Ирина Эланс

Автор который поможет с любыми образовательными и учебными заданиями

Семейство Кактусовые

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Петрозаводский Государственный Университет

Кафедра ботаники и физиологии растений

СЕМЕЙСТВО CACTACEAE -

КАКТУСОВЫЕ

РЕФЕРАТ

Выполнила: студентка

2 курса ЭБФ группы 31203

Константинова Любовь

Руководитель: доцент

Гнатюк Елена Петровна

Петрозаводск

2010 г.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение (систематическое положение: класс, подкласс, порядок)………3

Глава 1. Ареал, жизненные формы………………………………………….4-5

Глава 2. Особенности строения вегетативных подземных

и наземных органов, особенности строения генеративных органов

(цветок, соцветие, плод, семя)………………………………………………..6-9

Глава 3. Описание основных представителей………………………………10-13

Глава 4. Значение в природе и жизни человека…………………………….14

Литература.........................................................................................................15

ВВЕДЕНИЕ

Отдел Magnoliophyta (Angiospermae)

Класс Magnoliopsida (Dicotyledones)

Подкласс Caryophyllidae

Надпорядок Caryophyllanae

Порядок Caryophyllales

Семейство Cactaceae

Pereskioideae: Pereskia, Maihuenia

Opuntioideae: Pereskiopsis, Opuntia

Cactoideae: Leptocereae – Leptocereus

Hylocereae – Rhipsalis

Cactea – Cereus

Глава 1. АРЕАЛ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ

Родина кактусов – Америка, однако распространены они на американском континенте крайне неравномерно. Если во влажнотропических областях Центральной Америки и в бассейне Амазонки они почти отсутствуют, то в Мексике и горных андийских пустынях Перу, Чили, Аргентины и Боливии кактусы отличаются огромным разнообразием.

В Старом Свете кактусы почти полностью отсутствуют, за исключением нескольких видов рипсалиса в лесах Африки, на Мадагаскаре, Шри-Ланке и Маскаренских островах. Однако существует мнение, что и они были завезены человеком из Америки.

В каких же условиях растут кактусы у себя на родине? Большинство кактусов приспособлено к жизни в пустынях, где годовая норма осадков не превышает 300 мм, резко выражены сезонные и суточные колебания температуры воздуха, почвы богаты минеральными веществами, но бедны гумусом. Нередко в пустынях дуют сильные порывистые ветры. Несмотря на общие, характерные черты, присущие им, каждая из них имеет свой неповторимый колорит. Яркое представление о пустынях Южной Америки дает Перу, где встречаются три различных типа пустынь: прибрежные, протянувшиеся вдоль побережья Тихого океана, низкогорные и высокогорные – андийские.

Характерной чертой прибрежных пустынь является образование зимних туманов. Особой силы они достигают в июле-августе. Туман выпадает в виде тонкой моросящей пыли и вызывает только поверхностное увлажнение почвы, однако относительная влажность воздуха в это время повышается до 94 - 98%. Годовое количество осадков ничтожно мало. Лишь через большие промежутки времени (примерно раз в 30 лет) выпадают ливни, приносящие большие разрушения.

В этих условиях живут растения, достаточно теневыносливые, с поверхностной корневой системой, способной использовать влагу туманов, – мхи, лишайники, луковичные и бромелии. Большие площади в прибрежных пустынях занимают хагеоцереусы. Их длинные стебли, на нижней стороне которых поселяются лишайники, часто совсем зарыты в песок. Вблизи моря целые заросли образуют трихоцереус чальский и виды родов ислайя, локсантоцереус. На скалистых и каменистых склонах вместе с папоротником адиантумом и кисличками поселяются кактусы неораймондия, корриокактус коротколепестковый и хагеоцереусы.

