Селекция сосны обыкновенной

1 Задачи и  методы лесного селекционного семеноводства

1.1 Задачи лесного селекционного семеноводства

Лесное селекционное семеноводство – специальная  отрасль лесного хозяйства, задачей которого является массовое размножение сортовых семян при сохранении их чистосортности, биологических и урожайных качеств. Сорт является продуктом и объектом селекционного семеноводства. Значение семеноводства в лесном хозяйстве обусловлено прежде всего тем, что наши главные лесообразующие породы, как хвойные, так и лиственные разводят в производственных масштабах (в лесных культурах, защитных насаждениях) семенным, а не вегетативным путем. Поэтому потребность в семенах для лесовосстановления и лесоразведения чрезвычайно велико. Вместе с тем для успеха и эффективности этих мероприятий огромное значение имеет качество семян – их посевные и, прежде всего, наследственные (генетические) особенности.

Лесное семеноводство  переводится на селекционную основу, и сорт лесных семян становится средством улучшения производства лесной продукции. Селекция древесных растений должна сыграть большую роль в организации будущего лесоводства.

Общая схема селекционного  процесса с лесными древесными растениями включает несколько задач:

1. Определение цели и задачи работы, выбор направления селекции в зависимости от требований производства – селекция на общую продуктивность древесины, селекция на смолопродуктивность древесины, селекция на качество и урожайность плодов, селекция на качество древесины и т.д.

2. Изучение наследственной изменчивости исходного материала, создание модели будущего сорта, выбор методов его создания.

3. Отбор лучших популяций и форм с применением гибридизации, мутагенеза, полиплоидии.

4. Выбор направления сортоводства и разработка методов размножения отселектированных популяций или форм, обеспечивающих наследование хозяйственно ценных сортовых признаков. 

5. Сортоиспытание или  производственная проверка и  внедрение.

Лесное селекционное, или сортовое, семеноводство является одним из основных факторов для решения  главной задачи лесного хозяйства – повышения продуктивности и улучшения качества лесов РФ. Из частных задач, решаемых селекционным семеноводством, необходимо указать следующие:

- повышение биологической  устойчивости лесных пород и  насаждений (морозо- и засухоустойчивости, солевыносливости, энтомо,- фитоустойчивости, устойчивости к повышенной радиации и загрязнению атмосферы);

- повышение быстроты  роста и продуктивности деревьев  и насаждений; сокращение срока получения товарной древесины, начала защитного и средоулучшающего влияния, повышение эффективности; повышение смолопродуктивности, пробконосности, танициидности, урожайности (для плодопищевых пород) деревьев и насаждений;

- повышение качества  различных видов продукции лесных  пород (древесины, живицы, плодов и др.);

- повышение успешности интродукции и расширение ассортимента ценных инорайонных пород для обогащения и качественного улучшения состава лесов.

1.2 Методы лесного  селекционного семеноводства

1.2.1 Отбор как  метод селекционного семеноводства

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. К настоящему времени наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Кроме того, в последние годы активные работы ведутся по разработке методов полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии и  др.

При всех селекционных работах  отбор является наиболее важным и  решающим процессом. Различают естественный и искусственный отбор.

Естественный отбор. Этот вид отбора происходит под действием  климата (тепло, влага, свет, ветер), почвенных условий (мехсостав, физические, химические свойства, трофность и т.д.), влияния рельефа и живых организмов (паразитизм, конкуренция и т.д.). Естественный отбор искореняет все неприспособленные к данным условиям произрастания биотипы, оставляя только адаптировавшиеся расы или популяции, которые вовлекаются в селекционный процесс. Т.е. естественный отбор – это выживание более приспособленных организмов в борьбе за жизнь. Естественный отбор встречается в форме центростремительного (стабилизирующего), центробежного (дизруптивного) и линейного (направленного) отборов, а также в форме комбинаций этих видов отбора.

Центростремительный (стабилизирующий) отбор – это отбор, при котором в случае сохранения среднего уровня условий среды обитания при репродукции сохраняются особи, выражение комплекса признаков у которых приближается к среднему для всей популяции. отклоняющиеся от модального типа особи элиминируются. Этот отбор сохраняет в популяции определенную однородность особей, то есть стабилизирует популяцию.

