Побег: структура побега, главный и боковые побеги

1. Побег: структура побега, главный и боковые побеги.

Побег, как и  корень, - основной орган растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют  функцию воздушного питания, но имеют  ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.

Побег образуется верхушечной меристемой как единое целое и, поэтому, представляет собой  единый орган того же ранга, что и  корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Вегетативный побег состоит из осевой части – стебля, имеющего цилиндрическую форму, и листьев – плоских боковых органов, сидящих на стебле. Кроме того, обязательной частью побега являются почки – зачатки новых побегов, обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега – фотосинтез – осуществляют листья; стебли – преимущест-венно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую функции.

Главная черта, отличающая побег от корня - его облиственность. Участок стебля, от которого отходит лист (листья) называется узел. Участки стебля между соседними узлами – междоузлия. Узлы и междоузлия повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение, метамером (повторяющимся элементом) побега являются узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие.

Строение побега.

Первый побег  растения –это главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, заканчивающегося почечкой, которая формирует все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка – верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальней-шему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые почки. У семенных растений они находятся в пазухах листьев и называются пазушными. Из боковых пазушных почек развиваются боковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая фотосинтезирующая поверхность растения. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления – боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков. Побег любого порядка имеет свою верхушечную почку и способен к нарастанию в длину.

Неотъемлемой  частью побега является почка – это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега – его апекс. Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса. Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности выступы, представляющие собой зачатки листьев. Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания побега. Его форма сильно варьирует у разных растений и не всегда имеет вид конуса, вершинная часть апекса может быть низкой, полушаровидной, плоской или даже вогнутой.

Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев  и почек. Такая почка состоит  из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста. Нижние листовые зачатки вследствие неравномерного роста загибаются внутрь и прикрывают верхние, более молодые, зачатки листьев и конус нарастания. Узлы в почке сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка. В вегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называют бутоном.

Направление роста побегов.

Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности  земли, носят название ортотропных. Горизонтально растущие побеги называются плагиотропными. Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости  от положения в пространстве различают  морфологические типы побегов. Главный  побег в большинстве случаев  сохраняет ортотропный рост и остается прямостоячим. Боковые побеги могут расти в различном направлении, часто они образуют разной величины угол с материнским побегом. В процессе роста побег может изменить направление с плагиотропного на ортотропное, тогда он называется приподнимающимся, или восходящим. Побеги с сохраняющимся в течение жизни плагиотропным ростом называются стелющимися. Если они образуют в узлах придаточные корни, их называют ползучими.

Типы  ветвления побега. Ветвление – это образование системы осей. Оно обеспечивает увеличение общей площади соприкосновения тела растения с воздушной средой, водой или почвой. Ветвление возникло в процессе эволюции еще до появления органов. В простейшем случае верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка. Это верхушечное, или дихотомическое ветвление. Верхушечным ветвлением обладают многие многоклеточные водоросли, а также некоторые примитивные растения, например плауны. Для остальных групп растений характерен более специализированный боковой тип ветвления. При этом боковые ветви закладываются ниже верхушки главной оси, не затрагивая ее способности к дальнейшему нарастанию. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны.

Различают два  типа бокового ветвления: моноподиальное и симпо-диальное. При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для большинства голосеменных и многих травянистых покрытосеменных растений. Большинство покрытосеменных растений, однако, ветвится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются побеги, замещающие побег, прекративший рост. Образовавшаяся при этом ось представляет собой симподий – составную ось, состоящую из осей нескольких последовательных порядков. Способность растений к симподиальному ветвлению имеет большое биологическое значение. В случае повреждения верхушечной почки рост оси будет продолжен боковыми побегами.

В зависимости  от числа замещающих осей различают  симподиальное ветвление по типу монохазия, дихазия и плейохазия. Ветвление по типу дихазия, или ложнодихотомическое ветвление характерно для побегов с супротивным листорасположением (сирень, калина).

2. Цикл развития спорового растения

В жизненном  цикле высших споровых растений идет дежурство двух поколений: спорофиту и гаметофит, это означает, что в их жизненном цикле чередуются особи неполовое и полового поколений и соответствующие способы размножения. Жизненный цикл - период между однок фазами развития двух или большего числа одинаковых поколений. Он обеспечивает непрерывность жизни.

Половое поколение – заросток, или гаметофит – образуется из спор, имеет гаплоидный набор хромосом. Оно выполняет функцию образования гамет (половых клеток) в специальных органах полового размножения; архегониях (от греч. «архе» – начало и «гоне» – рождение) – женских половых органах и антеридиях(от греч. «антерос» – цветущий) – мужских половых органах.