Низкогорные пустыни часто называют еще скалистыми. В южной и центральной частях Перу они приурочены к скалистым склонам гор и речных долин. Скалистые пустыни крайне бедны осадками и отличаются самой высокой температурой и сухостью воздуха. Здесь часто дуют сильные штормовые ветры. Дожди выпадают главным образом летом. В зимние месяцы во многих районах единственной влагой практически является роса. Именно скалистые пустыни явились центром развития кактусов. На гранитных, сильно выветрившихся горных склонах произрастают колонновидные кактусы с мощно развитой корневой системой, составляющие основной характерный ландшафт скалистых пустынь. Это – эспостоа, мелокактус, хагеоцереус, арматоцереус, цилиндропунция и многие другие. Вместе с кактусами здесь произрастают низкие колючие кустарники, сбрасывающие листья во время сильной засухи, злаки, луковичные растения и суккуленты, такие как эчеверия, пеперомия.

Совсем иную картину дают нам высокогорные пустыни, расположенные между Западными и Восточными Андами. Осадки зимой выпадают в основном в виде снега, града, инея или росы. Лето здесь относительно теплое и дождливое. В андийских высокогорных пустынях особенно ярко выступает разница между температурой дня и ночи. Растущие здесь кактусы – ореоцереус, матукана, акантолобивия, эрдисия – как правило, невысокие. Неповторимый колорит придают этим пустыням ороя и тефрокактус.

На территории США, особенно в его южных штатах, и в Мексике кактусы произрастают в полынных, креозотовых и высокогорных суккулентных пустынях.

Полынные пустыни с характерными растениями: полынью, лебедой или шалфеем занимают огромные пространства. Обычно осадки выпадают зимой в виде снега. Растения полынных пустынь выдерживают большие сезонные колебания температуры воздуха. Серый, унылый вид пустынь несколько оживляют кактусы: опунции, виды рода склерокактус и эхиноцереус.

Креозотовые кустарниковые пустыни получили название по характерному для них растению – креозотовому кусту (виды рода ларрея). Они занимают большие площади по обе стороны рек Колорадо и Рио-Гранде, по северному побережью Калифорнийского залива и на Калифорнийском полуострове. На этих землях расположены пустыни Мохаве и Сонора. По сравнению с полынными пустынями видовое разнообразие кактусов здесь увеличивается. Эти пустыни богаты мамиллярией, опунцией, эхиноцереусами и другими.

Высокогорные пустыни Северной Америки сосредоточены главным образом на Мексиканском плато. Чрезвычайно богата кактусами пустыня Чиуауа. Здесь растут крупные юкки, агавы, колючие дазилирионы. Видовое разнообразие кактусов огромно. Отметим лишь некоторые: эхинокактус, маммиллярию, корифанту, эскобарию, телокактус, неоллойдию, ариокарпус, эхиноцереус, лофофору. Крупные кусты опунций увешаны тилландсиями – маленькими растениями из семейства Бромелиевых.

Своеобразным местом распространения кактусов являются восточнобразильские тропические редколесья, которые носят название «каатинга», что в переводе с индейского означает «лес без тени». В каатинге на открытых скалистых местах в качестве подлеска к колючим деревьям поселяются многочисленные кактусы: опунции, перескии, пилосоцереусы, аустроцефалоцереусы, мелокактусы.

Вторая типичная для кактусов формация – саванны – пространства, покрытые травянистой растительностью с деревьями, стоящими далеко друг от друга. Кактусы встречаются в основном в венесуэльских и бразильско-уругвайских саваннах, для которых характерно почти полное отсутствие деревьев. Здесь растут цереусы, опунции, перескии вместе со злаками, бромелиевыми, сложноцветными и бобовыми.

Кактусы растут и в тропических вечнозеленых дождевых лесах, где воздух, напоенный влагой, не бывает холоднее 18°. Кактусы, растущие в тропических лесах, например в бассейне Амазонки, не похожи на своих колючих родственников из пустынь Аргентины или Перу. Они, как правило, не имеют колючек, стебли их не такие сочные и живут они не на земле, а на стволах и ветвях деревьев. Это эпифитные кактусы: рипсалис, хатиора, эпифиллюм, зигокактус, виттия амазонская и другие. Жизнь во влажном климате сильно изменила их внешний облик. Не всегда они были такими; их далекие предки – жители засушливого климата. Как бы «вспоминая» об этом, растения при своем развитии дают вначале колючие стебли, похожие на кактус цереус.