Центробежный (дизруптивный) – это естественный отбор, который  осуществляется в том случае, когда исходная популяция является настолько неприспособленной к имеющимся условиям внешней среды, что практически любое отклонение особи от модального для популяции типа приобретает селекционные преимущества и поддерживается отбором в процессе репродукции. При дизруптивном отборе исходная популяция расчленяется на ряд менее объемных , но более узколокально приспособленных популяций.

Линейный (направленный) отбор – это естественный отбор, когда при размножении преимущество получают формы с уклонением признаков  в определенном направлении от среднего для популяции типа. в этом же направлении в процессе непрерывного линейного отбора сдвигается и модальный тип популяции.

Искусственный отбор. Этот вид отбора проводится человеком. В  результате этого отбора на основе наследственности и изменчивости создаются новые хозяйственно ценные формы и сорта, а также сохраняются признаки сорта в процессе его семеноводства. Различают бессознательный и сознательный (методический) искусственный отбор.

Бессознательный отбор  – это наиболее ранняя форма селекции, при которой человек сохранял лучшие и уничтожал худшие формы. При этом цель создания новых форм и сортов им не ставилась, и результаты отбора были непредвиденными.

Методический отбор  – это сознательно применяемый  человеком метод селекции, при  котором заранее ставится цель создание сортов растений и пород животных с нужными признаками и свойствами. Методический отбор делится на массовый и индивидуальный (7).

А. С. Яблоков в лесной селекции выделил три типа отбора: массовый, групповой и индивидуальный ( цит.по А.П.Царёву и др. /7/).

При массовом отборе выделяют множество индивидов, наиболее отвечающих задачам селекции, и размножают их совместно. В основе массового отбора лежит оценка фенотипа. Этот метод наиболее прост и доступен, а также может нередко давать хорошие результаты.

Однако этот тип отбора имеет и существенные недостатки, обусловленные тем, что по фенотипу труднее однозначно судить о генотипе отбираемых особей, от которого зависит эффективность отбора. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и среды, а на большинстве количественных признаков, интересующих селекционера, влияние последней весьма значительно. Кроме того, в фенотипе не проявляются рецессивные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, но способные проявиться в потомстве. Ввиду этого массовый отбор, как правило, действует очень медленно, а иногда оказывается и вовсе безрезультатным.

Выбор желательных, наиболее пригодных для селекции типов, называют позитивным массовым отбором, а искоренение  нежелательных форм – негативным. К негативному массовому отбору в лесных популяциях относятся: рубки ухода, когда в первую очередь удаляют наименее ценные, больные и худшие растения; сплошная рубка насаждений, не соответствующих местообитанию для предотвращения опасности распространения непригодных наследственных свойств через пыльцу; отбор в питомнике, когда удаляют нежелательные типы по ветвлению и устойчивости среди сеянцев и растений.

Эффективность массового  отбора зависит от наследуемого признака, размера популяции и ее гетерозиготности. К недостаткам массового отбора можно отнести:

а) невозможность проверки отбираемых растений по их потомству;

б) массовый отбор не позволяет выделить из популяции наиболее ценные в селекционном отношении форм и реализовывать их преимущества;

в) особенностью является относительная односторонность, выражающаяся в отборе генотипов только по материнской линии, а также то, что все его результаты основаны на аддитивном генетическом эффекте;

г) при небольшом числе отбираемых растений массовый отбор вследствие действия генетико-автоматических процессов (дрейф генов) или инбридинга у перекрестноопыляющихся растений может иногда привести к ухудшению сорта (7).

Групповой отбор лучших местных популяций становится основой  лесной селекции. Это  отбор высококачественных насаждений, популяций лесных древесных пород - популяционный отбор.