В архегониях развиваются  яйцеклетки, в антеридиях – сперматозоиды. Следовательно, само название поколения «гаметофит» обозначает растение, образующее гаметы. Бесполое поколение – спорофит формируется из зиготы и несет диплоидный набор хромосом. Оно выполняет функцию образования спор, которое происходит в специальных органах – спорангиях.

Ткань спорангиев также имеет двойной набор хромосом, она делится путем мейоза (способ деления), в результате чего развиваются споры – гаплоидные клетки с одинарным набором хромосом. Название поколения «спорофит» означает растение, образующее споры. У мхов преобладает гаметофит (половое поколение) у хвощей, плаунов, папоротников – спорофит (бесполое поколение).

Рассмотрим цикл развития спорового растения на фоне моховидных.

Особенность чередования поколений у моховидных заключается в том, что гаметофит у них значительно расширяет по сравнению с остальными высшими растениями сферу своей физиологической деятельности. Наряду с обеспечением полового размножения гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций – фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания целого растения. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.

Из одноклеточной споры  у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование – протонема (от греч. protos – первый и nema – нить, пряжа), на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек. Протонему, развивающуюся из споры, называют первичной. Вторичная протонема развивается в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита.

Из почек в одних  группах моховидных вырастают пластинчатые, в других – облиственные «побеги», которые бриологии называют гаметофорами, поскольку они образуют половые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит (гаметофазу) моховидных. Отметим, что у печеночников пластинчатые или облиственные побеги образуются без почек – путем преобразования верхушечной клетки протонемы. Поскольку на протонеме мхов часто образуются многочисленные почки, большинству их представителей присущи групповые формы роста крупными или мелкими дерновинками, что дает им возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и лучше сохранять влагу, а также обеспечивает половое размножение, особенно у разнополых форм.

Виды моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных женские и мужские гаметофоры находятся на одном растении, а у двудомных – на разных. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явление многодомности, когда наряду с женскими и мужскими растениями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаметофорами на одном растении.

Органы полового размножения (гаметангии), как женские (архегонии), так и мужские (антеридии), чаще располагаются  не поодиночке, а группами, нередко  с многочисленными стерильными нитями (парафизами). Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, иногда сильно видоизмененными листовидными выростами или другими защитными образованиями. Гаметангии могут находиться на специальных подставках из видоизмененных побегов или их частей, а также могут быть погруженными в ткань слоевища.

Антеридии имеют вид продолговатых  или округлых мешочков на ножке, с  однослойной оболочкой. В сперматогенных клетках образуются подвижные двужгутиковые  сперматозоиды.

Архегонии у моховидных в типичном случае имеет форму бутыльчатого многоклеточного образования с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток. При созревании архегония канальцевые, шейковые и брюшная клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.

Из зиготы за время от нескольких месяцев до двух лет развивается  спорофит, у моховидных обычно называемый спорогоном (от греч. spora – семя, сев и gone – рождение). Спорофит моховидных устроен очень просто, гораздо проще, чем у всех остальных высших растений. Он фактически состоит из одного спорангия (коробочки), расположенного на более или менее длинной ножке. В нижней своей части ножка переходит в так называемую «стопу», с помощью которой спорофит прочно соединяется с тканями гаметофита. Коробочку обычно прикрывает верхняя часть поперечно разорванного и сильно видоизмененного архегония – колпачок (калиптра). У некоторых моховидных спорофиты бывают целиком погружены в тело гаметофита, у других поднимаются на особых выростах пластинчатого слоевища или же стебля – ложноножках, у некоторых приобретают форму растрескивающегося створками стручка.

Мы охарактеризовали цикл развития моховидных. Как же при  этом происходит смена ядерных фаз?

Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия  предшествует мейоз. При этом, как  мы уже знаем, число хромосом уменьшается  вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению – гаметофазе. Зигота, возникшая в результате слияния материнской и отцовской гамет, несет двойной набор хромосом и, так же как клетки спорофита, который из нее образуется, является диплоидной.

Таким образом, развития спорофита как самостоятельного организма у моховидных не происходит. В этой ветви эволюционного становления наземных растений преимущественное развитие получил автотрофный гаметофит. Добавим к этому, что у ряда моховидных с сильно развитым вегетативным размножением гаметофита функции полового размножения оказались отодвинутыми на второй план или полностью утраченными. Подобные виды длительное время могут существовать вообще без образования спорофитов, а у некоторых моховидных спорофит до сих пор остается неизвестным.

3. Отдел Голосеменные. Экологическая характеристика класса Гнетовые, на примере гнетума, эфедры и вельвичии.

