Слуховая сенсорная система

Содержание 

       Введение

       Слуховой  анализатор - совокупность структур, обеспечивающих восприятие звуковой информации, преобразование ее в нервные импульсы, последующую ее передачу и обработку в центральной нервной системе.

       В слуховом анализаторе различают  три отдела:

       - периферический отдел (его образуют слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе внутреннего уха);

       - проводниковый отдел (слуховой  нерв);

       - центральный отдел (слуховая зона  височной доли коры больших  полушарий).

       Слуховой  анализатор - второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Первичный анализ звуковых колебаний воздуха происходит в кортиевом органе. Тонкий анализ и формирование слуховых ощущений, так же, как и для деятельности каждого анализатора, происходят в подкорковых и корковых проекциях слуховой рецепции. В деятельности слухового анализатора следует различать как более простой, так и более сложный анализ. Более простой формой анализа, которая сохраняется после разрушения его ядра, является различение звука и тишины, различных интенсивностей звука. Более сложную форму представляет собой анализ деталей качества звукового раздражителя [2]. 
 
 
 
 
 
 
 
 

       1 Строение органа  слуха 

      Орган слуха делится на три отдела:

      1. Наружное ухо;

      2. Среднее ухо;

      3. Внутреннее ухо 

       Рисунок 1 – Отделы органа слуха 

      Наружное ухо концентрирует звуковые волны и проводит их к барабанной перепонке. 

Рисунок 2 – Строение наружного уха

      Наружное ухо, auris externa, состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

      Ушная раковина, auricula, называемая обычно просто ухом, образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Этот хрящ определяет внешнюю форму ушной раковины и ее выступы: свободный загнутый край - завиток, helix, и параллельно ему - противозавиток, anthelix, а также передний выступ - козелок, tragus, и лежащий сзади него противокозелок, antitragus. Внизу ушная раковина заканчивается не содержащей хряща ушной мочкой, являющейся характерным для человека прогрессивным признаком. В глубине раковины за козелком открывается отверстие наружного слухового прохода.

      Наружный слуховой проход, meatus асusticus externus, слагается из двух частей - хрящевой и костной. Хрящевой слуховой проход составляет продолжение хряща ушной раковины в форме желоба, открытого кверху и кзади. Он своим внутренним концом соединяется при посредстве соединительной ткани с краем барабанной части височной кости. Хрящевой слуховой проход в общем составляет треть длины всего наружного слухового прохода. Костный слуховой проход, составляющий две трети длины целого слухового прохода, открывается кнаружи посредством porus acusticus externus; по окраине этого отверстия проходит круговая костная бороздка, sulcus tympanicus.

      Направление целого слухового прохода в общем фронтальное, но он идет не прямолинейно, а образуя S-образный изгиб как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Вследствие изгибов слухового прохода, для того чтобы увидеть находящуюся в глубине барабанную перепонку, необходимо его выпрямить, оттягивая ушную раковину назад, кверху и кнаружи.

      Кожа, покрывающая ушную раковину, продолжается в наружный слуховой проход. В хрящевой части прохода кожа очень со стороны наружного слухового прохода богата как сальными, так и особого рода железами, glandulae ceruminosae, выделяющими желтоватого цвета секрет, так называемую ушную серу (cerumen). Барабанная перепонка, membrana tympani, находится на границе между наружным и средним ухом, будучи вставлена своим краем в sulcus tympanicus на конце наружного слухового прохода, как в рамку. В sulcus tympanicus барабанная перепонка укреплена посредством фиброзного кольца, anulus fibrocartilaglneus. В связи с косым положением внутреннего конца слухового прохода перепонка стоит наклонно, у новорожденных почти горизонтально. Барабанная перепонка у взрослого имеет форму овала с длинным поперечником (11 мм) и коротким (9 мм); она представляет тонкую полупросвечивающую пластинку, которая в своем центре, называющемся пупком, umbo membranae tympani, втянута внутрь наподобие плоской воронки. Наружная ее поверхность покрыта утонченным продолжением кожного покрова слухового прохода (stratum cutaneum), а внутренняя - слизистой оболочкой барабанной полости (stratum mucosum).

      Сама толща перепонки между этими двумя слоями состоит из фиброзной соединительной ткани, волокна которой в периферической части перепонки идут в радиарном направлении, а в центральной части - циркулярно. Вверху барабанная перепонка не содержит фиброзных волокон, состоит только из кожного и слизистого слоев с тонкой прослойкой рыхлой клетчатки между ними; эта часть барабанной перепонки более мягка и слабо натянута и поэтому носит название pars flaccida в противоположность остальной туго натянутой части, pars tensa [1].