Индивидуальный отбор  - это отбор лучших биотипов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу и без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в лесном хозяйстве. Индивидуальный отбор состоит в том, что отбирают отдельные растения, потомство каждого из которых размножают в дальнейшем отдельно. Исходные родоначальные особи, то есть первоначально отобранные растения, многократно проверяют по потомству. При этом потомства худших, случайно отобранных растений, выбраковывают. Число родоначальных растений, выделяемых при индивидуальном отборе, зависит от размеров исходного образца, характера изменчивости популяций, условий и возможностей, которыми располагает селекционер. В лесном хозяйстве родоначальными растениями могут стать плюсовые и другие ценные по каким-либо качества деревья.

1.2.2 Гибридизация  как метод селекции

Скрещивание особей, отличающихся друг от друга хотя бы одним аллелем, называется гибридизацией. Гибридами называют потомство, полученное в результате искусственного или свободного скрещивания особей с разной наследственностью. Различают внутривидовую, межродовую и межсемейственную гибридизацию. Скрещивание особей различных форм и сортов, принадлежащих к одному виду называется внутривидовой гибридизацией. Скрещивание особей принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам, называется отдаленной межвидовой, межродовой и межсемейственной гибридизацией (4).

Гибридизация как метод  лесной селекции состоит из нескольких последовательно выполняемых этапов:

-постановка задачи;

-подбор пар для  скрещивания;

-выбор способа скрещивания;

-скрещивание и при  необходимости преодоление нескрещиваемости;

-получение и хранение  гибридных семян;

-испытание и воспитание  гибридных растений, отбор и браковка.

Основные задачи гибридизации – получение устойчивых и продуктивных растений, объединение в гибриде  желательных свойств скрещиваемых родителей, получение большого разнообразия форм для последующего отбора.

Конкретные задачи ставятся применительно к тем лесорастительным условиям, в которых предусматривается разведение гибридов, и запросам хозяйства.(2)

Выведение новых сортов, в которых с помощью гибридизации достигается сочетание хозяйственно ценных свойств большого количества родительских форм названо синтетической селекцией. Гибридизацию относят к категории комбинативной селекции, так как основной целью при этом является получение потомства с новой совокупностью генетически обусловленных признаков и свойств. Последующим отбором и направленным воспитанием гибридного потомства новые ценные признаки и свойства закрепляются и усиливаются. (4)

Половая гибридизация является наиболее распространенным методом  синтетической селекции. Она может  быть естественной, или спонтанной, и искусственной, или контролируемой. Целью половой гибридизации является:

1. Повышение устойчивости древесных растений против различных заболеваний, повреждений и вредителей, повышение зимостойкости и засухоустойчивости, а также увеличение жизнестойкости и долговечности растений;

2. Повышение мощности и быстроты роста;

3. Улучшение качества древесины – плотности, структуры и др.

4. Повышение декоративных качеств деревьев и кустарников и комбинирование их с устойчивостью к газам, задымлению и т.п.;

5. Повышение урожайности, качества плодов, смолопродуктивности, содержания ценных веществ.

В связи с созданием  специальных семенных плантаций  контролируемые скрещивания стали  использовать и на них. Выделяют три  вида скрещиваний: комбинационные, трансгрессивные  и гетерозисные, которые используются и в лесной селекции.

При комбинационных скрещиваниях комбинируют два или несколько  признаков, распределенных между различными формами одного или нескольких видов. При скрещиваниях лесных пород речь может идти о сочетании хорошего роста с устойчивостью к неблагоприятным факторам условий среды, с высоким качеством древесины и т.п.

В результате трансгрессивных  скрещиваний проявляется эффект суммирующего действия полимерных генов или так называемая трансгрессия, выражающаяся в устойчивом увеличении или уменьшении значения какого-либо полимерно наследующегося признака у отдельных гибридных особей второго поколения по сравнению с крайними значениями этого признака у родительских форм, т.е. перекрытие нормы проявления признаков.

Цель гетерозисных скрещиваний состоит в получении гибридного посадочного материала, обладающего гибридной мощностью, жизнеспособностью, повышенной продуктивностью или улучшенными качествами у гибридов первого поколения. Гетерозис считается истинным, если наблюдается превосходство гибрида по какому-нибудь признаку над признаком лучшего родителя, и гипотетическим, если превосходство наблюдается над средним значением признака обоих родителей.

