Отдел пирофитовые водоросли

                       Отдел пирофитовые водоросли (Pyrrophyta)

            К отделу пирофитовых относятся весьма своеобразные, преимущественно одноклеточные, интересные в теоретическом и важные в практическом отношении водоросли. Они представляют собой систематически неоднородную группу, объединяющую три довольно обособленных подотдела: 1)хлоромонадофитовые: представители - Гониостомум семяподобный(Gonyostomum semen), Меротрихия головчатая(Merotrichia capitata), вакуолярия зеленая (Vacuolaria viridis); 2)криптофитовые: представители - криптомонас плоскохвостый (Cryptomonas platyuris), хиломонас (Chilomonas рагаmaecium);  3)динофитовые: представители - гимнодиниум темный (Gymnodinium fuscum), гимнодиниум парадоксальный (G. рагаdoxum), динотрикс парадоксальный (Dinothrix paradoxa). Насчитывается около 1 200 видов пирофитовых водорослей разделяющихся на более чем 120 родов.

                                                   Структура таллома

              Среди представителей этого отдела встречаются водоросли с такими структурами    таллома:

1)монадная структура -  очень широко распространена в мире водорослей — она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых водорослей, например, Hemidinium nasutum. Клетка имеет постоянную форму тела и жгутики;

2)амебоидная структура - твёрдая  клеточная оболочка отсутствует  и вследствие этого водоросль  не способна сохранять постоянную  форму тела(например, Dinamoebidium varians). Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий;

3) пальмеллоидная структура - постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу(например  Gloeodinium montanum). Клетки непосредственно между собой не объединяются — отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий; образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

4)коккоидная структура – единичная, окружена плотной оболочкой, форма клетки никогда не меняется. Клетка лишена  каких-либо органоидов передвижения. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды ( например, Сystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium).

5) нитчатая структура ( например, Dinothrix paradoxa) - клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами

                          Основные типы структуры таллома у пирофитовых водорослей:

1. - амебоидная структура таллома (Dinamoebidium varians).
2. -  монадная структура таллома (Hemidinium nasutum).

3,4 – пальмеллоидная структура таллома (Gloeodinium montanum).

5,6,7 – коккоидная  структура таллома (Сystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium).

8 – нитчатая  структура таллома (Dinothrix paradoxa).

      Большинство пирофитовых водорослей характеризуется жгутиковой (монадной) структурой тела. Именно вследствие этого пирофитовые водоросли зоологи относят к животным — к классу жгутиконосцев типа простейших (Protozoa). Однако наличие у них еще и других, в том числе типично растительных структур в организации тела (пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, а также наиболее примитивной — амебоидной) показывает полное своеобразие этих организмов и необходимость считать их самостоятельным отделом среди водорослей.

                                       Организация таллома. Строение клетки

Таллом пирофитовых (за исключением рода Dinothrix с нитчатой структурой тела) является одноклеточным.

Три положения  клетки криптомонады:

1.Клетка с брюшной стороны. 

2.Клетка сбоку. 

3.Клетка сверху.

а – глотка,       б-жгутики,                       в – продольная бороздка,                     г – хлоропласты,        д – пиреноид,       е – ядро,                                                    ж – пульсирующая вакуоля,                з– тельца Мопа,                                      и – трихоцисты,                                        к –спинная сторона,                                 л – брюшная сторона.

         Наиболее  существенным, общим для всех  пирофитовых водорослей признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток. У громадного большинства представителей этого отдела в строении клеток отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, а также хорошо заметна разница между передним и задним концами.  Наличие у клеток бороздок является вторым важным признаком для всех пирофитовых. Бороздок может быть две: продольная и поперечная — или одна продольная. Располагается продольная бороздка всегда на брюшной стороне клетки. У представителей с двумя бороздками место их пересечения также приурочено к брюшной стороне клетки.

          Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика — третий общий признак для всех подвижных одноклеточных (монадных) форм пирофитовых. Эти жгутики получили разные названия: плавательный и рулевой— у хлоромонадофитовых, передний и задний— у криптофитовых, поперечный и продольный— у динофитовых. Особо следует сказать о хлоропластах. Но разнообразию их окраски пирофитовым принадлежит первое место среди водорослей. Обычно хлоропласты пирофитовых окрашены в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко набл юдаются желтый, золотистый, красный, реже голубой и синий, а также всевозможные оттенки указанных цветов. Лишь чисто зеленая окраска хлоропластов у них полностью отсутствует. Как и в составе других отделов, здесь имеются также и неокрашенные формы. Строение протопласта в общем простое, но панцирь, имеющийся у многих форм-сложный:

Peridinium cinctum                    Amphidinium  extensum

                             Экологическое обитание и практическое значение

         Пирофитовые водоросли широко распространены в водоемах нашей планеты и обитают как в пресных и солоноватых водах, так и в морях, причем представители каждого из подотделов занимают свои экологические ниши. Хлоромонадофитовые предпочитают естественные водоемы с кислой реакцией среды и встречаются обычно в сфагновых болотах; криптофитовые живут преимущественно в искусственных водоемах — отстойниках, различных прудах (биологических, технических, рыбоводных), обычно с загрязненной водой, реже в водохранилищах и озерах; динофитовые распространены главным образом в чистых пресных водах или в морях.  По мнению А. И. Киселева ( Киселев, 1950), главными факторами, определяющими приуроченность отдельных видов к тому или иному водоему, является кальций, органические соединения, активная реакция воды ( рН) и содержание хлора. Большую роль, конечно, играет и температура, по отношению к которой среди пресноводных форм различаются весенние и осенние, а также летние формы. В целом они предпочитают воды, богатые кислородом, и, видимо, поэтому пирофитовые водоросли всегда отсутствуют там, где наблюдается цветение синезеленых водорослей.

       Практическое значение пирофитовых водорослей заключается прежде всего в их активном участии в круговороте веществ в водоемах. Они способны давать большую биомассу и служат поэтому важным звеном в цепи питания рыб и других гидробионтов, а также играют существенную роль в отложении сапропелей. Будучи весьма чувствительными к органическим загрязнениям в воде или, наоборот, требуя для своего развития определенного содержания органического вещества в окружающей среде, многие виды являются так называемыми биоиндикаторами при санитарно-биологической оценке вод. Многие пирофитовые,, обитающие в загрязненных и сточных водах, выполняют функцию активных санитаров этих вод, так как принимают участие в процессах их самоочищения.

         Пирофитовые водоросли являются неотъемлемой частью фитопланктона в различных пресных водоемах и морях. Некоторые виды являются симбионтами простейших и кишечнополостных. Чрезмерное размножение пирофитовых водорослей вызывает «цветение» воды, получившее название «красные приливы». В результате в воду попадают токсичное вещество — сакситоксин, приводящее к массовому отравлению и гибели моллюсков и рыб. Среди пирофитовых известны и ядовитые формы. Наконец, панцирные формы благодаря окремнению и обызвествлению панциря хорошо сохраняются в осадочных образованиях и, подобно диатомовым, широко используются в геологии и практике поисковых работ для определения возраста осадочных пород (перидинеи из подотдела динофитовых).     При сборах и изучении пирофитовых водорослей необходимо помнить, что они очень чувствительны к колебаниям внешних условий. При воздействии на них любым фиксатором клетки многих видов изменяются до неузнаваемости и становятся непригодными для изучения. Поэтому изучать строение клеток многих видов можно лишь на живых объектах.

        Основное значение  пирофитовых  водорослей (как и всех других видов)  в жизни природы вытекает из их физиологических особенностей как зелёных растений: подобно высшим зелёным растениям на суше, водоросли в воде являются основным созидателем органического вещества. Таким образом, можно сказать, что весь остальной мир современных живых существ воды в той или иной мере обязан своим существованием водорослям, так как водоросли, благодаря содержанию в них хлорофилла, способны созидать органические вещества своего тела из неорганических веществ окружающей их воды. Следовательно, они являются в воде производителями той первопищи, которой в дальнейшем пользуются все остальные лишённые хлорофилла водные организмы. 