Это лишь основные типы растительности: пустыни, саванны, тропические леса, которым в большей или меньшей степени присущи кактусы. Интересно отметить также наличие кактусов в сосново-можжевеловых лесах и на морских тропических побережьях, в так называемых зарослях мангровы. Мангрова – растительность, периодически затопляемая солёной морской водой. В Северной Венесуэле, например, на внутреннем крае мангровы, на небольших песчаных холмиках растут опунции и цереусы. Находящаяся в песке соль вымывается во время дождей в более глубокие слои почвы и не мешает, таким образом, росту кактусов.

Уже этот далеко не полный обзор эколого-географического распространения кактусов дает представление о чрезвычайно разнообразных условиях их обитания.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ПОДЗЕМНЫХ И

НАЗЕМНЫХ ОРГАНОВ, ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

Огромное число кактусов (около 3000 видов и разновидностей) объединяется в единое семейство – Кактусовых. Растения этого семейства имеют одинаковый тип строения цветка, семени и зародыша, ягодообразные плоды, сочные стебли и, наконец, особый орган – ареолу. У большинства представителей отсутствуют листья. Принадлежность кактусов к классу двудольных растений отчетливо видна уже при прорастании семени: наличие у молодого сеянца двух первых листьев (семядолей). Однако кактусы – не обычные двудольные растения. Стебли их сочные, суккулентные (от латинского succus – сок). Поэтому и проростки, за редким исключением, отличаются от проростков несуккулентных растений (рис. 1). Семядоли кактусов сильно изменены и имеют вид или небольших бугорков, или острых шиловидных выростов. А у таких кактусов, как мамиллярия и мелокактус, их практически трудно различить. Вниз от семядолей идет подсемядольное колено (или гипокотиль). Гипокотиль, так же как и семядоли, почти у всех кактусов сочный.

Рис. 1. Молодой сеянец кактуса. б. к. – боковые корни; г. – гипокотиль; г. к. – главный корень; с. – первые два сосочка на развивающемся стебле; сем. – семядоли

Корень. От подсемядольного колена (гипокотиля) вниз отходит главный корень. Он постепенно ветвится, образуя целую систему боковых корней, простирающихся на многие метры. У мелокактуса крученого (Melocactus intortus), например, развивается корневая система до 7 м в длину, расположенная на глубине 5–6 см от поверхности почвы. Поэтому даже незначительные дожди, едва смачивающие землю, улавливаются корнями. Главный корень у многих кактусов (Mammillaria dawsonii, Gymnocactus mandragora и др.) сильно утолщен и служит «складом» питательных веществ. Такие реповидные или веретеновидные корни могут весить до 50 кг и достигать в поперечнике 60 см (Neochilenia napina). У эпифитных кактусов (Epiphyllum, Zygocactus, Rhipsalis) корни развиваются и на стеблях. Их называют воздушными или придаточными. Функция этих корней – улавливание влаги из воздуха и прикрепление к стволам деревьев. Придаточные корни часто возникают и у неэпифитных кактусов (Echinopsis, Gymnocalycium и др.). Развиваются они, как правило, на молодых отростках, так называемых детках. Опадая с материнского растения и имея готовые корни, детки быстро укореняются. У некоторых кактусов на корнях могут возникать почки, из которых развиваются новые побеги. Эту способность давать корневые отпрыски можно использовать при разведении таких кактусов (Trichocereus macrogonus, Notocactus ottonis, Gymnocalycium proliferum).

