Причины сукцессий в растительном мире

       Первый Московский государственный  медицинский университет

                                       им. И.М. Сеченова

                                        кафедра ботаники 

                                        Реферативная работа

            (дисциплина по выбору: География  лекарственных растений) 

                 ПРИЧИНЫ СУКЦЕССИЙ В РАСТИТЕЛЬНОМ  МИРЕ 
 
 

                                                                             Автор: студент 4 группы 1 курса

                                                                            дневного отделения

                                                                            фармацевтического факультета

                                                                            ПМГМУ им. И.М. Сеченова

                                                                            Абдуллаев Шерзод Пардабоевич 
 
 
 
 

                                               Москва - 2011 г.

                                         2010-2011 учебный год

                                                Оглавление

Введение .……………………………………………………………… 3

Смена растительного покрова……………………………………… 5

Причины начала сукцессий…………………………………………. 9

Результаты  сукцессионного процесса……………………………...14

Заключение  и выводы………………………………………………. 17

Список  использованной литературы………………………………19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Введение.

«Геоботаника - раздел биологии на стыке ботаники, географии и экологии. Это наука о растительности Земли, о совокупности растительных сообществ (фитоценозов), их составе, структуре, динамике в пространстве и времени на всей территории и акватории Земли» [6 ]. Распределение растений в пространстве и их взаимоотношения определяются климатическими,  эдафическими и биотическими факторами. Геоботаника изучает вопросы  распределения и взаимоотношения растений. Изучение ареалов растений важно для уяснения зависимости их распределения от современных условий.

     Наиболее общее понятие геоботаники и предмет её изучения — растительный покров — это вся совокупность растений образующих растительные сообщества разных типов растительности в пределах определённого участка земной поверхности вне зависимости от его величины. Растительный покров расчленяют на отдельные пространственные единицы — фитоценозы. Фитоценоз — растительное сообщество, в пределах которого растительный покров имеет сходство по флористическому составу, структуре, взаимоотношениям между растениями - сообитателями. Совокупность фитоценозов отдельных регионов или районов земной поверхности называют растительностью.

    «Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование), сукцессионное замещение или биологическое развитие — развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы. Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего» [10]. Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс, развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский. Именно вопросы сукцессии в растительном сообществе, её причины и следствия, будут освещены в этой работе. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Смена растительного покрова.

      Что такое «смена растительного покрова»? Это происходящее во времени непосредственное замещение на определённой территории сообщества растений одного вида сообществом с господством других видов, по каким бы причинам это замещение не происходило. Сменяющимися сообществами называются участки покрова, на которых господствует одно и то же сочетание видов.

       Окружающие нас биоценозы, кажущиеся постоянными и неизменными, на самом деле подвергаются изменениям. Они очень динамичны во времени, изменяют видовой состав и степень влияния на окружающую среду. С изменением внешних условий сообщества могут исчезать, на их месте возникают другие, с иным, более приспособленным к условиям среды, видовым составом. Последовательную смену биоценозов на одной и той же территории во времени называют экологической сукцессией. Совокупность сменяющихся биоценозов называют сукцессионным рядом. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

    «Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом «климакс-формацие»  или просто климаксом (от греч. klimax — лестница)» [10]. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Все более или менее регулярные изменения экосистем, не выходящие за границы устойчивости экосистемы — ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, характеризуют климаксное состояние экосистемы.

    Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы.

      Общие закономерности сукцессионного процесса: для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:

    1. На начальных стадиях видовое  разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

    2. С развитием сукцессионного ряда  увеличиваются взаимосвязи между  организмами. Особенно возрастает  количество и роль симбиотических  отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

    3. Уменьшается количество свободных  экологических ниш, и в климаксном  сообществе они либо отсутствуют,  либо находятся в минимуме. В  связи с этим по мере развития  сукцессий уменьшается вероятность  вспышек численности отдельных видов.

    4. Интенсифицируются процессы круговорота  веществ, поток энергии и дыхание  экосистем.

    5. Скорость суцессионного процесса  в большей мере зависит от  продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении  и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

    6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.

    7. В зрелой стадии климаксного  сообщества биомасса обычно достигает  максимальных или близких к  максимальным значений. Неоднозначна  продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса.

    Обычно  считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается  и достигает максимума на промежуточных  стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее  связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во- вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

    Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для  увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численности отдельных видов-фитофагов, например, насекомых.

    Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И. Вернадского). «Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно- лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов» [4].

    Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что  возможности получения продукции  на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

      Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Причины начала сукцессии. 

     Что же является причиной начала сукцессии? Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественным - отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов,  а также антропогенными - расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

      Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

     Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды»),  которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид — сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.

     Следующий этап — появление деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов, — например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков — так называемых поздних сукцессионных видов. В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.

    Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).

      Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

      Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

     Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

       Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга.

     Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво. Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.

    Рассмотрим процесс сукцессии на примере леса. Сукцессии возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем другими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более длительные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса. Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, сопровождающееся уменьшением влажности и даже - возникновением в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается процесс заболачивания. Такие циклические процессы называют автосукцессиями .

Рис. 2. Схема  сукцессионных смен в Средней России.

   Изменения растительности и сопутствующей ей жизни возникают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцессии носят название циклических (вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.

   Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений. Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторами) дают за этот срок многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными.

Результаты  сукцессионного процесса.

     Результат сукцессии – изменение окружающей среды в неблагоприятную стороны и вытеснение вида популяциями других видов, для которых изменение экологической среды является выгодными (конкуренция). Обычно наблюдается сукцессионная серия – развитие сообществ, в котором виды последовательно сменяют друг друга.

     По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.

     Первичная сукцессия - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы. Она начинается на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания. При первичной заселение происходит на территориях, абсолютно лишенных живого компонента: на остывших лавах после извержения вулкана, на образовавшихся в результате землетрясений морских островах или на плоских крышах современных городских домов. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

     Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара, наводнения, вырубки. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию. «Вторичные сукцессии развиваются на площадях, где ранее обитали растения (заброшенное поле, лесная вырубка). В этих условиях почва имеет определенный запас веществ, приемлемое водоснабжение для восстановления нарушенного биоценоза, поэтому скорость протекания сукцессии довольно велика» [4]. Очень быструю сукцессию можно наблюдать в сенном настое. Достаточно на несколько дней оставить отвар клевера, чтобы убедиться в смене видового состава обитателей настоя. Вторичные сукцессии протекают повсеместно и постоянно. Зарастают вырубленные лесосеки и оставленные без внимания поля, заболачиваются луга и ранее осушенные болота. Причиной вторичных сукцессии часто служит хозяйственная деятельность человека или стихийные бедствия: лесные пожары, селевые потоки.

     Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей, постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающейся экосистемы.

     В природе происходят вековые смены экосистем, сукцессии такого масштаба отражают историю развития жизни на Земле. Наглядным примером исторической смены экосистем служат изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный пример - формирование современных типов экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря. В случаях, когда в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.

    Не везде условия жизни на планете остались чисто природными. Местами они очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут развиваются своеобразные биогеоценозы. К их числу можно отнести агроценозы (искусственные луга, поля, сады), мегаполисы.  «Антропогенное воздействие на среду – мощнейший фактор изменения условий обитания, он может привести к невозможности существования человека во вновь созданных им же условиях» [2]. Искусственные биогеоценозы требуют неустанного вмешательства человека для поддержания их в стабильном состоянии. Значительная часть питательных веществ в них выносится за пределы экосистемы, и естественный круговорот веществ не осуществляется. Поэтому в ходе сельскохозяйственных работ необходимо внесение минеральных удобрений и дополнительных органических веществ (перегной, навоз, торф). Тут, в этих условиях, развитие сукцессии не достигает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или сообществ. Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы конечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые образования называют параклимаксами.

Заключение  и выводы.

     Зрелое (старое) сообщество с его большим разнообразием и обилием организмов, значительно развитой трофической структурой и с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (например, температуры, влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно производить новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

     Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая молодое сообщество. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии устойчивости и стабильности, чистая годовая продукция расходуется в основном на «общее дыхание» растений и животных и может быть даже равна нулю.

     С другой стороны (с точки зрения человека), устойчивость зрелого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством.

     «Пахотные земли, например, являются ранними сукцессионными стадиями. На них поддерживаются в молодом состоянии растительные сообщества, благодаря непрерывному труду земледельцев. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции» [2].

     Чрезвычайно важно, чтобы человек уделял одинаковое внимание и молодым, и зрелым сообществам. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность равнинных районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.

    Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа.

      Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.

     Тем не менее даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами. 
 
 
 
 
 
 
 

                                            Список литературы

1. Александрова В.Д. Классификация растительности. - Л., 1969.-154 с.

2. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова земли //Бот.журн.-1979.- Т.64.- N12.- 3-18.

3. Исаков Ю.А., Казанская Н.С, Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.:Наука, 1986.-150 с

4. Марков М.В. Общая геоботаника.- М.:Высш.шк., 1962.- 340 с.

5. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии.1. М.:Наука, 1985.-136 с.

6. Разумовский с м . Закономерности динамики фитоценозов.- М.:Наука,1981.-213 с.

7. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель .-М., 1938.-620с.

8. Naturalist. -1977. - Vol. 3, № 982. -P. 1119 - 1144.

9. Margalef R. Perspectives in ecological theory. - Chicago: Univ. Chicago Press,1968.-112 p

10. http://ru.wikipedia.org