        Огромное значение имеет также то обстоятельство, что водоросли в процессе фотосинтеза выделяют свободный кислород, необходимый для дыхания водных организмов, как животных, так и растительных.

                                                      Способы размножения

        Размножение в основном вегетативное(у подвижных видов), реже наблюдается бесполое размножение зооспорами и автоспорами (у неподвижных видов), половой процесс (изогамия) наблюдается редко.

        Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. Бесполое размножение сопровождается, во-первых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки, во-вторых, делением протопласта клетки на части. Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор. Споры и зооспоры обычно выходят в воду целой группой, окружённой слизистой оболочкой, которая вскоре раскрывается. На выходе, зооспоры находясь ещё в общей оболочке, начинают активно двигаться, а после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.

         Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. У одноклеточных жгутиковых водорослей половой процесс сводится к слиянию двух особей, этот процесс называют гологамией. Гораздо чаще половое размножение у водорослей связанно с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток – гамет. У всех водорослей, кроме красных водорослей, мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда.

       Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света, температуры, химических веществ, содержащихся в воде.  Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней.

                                                 Питание

          Питание  автотрофное, реже сапрофитное,  иногда смешанное.

         Автотрофы - организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических.

         Сапрофиты - гетеротрофные организмы, использующие для питания органические соединения мёртвых тел или выделения (экскременты) животных. Участвуя в минерализации органических соединений, сапрофиты составляют важное звено в биологическом круговороте веществ и энергии.

                            Запасающие вещества и пигменты

      Продуктом ассимиляции у пирофитовых водорослей является крахмал или масло, изредка лейкозин и волютин. Хлоропласты бурые, содержат хлорофиллы а и с и бурые пигменты.  Наряду с зеленым пигментом (хлорофиллом) эти водоросли содержат специфические пигменты - ксантин и перидинин.

                       Представители пирофитовых водорослей

Ночесветка(Noctiluca) – морская форма с сильно редуцированным панцирем, имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу. В отличие от большинства Dinoflagellata, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.  На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в минуту), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления. Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Непосредственно под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.  Описанное выше своеобразное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включении ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют «парению» в толще воды.

          У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила свое название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко «вспыхивает». Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка — это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно, имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. При этом видны бывают отдельные вспышки, напоминающие искорки. Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше.   Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников).

          Цераций (Ceratium) - Виды этого рода широко распространены в морях. В пресных водах пока известно всего три вида, из них наиболее распространенным является Ceratium hirundinella, который обитает в планктоне озер, прудов, луж, рек, ручьев. Питание фототрофное. Размножается путем деления клеток в продольном направлении. Особенно широко распространен в водоемах Европейского Севера России; иногда вызывает «цветение» воды»; служит пищей для зоопланктона. Пресноводные виды цератиума обычно развиваются летом, к осени и зиме постепенно исчезают. Иногда могут перезимовывать и даже размножаться подо льдом!

                                        Список используемой литературы

1. <<Жизнь растений: в 6-ти томах>> под редакцией А. Л. Тахтаджяна.
2. <<Малая современная єнциклопедия>> под редакцией Б.А.Введинского .
3. <<Жизнь растений-водоросли>> под редакцией А.А.Федорова, А.Л.Курсанова.
4. <<Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия>> под редакцией А. П. Горкина и М. Росмэна.
5. << Биология: формы и уровни жизни>> — под. редакцией Б.М. Медникова.

                                                             План

1. Общая характеристика отдела пирофитовые водоросли.
2. Структура таллома.
3. Организация таллома. Строение клетки.
4. Экологическое обитание. Практическое значение.
5. Способы размножения.
6. Питание.
7. Запасающие вещества. Пигменты.
8. Представители пирофитовых водорослей.