      Рисунок 3 – Строение среднего уха 

      Среднее ухо, amis media, состоит из барабанной полости  и слуховой трубы, сообщающей барабанную полость с носоглоткой.

      Барабанная  полость, cavitas tympanica, заложена в основании  пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту.

      Барабанная  полость имеет очень небольшую  величину (объем около 1 см3) и напоминает поставленный на ребро бубен, сильно наклоненный в сторону наружного слухового прохода. В барабанной полости различают шесть стенок:

      1. Латеральная стенка барабанной  полости, paries membranaceus, образована барабанной  перепонкой и костной пластинкой  наружного слухового прохода. Верхняя куполообразно расширенная часть барабанной полости, recessus membranae tympani superior, содержит две слуховые косточки; головку молоточка и наковальню. При заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в этом recessus.

      2. Медиальная стенка барабанной  полости прилежит к лабиринту,  а потому называется лабиринтной, paries labyrinthicus. В ней имеются два  окна: круглое, окно улитки - fenestra cochleae, ведущее в улитку и затянутое  membrana tympani secundaria, и овальное окно преддверия - fenestra vestibuli, открывающееся в vestibulum labyrinthicus. В последнее отверстие вставлено основание третьей слуховой косточки - стремени.

      3. Задняя стенка барабанной полости, paries mastoideus, несет возвышение, eminentia pyramiddlis, для помещения m. stapedius. Recessus membranae tympani superior кзади продолжается в пещеру сосцевидного отростка, antrum mastoideum, куда готкрываются воздушные ячейки последнего, cellulae mastoideae. Antrum mastoideum представляет небольшую полость, вдающуюся в сторону сосцевидного отростка, от наружной поверхности которого она отделяется слоем кости, граничащим с задней стенкой слухового прохода тотчас позади spina suprameatica, где обыкновенно и производится вскрытие пещеры при нагноениях в сосцевидном отростке.

      4. Передняя стенка барабанной полости  носит название paries caroticus, так как  к ней близко прилежит внутренняя  сонная артерия. В верхней части  этой стенки находится внутреннее  отверстие слуховой трубы, ostium tympanicum tubae auditivae, которое у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп.

      5. Верхняя стенка барабанной полости, paries tegmentalis, соответствует на передней поверхности пирамиды tegmen tympani и отделяет барабанную полость от полости черепа.

      6. Нижняя стенка, или дно, барабанной  полости, paries jugularis, обращена к основанию  черепа по соседству с fossa jugularis.

      Находящиеся в барабанной полости три маленькие слуховые косточки носят по своему виду названия молоточка, наковальни и стремени.

      1. Молоточек, malleus, снабжен округлой  головкой, caput mallei, которая при посредстве  шейки, collum mallei, соединяется с рукояткой, manubrium mallei.

      2. Наковальня, incus, имеет тело, corpus incudis, и два расходящихся отростка, из которых один более короткий, cms breve, направлен назад и упирается в ямку, а другой - длинный отросток, crus longum, идет параллельно рукоятке молоточка медиально и кзади от нее и на своем конце имеет небольшое овальное утолщение, processus lenticularis, сочленяющееся со стременем.

      3. Стремя, stapes, по своей форме оправдывает  свое название и состоит из  маленькой головки, caput stapedis, несущей  сочленовную поверхность для  processus lenticularis наковальни и двух ножек: передней, более прямой, crus anterius, и задней, более изогнутой, crus posterius, которые соединяются с овальной пластинкой, basis stapedis, вставленной в окно преддверия.

      В местах сочленений слуховых косточек между собой образуются два настоящих сустава с ограниченной подвижностью: articulatio incudomalledris и articulatio incudostapedia.

      Пластинка стремени соединяется с краями fenestra vestibuli при посредстве соединительной ткани, syndesmosis tympano-stapedia. Слуховые косточки укреплены, кроме того, еще несколькими отдельными связками. В целом все три слуховые косточки представляют более или менее подвижную цепь, идущую поперек барабанной полости от барабанной перепонки к лабиринту.

      Подвижность косточек постепенно уменьшается в направлении от молоточка к стремечку, что предохраняет спиральный орган, расположенный во внутреннем ухе, от чрезмерных сотрясений и резких звуков.

      Цепь  косточек выполняет две функции:

      1) костную проводимость звука и 

      2) механическую передачу звуковых колебаний к овальному окну преддверия, fenestra vestibuli.