1.2.3 Полиплоидия и мутагенез как методы селекции

Мутации являются одним  из основных факторов эволюции живой природы. Спонтанные мутации, возникающие как следствие естественных мутагенов, в гомозиготном состоянии проявляются фенотипически и немедленно подвергаются естественному отбору, а в гетерозиготном состоянии могут долго сохраняться и накапливаться в популяции. Изменения количества хромосом в кариотипе и хромосомные мутации – важнейший источник формообразования исходного материала для селекции (4).

Порядок и содержание мутационной селекции включает следующие  этапы: 1) цель работы; 2) выбор мутагенных факторов; 3) изучение наследственной изменчивости подопытных видов и форм под влиянием мутагенов; 4) определение направления мутационной селекции; 5) производственное испытание, отбор и выбраковка мутантов.

Полиплоидия, или кратное  увеличение гаплоидного набора хромосом, вызванное геномной мутацией, - обычное явление в биологии по существу, в жизненном цикле высших растений спорофит является полиплоидом по отношению к гаметофиту, так как клетки его содержат удвоенный (диплоидный) набор хромосом.

Поиск естественных полиплоидов  в природе – дело трудное и  непредсказуемое. Искусственно вызванная полиплоидия, полученная методом индуцированного мутагенеза, дает возможность получать сорта с новыми признаками и свойствами, отсутствующими у исходных форм.

Для искусственного получения  полиплоидов используют различные  факторы воздействия: физические (температура, ионизирующие излучения), химические (колхицин, хлороформ, закись азота, супермутагены и др.) и механические (декапитация). По способу получения полиплоиды делятся на митотические, мейотические и зиготические.

Способ получения полиплоидов  откладывает отпечаток на их многие показатели. полиплоиды, полученные в сочетании с гибридизацией (мейотические и зиготические), более гетерозиготны, сбалансированы, фертильны и продуктивны, а поэтому более пригодны для селекции, чем митотические, возникшие за счет простого умножения числа хромосом, содержащихся в вегетативных частях растений.

На первых этапах развития полиплоидные растения отличаются от своих диплоидных собратьев по следующим признакам: угнетенный или мощный рост; наличие листовых пластинок, сидящих на утолщенных коротких черешках; увеличенные размеры устьичных клеток и уменьшенное их количество на единицу площади листа; большие размеры пыльцевых зерен и большое число пор на их экзине и др.  Окончательный отбор полиплоидов проводят только на основании прямого подсчета числа хромосом в соматических клетках. Свойства экспериментальных полиплоидов лесных древесных растений могут проявиться не сразу, а постепенно в течение онтогенеза. Поэтому изучение и отбор индуцированных растений должны проводиться на протяжении нескольких лет (7).

У древесных  растений наиболее трети всех родов имеют  полиплоидные виды. У голосеменных древесных растений естественная полиплоидия наблюдается очень редко. Истинным полиплоидом является секвойя вечнозелёная,  у которой клетки содержат 66 хромосом.

Одним из путей кратного увеличения набора хромосом в клетке является тот, когда при делении  клетки хромосомы не расходятся в дочерние клетки. При слиянии такого спермия с гаплоидной яйцеклеткой образуется триплоидная зигота.

Следствием полиплоидии являются изменения в признаках и функциях растений. изменяются интенсивность  роста от карликовости до гигантизма, устойчивость против низких температур, длина вегетационного периода, содержание белков, алкалоидов и витаминов, устойчивость против заболеваний, размеры плодов, почек, листьев, стеблей, цветков(2).

Искусственная изменчивость при воздействии  мутагенными факторами, или, мутагенами, называется индуцированным мутагенезом.

Постановка задач при селекции методом индуцированного мутагенеза исходит из направлений селекции и района работы. Растения подбирают, как правило, с минимальным числом отрицательно выраженных признаков, которые подлежат улучшению посредством мутагенеза. В качестве растительного материала для получения гаметических мутаций берут пыльцу, срезанную до споро - или гаметогенеза ветви с пестичными или тычиночными цветками, а также целые растения. Для получения соматических мутаций используют семена, черенки с вегетативными почками, целые растения. Растительный материал подбирают в таком физиологическом состоянии, чтобы при имеющихся в распоряжении селекционера технических возможностях было бы возможно выращивание растений из обработанного мутагенами материала (2).

