколиственность и обильное ветвление. Класс делится на 2 подкласса: подкласс Кордаитовые (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae) . В свою очередь подкласс Хвойные (Pinidae) делится на 2 порядка - порядок Хвойные (Pinales, или Coniferales) и порядок Тиссовые (Taxales) .

Подкласс: Хвойные (Pinidae)

     Этот  подкласс наиболее многочисленный из всех голосеменных растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов), наиболее широко распространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. В истории Земли хвойные появились во второй половине палеозоя - из верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых (Lebachiaceae) . Они зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата; есть предположение, что локальное материковое оледенение вызывало увеличение сухости климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континентальности климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих - араукариевые , подокарповые и сосновые . Однако четкого разграничения на семейства еще не было; так, виды араукарии , описанные из юры , сочетали в себе признаки сосновых , кипарисовых и араукариевых . В конце перми хвойные начали проникать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распростране.ние по земному шару.

     Расцвета  хвойные достигли в юрском и меловом периодах ; к этому времени относится появление всех остальных ныне живущих семейств. В начале кайнозойской эры начинается обособление климатических зон и формирование ареалов растений. В первой половине третичного периода - в эоцене климат был еще теплый и влажный и хвойные были распространены от Арктики (они отмечены на Шпицбергене, в Гренландии, в Шотландии) до Антарктиды. В последующем периоде - в олигоцене ареал хвойных начинает сокращаться, но на территории Европы, Северной Америки, Восточной Азии произрастали сосновые леса с большим участием туи , пальм , каштанов , магнолий и других теплолюбивых видов. К олигоценовым отложениям относятся знаменитые залежи янтаря; бурые угли Германии образованы болотным кипарисом . Он в то время вместе с секвойей еще доходил до Шпицбергена, а в настоящее время произрастает в основном в устье реки Миссисипи. Хвойные в олигоцене встречались и в Антарктиде.

     Переломным  периодом в истории хвойных оказался четвертичный период с серией оледенений. В Европе и Азии при наступлении ледника все теплолюбивые виды хвойных вымерли. Сохранились лишь молодые холодоустойчивые виды, которые после отступления ледника широко распространились в пределах умеренных и умеренно холодных областей. Исключение составила Юго-Восточная Азия, которая не подвергалась оледенению и сохранила много древних теплолюбивых видов. В Северной Америке горы расположены в основном в меридиональном направлении, поэтому теплолюбивые виды во время оледенения мигрировали на юг. После таяния ледника некоторые из них частично вернули свои позиции, хотя ведущая роль в настоящее время и в Северной Америке принадлежит молодым холодоустойчивым видам. В Южном полушарии сохранилось много древних видов хвойных, но они распространены в основном в областях с умеренным климатом. В тропиках хвойные встречаются главным образом в горах, т.е. также в условиях умеренного климата, хотя отдельные виды сосны и подокарпуса произрастают в субтропических лесах.