      Последняя функция осуществляется благодаря  связанным со слуховыми косточками и находящимся в барабанной полости  двум маленьким мышцам, которые регулируют движения цепи косточек. Одна из них, m. tensor tympani, заложена в semicanalis m. tensoris tympani, составляющем верхнюю часть canalis musculotubarius височной кости; сухожилие ее прикрепляется к рукоятке молоточка вблизи шейки. Эта мышца, оттягивая рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку. При этом вся система косточек смещается внутрь и стремечко вдавливается в окно преддверия. Иннервируется мышца от третьей ветви тройничного нерва посредством веточки n. tensoris tympani. Другая мышца, m. stapedius, помещается в eminentia pyramidalis и прикрепляется к задней ножке стремени у головки. По функции эта мышца является антагонистом предыдущей и производит обратное перемещение косточек в среднем ухе, в направлении от окна преддверия. Свою иннервацию мышца получает от n. facialis, который, проходя по соседству, дает маленькую веточку, n. stapedius.

      В общем же функция мышц среднего уха  многообразна:

      1) поддержание нормального тонуса  барабанной перепонки и цепи  слуховых косточек;

      2) защита внутреннего уха от  чрезмерных звуковых раздражений  и 

      3) аккомодация звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты.

      Основным  принципом работы среднего уха в  целом является звукопроводимость  от барабанной перепонки к овальному  окну преддверия, fenestra vestibuli [1]. 

Рисунок 4 – Строение внутреннего уха

      Внутреннее ухо, или лабиринт, располагается в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который выходит из лабиринта n. vestibulocochlearis. Различают костный и перепончатый лабиринты, причем последний лежит внутри первого.

      Костный лабиринт, labyrinthus osseus, представляет ряд мелких сообщающихся между собой полостей, стенки которых состоят из компактной кости. В нем различают три отдела: преддверие, полукружные каналы и улитку; улитка лежит спереди, медиально и несколько книзу от преддверия, а полукружные каналы - кзади, латерально и кверху от него.

      1. Преддверие, vestibulum, образующее среднюю часть лабиринта, - небольшая, приблизительно овальной формы полость, сообщающаяся сзади пятью отверстиями с полукружными каналами, а спереди - более широким отверстием с каналом улитки. На латеральной стенке преддверия, обращенной к барабанной полости, имеется уже известное нам отверстие, fenestra vestibuli, занятое пластинкой стремени. Другое отверстие, fenestra cochleae, затянутое membrana tympani secundaria, находится у начала улитки. Посредством гребешка, crista vestibuli, проходящего на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия, полость последнего делится на два углубления, из которых заднее, соединяющееся с полукружными каналами, носит название recessus ellipticus, а переднее, ближайшее к улитке, - recessus sphericus. В recessus ellipticus берет начало маленьким отверстием, apertura interna aqueductus vestibuli, водопровод преддверия, проходящий через костное вещество пирамиды и оканчивающийся на ее задней поверхности. Под задним концом гребешка на нижней стенке преддверия находится небольшая ямка, recessus cochledris, соответствующая началу перепончатого хода улитки.

      2. Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei, - три дугообразных костных хода, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, расположен вертикально под прямым углом к оси пирамиды височной кости, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior, также вертикальный, располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды, а латеральный канал, canalis semicircularis lateralis, лежит горизонтально, вдаваясь в сторону барабанной полости. У каждого канала две ножки, которые, однако, открываются в преддверии только пятью отверстиями, так как соседние концы переднего и заднего каналов соединяются в одну общую ножку, crus commune. Одна из ножек каждого канала перед своим впадением в преддверие образует расширение, называемое ампулой. Ножка с ампулой называется crus ampullare, а ножка без расширения - cruus simplex.

      3. Улитка, cochlea, образуется спиральным костным каналом, canalis spiralis cochleae, который, начиная от преддверия, свертывается наподобие раковины улитки, образуя 2 1/5 круговых хода. Костный стержень, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально и называется modiolus. В полость канала улитки на протяжении всех его оборотов отходит от modiolus спиральная костная пластинка, lamina spiralis ossea. Эта пластинка вместе с улитковым протоком делит полость канала улитки на два отделения: лестницу преддверия, scala vestibuli, сообщающуюся с преддверием, и барабанную лестницу, scdla tympani, которая открывается на скелетированной кости в барабанную полость через окно улитки. Поблизости этого окна в барабанной лестнице находится маленькое внутреннее отверстие водопровода улитки, aqueductus cochleae, наружное отверстие которого, apertura externa canaliculi cochleae, лежит на нижней поверхности пирамиды височной кости.

      Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, лежит внутри костного и повторяет более или менее точно его очертания. Он содержит в себе периферические отделы анализаторов слуха и гравитации. Стенки его образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен прозрачной жидкостью - эндолимфой. Так как перепончатый лабиринт несколько меньше костного, то между стенками того и другого остается промежуток - перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum, наполненное перилимфой.