Стебель. У подавляющего большинства кактусов он сочный, зеленый, безлистный, покрытый колючками, волосками или и тем, и другим одновременно. Лишь некоторые, такие как переския, родокактус, перескиопсис, имеют деревянистый стебель и нормально развитые широкие листья. У опунциевых сочные шиловидные листья появляются весной на вершине побега на очень короткое время, затем засыхают и опадают. Кактус, как и всякое растение, растет своей верхушкой, называемой точкой роста или апексом. За счет деления клеток точки роста и дальнейшего их роста кактус увеличивается в толщину и высоту. На точке роста закладываются в виде небольших бугорков зачатки листьев. Верхняя часть листа (или пластинка листа) не развивается, зато огромными темпами идет деление и увеличение клеток листового подножия (зона, где тесно соприкасаются ткань основания листа и ткань стебля). Сильно разросшиеся листовые подножия выступают на стеблях кактусов в виде ребер и сосочков. Там, где листья есть (хоть и очень измененные), листовые подножия имеют вид своеобразных плоских бугорков, носящих название «подарий» (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia). Отсутствие листьев и их недоразвитие (у опунций) является приспособлением кактусов к суровым засушливым условиям местообитания: благодаря этому растение меньше испаряет воды. С этой особенностью кактусов тесно связана и другая их характерная черта – слабое развитие проводящих пучков: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и вторично примитивной структуры (так называемые сосудистые трахеиды). Функцию зеленого листа – процесс фотосинтеза – берут на себя зеленые стебли кактусов, в клетках которых находится хлорофилл.

Ареолы, колючки. Ареолы – ограниченные небольшие участки на стебле кактусов, где развиваются колючки, волоски, цветки, плоды, боковые побеги – детки. Кактус можно легко отличить от другого суккулентного растения, часто очень похожего на него, именно по наличию ареол. Последние представляют собой видоизмененные пазушные, или боковые, почки. Размеры и форма ареол различны. У большинства кактусов верхняя часть ареолы дает цветки и вегетативные побеги, а нижняя – колючки. У некоторых представителей, относящихся к группе сосочковидных кактусов (Mammillariae), точка роста ареолы на ранних фазах развития разъединяется на две. В этом случае в одной части ареолы, находящейся на вершине сосочка, развиваются колючки, а в другой, находящейся в пазухе сосочка, или аксилле, образуются цветки и детки. Если такое разъединение ареолы происходит на поздней стадии развития, то между двумя частями ареолы образуется бороздка (род Coryphantha).

Колючки надо рассматривать как видоизмененные почечные чешуи (т.к. ареола – видоизмененная почка). Поскольку ареола остается все время жизнедеятельной, в ней могут появляться все новые и новые колючки, кроме того, сама колючка может увеличиваться за счет роста ее нижней части. Размеры, форма, расположение, окраска колючек различны. По расположению их делят на центральные и радиальные (рис. 2). Центральных, как правило, меньше радиальных, они длиннее, толще и часто имеют на конце крючок.

Риc. 2. Ареола с пучком колючек. р. – радиальные колючки; ц. – центральная колючка.

Каковы же функции колючек? Прежде всего, они защищают кактус и особенно его молодые части от палящих лучей солнца в дневное время и от холода ночью. Во-вторых, защищают растение от поедания животными и от механических повреждений. Колючки на плодах способствуют также быстрому распространению и расселению кактусов. Интересная и жизненно важная функция колючек – способность конденсировать водяные пары из атмосферного воздуха.

Цветки. Цветки кактусов, как правило, одиночные, у некоторых (Pereskia, Rhodocactus) собраны в соцветие-кисть, почти всегда сидячие, обоеполые (за исключением Mammillaria dioica), обычно правильные, реже (Zygocactus, Aporocactus, Cleistocactus, Cochemiea) неправильной формы.