Мутагенные факторы  применительно к лесным древесным  породам делят на физические и  химические. К основным физическим мутагенам относятся: радиация, температурные  шоки, ультрафиолетовые лучи, ионизирующие излучения, лазерное излучение. Химические мутагены, насчитывающие более 400 наименований, разделяют на 5 групп:

ингибиторы азотистых  оснований, входящих в состав нуклеиновых  кислот; их действие заключается в  подавлении синтеза гуанина и  тимина;

аналоги азотистых оснований, также входящие в нуклеиновые кислоты; они включаются в ДНК на место тимина;

алкилирующие соединения, вызывающие нарушение точности авторепродукции молекул ДНК;

окислители, восстановители и свободные  радикалы, вызывающие замену в молекуле ДНК пар оснований А-Т на Г-Ц;

акридиновые красители, образующие в  результате реакции с ДНК комплекс, препятствующий нормальной редупликации.

Химические мутагены вызывают преимущественно генные мутации, физические - генные и хромосомные(4).

Обработанный мутагенами материал используется далее или для скрещивания, или для посадки, прививки, посева. Организуются наблюдения за опытными и контрольными растениями. Ведется журнал селекции, где отмечаются все характеристики исходного материала. Перспективные гаметические  и соматические мутанты могут быть сразу отобраны. В таких случаях они поступают на сортоиспытание. Если же наряду с полезными мутанты несут отрицательные изменения, то их скрещивают с ценными видами или формами или повторно обрабатывают мутагенами, а затем уже производят отбор и испытание представляющих интерес мутантов (2).

1.2.4 Селекционная  инвентаризация лесных насаждений

Плановая работа по селекционной инвентаризации лесных пород путём комплексного массового, группового, индивидуального  отборов плюсовых деревьев ведётся проектно - исследовательскими партиями   института «Россгипролесхоз» и научно-исследовательскими учреждениями Российской Федерации.  Базой для организации лесного семеноводства на генетико-селекционной основе являются лучшие насаждения, выделяемые при селекционной инвентаризации. Селекционную инвентаризацию проводят в спелых, приспевающих и средневозрастных естественных насаждениях определенных групп типов леса, в лесных культурах того же возраста, созданных из семян известного происхождения, высокопродуктивных культурах интродуцированных видов лесных растений и на селекционно-семеноводческих объектах (7).

Комплекс работы по селекционной инвентаризации состоит из двух этапов: рекогносцировочного обследования отобранных по лесоустроительным материалам насаждений и детального обследования (закладкой пробных площадей) отдельных, наиболее выдающихся по селектируемым признакам древостоев. Для рекогносцировочного обследования подбирают естественные насаждения, не подвергавшиеся приисковым, выборочным рубкам и представляющие наиболее распространенные в рассматриваемом лесорастительном районе типы леса. Обследование осуществляется путем прокладки маршрутных ходов по намеченным насаждениям из расчета 6-8 км на 1000 га площади.

При осмотре насаждений дается предварительная их оценка. После этого закладываются пробные  площади в самых лучших насаждениях, для которых определяются основные таксационные и селекционные показатели. В последующем эти показатели служат критерием при отборе плюсовых, нормальных и минусовых насаждений данного региона.

Отобранные плюсовые деревья отмечают кольцом белой краски по окружности ствола шириной 10 см. На каждое плюсовое дерево составляется паспорт с описанием всех показателей и признаков. С целью длительного сохранения  и более эффективного использования генетического фонда плюсовых деревьев из них создаются коллекционно-маточные прививочные плантации.

Селекционная оценка предусматривает  выделение плюсовых, нормальных  и минусовых насаждений.

Плюсовые насаждения встречаются редко. Они представляют большую ценность как источник самого высококачественного посевного и прививочного материала. Эти насаждения высших бонитетов с первоклассной деловой древесиной и без повреждений. На каждое плюсовое дерево заводится специальный паспорт с подробной характеристикой насаждения. На плане указывается его местонахождение. Плюсовое насаждение в натуре оформляется как постоянный семенной участок, границы его точно отбиваются, устанавливается столб с указанием площади и номера участка (4).