«Путешествие  в невозможное – я встречаю вельвичию» – так назвал свою статью английский ботаник Гордон Раули, посетивший в 1971 г. пустыни Юго-Западной Африки, где произрастает одно из наиболее замечательных растений на Земле – велъвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Волнение путешественника вполне понятно. Недаром знаменитый английский ботаник Джозеф Хукер, широко известный как один из сподвижников Чарлза Дарвина, назвал это впервые им описанное растение «самым удивительным» из всех известных ему растений. А португальский ботаник Ф. Вельвич, один из первых собравший это названное в его честь растение, говорил, что сначала он даже боялся дотронуться до него он опасался, что оно исчезнет.

В своей классической работе, опубликованной в 1863 г., Дж. Хукер дал не только исключительно тщательное и мастерское описапие доставленного ему в Англию растения, собранного Вельвичем, но и попытался установить его родственные связи. На основании своих исследований он пришел к выводу, что вельвичия стоит ближе всего к двум другим, также очень своеобразным голосеменным – гнетуму (Gnetum) и эфедре (Ephedra). На первый взгляд этот вывод может показаться очень странным, так как все три рода очень сильно отличаются друг от друга. Если о вельвичии можно сказать, что она «ни на что не похожа», то гнетум напоминает скорее многие тропические двудольные древесные растения с цельными вечнозелеными кожистыми листьями, а эфедра – австралийкие двудольные древесные растения из рода казуарина (Casuarina) с их характерными чешуевидными листьями. Тем не менее последующими исследованиями добыто много интересных данных, доказывающих некоторую общность этих трех родов, хотя в то же время стало очевидным, что Хукер преувеличивал степень их близости. Что же общего между этими тремя «отщепенцами» растительного мира?

Несмотря на очень большое число весьма существенных различий, роды эфедра, вельвичия и  гнетум имеют также ряд не менее  важных общих признаков. Этими признаками являются:

1) совершенно  необычное для современных голосеменных дихазиальное ветвление собраний стробилов;

2) наличие похожего  на околоцветник покрова вокруг  стробилов, что так же совершенно необычно для современных голосеменных;

3) признаки прошлой  обоеполости стробилов, особенно  хорошо выражен-ные у вельвичии;

4) длинные микропилярные  трубки, образованные вытянутым  интегументом;

5) наличие сосудов  во вторичной ксилеме, резко  отличающее их от всех остальных  голосеменных, как современных, так  и вымерших.

Кроме того, можно  упомянуть такие признаки, как общие черты в строении оболочки пыльцевых зерен, двусемядольные зародыши, супротивные листья, отсутствие смоляных ходов и пр.

Но родство  трех родов не является столь близким, чтобы можно было объединять их в  одно семейство гнетовых (Gnetaceae), как  это делалось прежде. Каждый из них образует вполне самостоятельное семейство: эфедровые (Ephedraceae), вельвичиевые (Welwitschiaceae) и гнетовые (Gnetaceae). Более того, каждое семейство образует отдельный порядок (Ephedrales, Welwitschiales и Gnetales) и даже отдельный подкласс (Ephedridae, Welwitschiidae и Gnetidae).

Гнетовые или  Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения – единственный класс отдела гнетовидных. Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых – гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок. Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов – архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый – в тропических лесах, вторая – в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории – их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений. Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).

Ботаническое  описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) – отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:

Вельвичия подобна  древесному пню, из верхушки которой  растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с  очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis).

Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.

Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные  листья. Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов  кустарников и полукустарников (изредка  деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.

Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым  гнетовидные объединены в единую группу:

– особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиаль-ное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;

– наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;

– наличие сосудов во вторичной древесине;

– признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы;

– общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;

– двусемядольные зародыши;

– супротивные листья;

 – отсутствие смоляных ходов.

Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных  с другими голосеменными, некоторые – с цветковыми растениями.

Из современных  гнетовых только эфедра имеет широкое  распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый – в тропических лесах, вторая – в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм.

До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории – их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений.

Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).

Список использованной литературы

1. Андреева И.И.  Ботаника / И.И.Андреева, Л.С.Родман. – М.: Колос, 2001.

2. Викторов В.П. Практикум  по анатомии и морфологии растений / В.П.Викторов, М.А. Гуленкова, Л.Н.  Дорохина, Еленевский А.Г., Зернов  А.С., Шорина Н.И. / Под ред. Л.Н.  Дорохиной. – М.: Издательский  центр «Академия», 2001.

3. Васильев А.Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев, Н.С.Воронин, А.Г.Еленевский, Т.И.Серебрякова. – М.: Просвещение, 1978.

4. Жизнь растений в  шести томах. Том 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные  растения. Просвещение. М., 1978

5. Общая ботаника с  основами геоботаники. - Учебник  для студентов вузов

6. Красилов В. А. Происхождение  и ранняя эволюция цветковых  растений. М.: Наука, 1989,

7. Красилов В. А. Происхождение  и ранняя эволюция цветковых  растений. М.: Наука, 1989,

8. http://shkolo.ru/sporovyie-rasteniya/