У большинства кактусов цветок имеет более или менее хорошо развитую цветочную трубку. Она может быть голой (Gymnocalycium) или снабженной колючками, щетинками, волосками. В цветке нет четкого разграничения на лепестки и чашелистики. Последние постепенно переходят во внутренние ярко окрашенные лепестки. Тычинок много. У опунций и нотокактуса Отта тычинки раздражимые, т. е. при прикосновении двигаются в сторону рыльца. Как правило, цветки появляются по одному, а у таких кактусов, как Rhipsalus, Myrtillocactus, Lophocereus, Neoporteria, в ареоле образуется одновременно несколько цветков. Для большинства кактусов характерно появление цветков на верхушке стебля и реже в средней и нижней его частях (Rebutia, Aylostera, Echinocereus). Опыляются цветки кактусов пчелами, шмелями, жуками, мухами, муравьями. А у таких кактусов, как Austrocylindropuntia cylindrica, Helianthocereus pasacana, Stetsonia coryne, Trichocereus littoralis, цветки опыляют птицы. Колибри посещают цветки карнегии гигантской, неораймондии розовоцветковой, эспостои шерстистой, видов родов опунция и эхинокактус. Цветки пилосоцереуса Сарториуса, цефалоцереуса, пахицереуса опыляются летучими мышами. У представителей рода фрайлея – цветки при неблагоприятных погодных условиях не раскрываются (клейстогамные) и самоопыляющиеся. Есть кактусы, цветущие днем и цветущие ночью. К последним относится известная «царица ночи».

Размеры цветков очень разнообразны. Самым крупным считается цветок гилоцереуса многокорешкового и селеницереуса, самыми мелкими – цветки эпителанты и блоссфельдии. Окраска цветков белая, розовая, всех оттенков красного, желтая, лимонно-зеленая, коричневатая. Продолжительность цветения одного цветка от нескольких часов до 10–12 дней.

Плоды, семена. Плоды кактусов ягодообразные, у многих видов съедобные, размером от нескольких до 10 см. Согласно Ф. Буксбауму их можно классифицировать на сочные, полусочные и сухие. Благодаря сочным семяножкам семена прилипают к телу насекомых, птиц, животных. У нотокактуса Отта и астрофитума звездчатого семяножки содержат жиры, охотно поедаемые муравьями, которые и являются разносчиками семян.

У кактусов, имеющих сухие плоды, выработались другие приспособления для распространения семян: многочисленные щетинки, волоски, колючки, с помощью которых плоды легко прикрепляются к телу животного.

Интересное явление (пролиферация) встречается у некоторых видов переский и опунций. Суть его заключается в том, что находящиеся на цветочной трубке ареолы образуют цветки и плоды, которые служат только для вегетативного размножения, подобно черенкам: опадая, плоды укореняются и дают новые побеги. Наиболее ярко это явление выступает у цилиндропунции пролиферирующей и цилиндропунции сверкающей.

Семена большинства кактусов с тонкой хрупкой оболочкой, гладкие или шероховатые с мельчайшими бугорками. Отличаются от всех прочих кактусов семена опунциевых – плоские, с твердой оболочкой. В одном плоде может быть от 1–3 (пелецифора) до 1500 (триксантоцереус) семян. Самые мелкие семена у пародий, блоссфельдий, стромбокактуса, самые крупные – у переский и опунций.

Семена кактусов прорастают, как правило, на 2–10-й день. У эпифитных кактусов семена прорастают в плоде. Семена кактусов сохраняют всхожесть до года и более.

Глава 3. ОПИСАНИЕ ОСНОВНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

Обширное сем. Кактусовых (более 3000 видов) систематики делят на 3 подсемейства:

Перескиевые. Растения с нормально развитыми листьями.
Опунциевые. У большинства представителей листья мелкие, сочные, скоро опадающие. Характерны также особые колючки − глохидии.
Цереусовые. Растения без листьев и глохидии.

Подсемейство ПЕРЕСКИЕВЫЕ − PERESKIOIDEAE

Род Переския – Pereskia насчитывает 8 видов и 4 разновидности. Кустарники высотой от 1 (P. moorei) до 8 м выс. (P. sacharosa, P. bahiensis и др.). Один вид – P. aculeata – лиана, достигающая 10 м дл. Стебли переский, одревесневающие с возрастом, покрыты длинными колючками. Листья крупные, очередные, слабомясистые, с небольшим черешком. В период покоя в засушливое время года они опадают. Цветки крупные, колесовидные, в соцветии-кисти, реже одиночные, развивающиеся на верхушке побега. Окраска цветка белая, розовая, темно-красная, светло-желтая, оранжевая. Плоды ягодообразные, съедобные. Занимают тропические области Мексики, Вест-Индии, Ю. Америки, по опушкам влажных тропических лесов, в саваннах, колючих кустарниковых зарослях. На родине используются для создания живых изгородей, а плоды идут в пищу.