Нормальные насаждения – это насаждения высокой и  средней продуктивности и устойчивости, хорошего и среднего качества для данных лесорастительных условий.

Минусовые насаждения –  это насаждения низкой продуктивности, устойчивости и плохого качества для данных лесорастительных условий, содержащие значительный процент минусовых деревьев.

Конкретные придержки  для выделения селекционных категорий  деревьев и насаждений могут быть различными в зависимости от лесорастительной зоны, лесорастительных условий, биологических особенностей древесной породы, возраста, состояния насаждений и целей селекции (7).

За последние 15-20 лет  были уточнены и введены некоторые  дополнительные показатели в эти понятия применительно к основным лесообразующим породам нашей страны. Кроме ширины и формы кроны, инвентаризация древостоев проводится по форме ствола, степени очищенности стволов от сучьев, смолопродуктивности, по качеству древесины и т.д.

2 Сохранение  генофонда лесных древесных видов

2.1 Лесные генетические резерваты

Сохранение генофонда  лесов означает обеспечение сохранности  всего разнообразия генов, которые  имеются у видов лесных растений.

Лесной генетический резерват представляет собой участок  леса, типичный по своим фитоценотическим, лесоводственным и лесорастительным показателям для данного природно-климатического (лесосеменного) района, на котором сосредоточена ценная в генетико-селекционном отношении часть популяции вида, подвида, экотипа.

Резерваты выделяются с  таким расчетом, чтобы охватить все  типы леса данного вида в лесосеменном районе. Главное пользование на территории резервата исключается, поэтому в первую очередь резерваты следует выделять в заповедниках, природных национальных парках, лесах научного или исторического значения, других лесах I группы, где разрешены только рубки ухода и санитарные рубки. При этом категория защитности лесов не изменяется. При необходимости резерваты выделяют в лесах II и III групп. Если резерват выделяется в лесах, где было разрешено главное пользование, то изменяется группа лесов на I и категория защитности на «леса, имеющие научное или историческое значение» или «особо защитный участок леса».

Резерваты выделяют в  спелых, приспевающих, при необходимости  в средневозрастных насаждениях  на площадях: 500-1000 га (для всех видов ели и сосны обыкновенной), 200-500 га (для всех видов березы, сосны сибирской и корейской, кедрового стланика), 100-200 га (для всех видов дуба, бука, лиственницы, пихты, липы мелколистной, осины), менее 10 га (для видов с небольшим ареалом, представленных колками среди степей, в лесотундре, горах, экзотов). Редкие и исчезающие виды включаются в резерват полностью. Количество резерватов одного вида в одном лесосеменном районе должно быть не менее трех.

Хозяйственная деятельность в резерватах направлена на сохранение генотипического состава и естественной динамики популяций и осуществляется в соответствии с требованиями, предъявляемыми к лесам, имеющим научное или историческое значение.

На резерват составляются паспорт, план лесонасаждений и привязка на схематической карте предприятия. В паспорте приводится адрес и вид, сведения о лесорастительных условиях района расположения предприятия, таксационное описание насаждений, сводные данные по насаждениям, селекционная характеристика древостоев, использование, защита и охрана. Паспорт хранится постоянно на предприятии, в управлении лесного хозяйства области (республики), зональной лесосеменной станции и научном учреждении, осуществляющем методическое руководство резерватом. На местах вывешиваются аншлаги, разъяснительные записи. Резерват заносится в паспорт обхода как объект особой охраны (2).

2.2 Архивы семян и пыльцы и клоновые архивы

Семенные архивы, или банки, - наиболее удобный способ сохранения генофонда лесных древесных пород для будущей работы по их генетическому улучшению. Семена отдельных деревьев, популяций и разновидностей можно сохранять в условиях гарантирующих их всхожесть на несколько лет. Время сохранения семян зависит от биологии древесных пород и составляет от 1-3 до 5-30 лет. Семена на хранение собирают в годы обильного цветения, когда в обмен информацией включается большая часть генов данной популяции. Коллекцию семян периодически обновляют. Так же организуется коллекция пыльцы древесных растений (4).