Род Родокактус – Rhodocactus – крупные кустарники, достигающие 11 м выс. (R. colombianus). Известно около 13 видов, распространенных в Мексике, Вест-Индии, Ю. Америке. В оранжереях чаще культивируют Родокактус Блео (R. blео). Последний быстро растет и зацветает даже при горшечной культуре (рис. 3).

Рис. 3. Rhodocactus blео

Подсемейство ОПУНЦИЕВЫЕ – OPUNTIOIDEAE

К опунциевым относятся прямостоячие и стелющиеся кустарники или кустарнички, часто подушковидной формы. Стебли сочные, шаровидные, дисковидные, овальные, состоящие из отдельных члеников или цилиндрические. Листья сочные, шиловидные, мелкие, скоро опадающие. Цветки колесовидные, крупные, с раздражимыми тычинками. Окраска цветков желтая, оранжевая, белая. Семена в отличие от всех прочих кактусов плоские, с твердой оболочкой. Включает 16 родов и около 400 видов.

Род Опунция – Opuntia – один из обширных родов в сем. Кактусовых (более 200 видов). Характерным только для опунций является наличие в ареоле пучка глохидий. Распространен этот род от Канады до Центр. Аргентины (исключая тропические области и Тихоокеанское побережье Перу и Чили). Характерны для саванн, сухих тропических редколесий, горных пустынь и полупустынь, их можно встретить и в сосново-можжевеловых лесах, на песчаных морских побережьях, внутреннем крае мангровых зарослей, гранитных берегах рек, бесплодных заброшенных лугах и вырубках.

Род Тефрокактус, Пепельный кактус – Tephrocactus – невысокие растения с округлыми или яйцевидными стеблями. Занимают высокогорные области Чили, Перу, Боливии, Аргентины. Известно около 60 видов и 40 разновидностей. Тефрокактусы, как правило, растут большими плотными группами, образуя подушки. Декоративен Тефрокактус членистый разновидность диадемовая (Т. articulatus var. diadematus, рис. 4).

Рис. 4. Tephrocactus articulatus var. Diadematus

Подсемейство ЦЕРЕУСОВЫЕ – CEREOIDEAE

Самое большое подсемейство, где представлены суккулентные деревья, кустарники, кустарнички, эпифиты и другие жизненные формы.

Род Хатиора – Hаtiora – эпифитные суккулентные кустарнички с булавовидными членистыми стеблями. Цветки появляются только в самых молодых ареолах, расположенных на верхушке стебля. Известно 4 вида. Занимают влажные тропические леса Бразилии. Чаще всего в ботанических садах выращивают X. солеросовую – Н. salicornioides и ее разновидности (рис. 5).

Рис. 5. Hatiora salicornioides

Род Хагеоцереус – Haageocereus – невысокие кактусы, прямостоячие или стелющиеся (Н. versicolor (рис. 6), Н. repens, H. decumbens, H. acranthus). Стебли со слабо выраженными ребрами. Колючки многочисленные, почти совсем скрывающие зеленую поверхность стебля, ярко окрашенные (золотисто-желтые, коричнево-оранжевые). Цветки воронковидные, со слабо опушенной цветочной трубкой. Распространены в Перу, прибрежных тихоокеанских песчаных или низкогорных андийских пустынях и полупустынях.

Рис. 6. Haageocereus versicolor

Род Ороя – Oroya – шаровидные кактусы. Стебли с невысокими ребрами, на которых возвышаются небольшие бугорки. Ареолы удлиненные. Цветки желтые, розовые, красные. Ареал – Перу, Анды. Известно 6 видов и их разновидности. Редкий вид – О. перуанская (рис. 7); чаще в коллекциях встречается О. Борхерса с янтарно-желтыми колючками.