      В преддверии костного лабиринта заложены две части перепончатого лабиринта: utriculus (эллиптический мешочек) и sacculus (сферический мешочек). Utriculus, имеющий форму замкнутой трубки, занимает recessus ellipticus преддверия и соединяется сзади с тремя перепончатыми полукружными протоками, ductus semicirculares, которые лежат в таких же костных каналах, повторяя в точности форму последних.

      Поэтому различают передний, задний и латеральный перепончатые протоки, ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis, с соответствующими ампулами: ampulla membranacea anterior, posterior et lateralis. Sacculus - грушевидной формы мешочек, лежит в recessus sphericus преддверия и находится в соединении с utriculus, так же как и с длинным узким протоком, ductus endolymphaticus, который проходит через aqueductus vestibuli и оканчивается небольшим слепым расширением, saccus endolymphaticus, в толще твердой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости. Небольшой каналец, соединяющий эндолимфатический проток с utriculus и sacculus, носит название ductus utriculosaccularis. Нижним своим суженным концом, переходящим в узкий ductus reuniens, sacculus соединяется с перепончатым протоком улитки. Оба мешочка преддверия окружены перилимфатическим пространством.

      Перепончатый лабиринт в области полукружных протоков подвешен на плотной стенке костного лабиринта сложной системой нитей и мембран. Этим предотвращается смещение перепончатого лабиринта при значительных движениях.

      Ни перилимфатическое, ни эндолимфатическое пространства «не закрыты намертво» от окружающей среды. Перилимфатическое пространство имеет связь со средним ухом через окна улитки и преддверия, которые эластичны и податливы. Эндолимфатическое пространство связано через эндолимфатический проток с эндолимфатическим мешочком, лежащим в полости черепа; он является более или менее эластичным резервуаром, который сообщается с внутренним пространством полукружных протоков и остальным лабиринтом [1]. 
 
 
 
 

      2 Структура слуховой сенсорной системы

      С физиологической точки зрения орган слуха делится на две части: звукопроводящий аппарат и звуковоспринимающий. К звуковоспринимающему аппарату относится Кортиев орган, слуховой нерв и слуховые центры (подкорковые и корковые). Звуковоспринимающий аппарат регулирует восприятия звуковых вибраций, и полное разрушение его, даже при целости звукопроводящего аппарата, вызывает полную глухоту.

Рисунок 6 - Схема строения кортиева органа:

/ — основная пластинка; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — спиральный канал;

4 — нервные волокна; S — столбовые клетки, образующие тоннель (6); 7 — слуховые, или волосковые, клетки; 8 — опорные клетки; 9 — покровная пластинка.

       Рецепторный аппарат слухового анализатора, или спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой части перепончатого лабиринта на верхней поверхности основной пластинки. Вдоль внутренней части основной пластинки, на некотором расстоянии друг от друга, расположены два ряда столбовых клеток, которые, соприкасаясь своими верхними концами, отграничивают свободное треугольное пространство, или тоннель. По обе стороны от него находятся чувствительные к звуковым колебаниям слуховые, или волосковые клетки, каждая из которых на своей верхней свободной поверхности имеет 15—20 небольших тончайших волосков. Концы волосков погружены в покровную пластинку, она укреплена на костной-спиральной пластинке и свободным концом покрывает кортиев орган. Волосковые клетки расположены внутри от тоннеля в один ряд, а кнаружи—в три ряда. От основной пластинки они отделены опорными клетками.

       К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвления волокон биполярных нервных клеток, тела которых расположены в центральном канале костного стержня улитки, где они образуют так называемый спиральный узел, гомологичный межпозвоночному узлу спинномозговых нервов. Каждая из трех с половиной тысяч внутренних волосковых клеток связана с одной, а иногда и с двумя отдельными нервными клетками. Наружные волосковые клетки, количество которых достигает 15—20 тысяч, могут быть соединены и с несколькими нервными клетками, но при этом каждое нервное волокно дает ответвления только к волосковым клеткам одного и того же ряда.

       Перилимфа, окружающая перепончатый аппарат улитки, испытывает давление, которое и меняется соответственно частоте, силе и форме звуковых колебаний. Изменения давления вызывают колебания основной пластинки вместе с расположенными на ней клетками, волоски которых испытывают при этом изменения давления со стороны покровной пластинки. Это, по-видимому, и ведет к возникновению возбуждения в волосковых клетках, которое передается на конечные разветвления нервных волокон [2].

2.1 Проводящие пути  слухового анализатора

      Первый  нейрон проводящих путей слухового анализатора — упомянутые выше биполярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв,, волокна которого входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон, по которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий.

Рисунок 5 -  Схема проводящих путей слухового анализатора: 

1 — рецепторы кортиева органа; 2 — тела биполярных нейронов; 3 — улитковый нерв; 4 — ядра продолговатого мозга, где ' расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 — внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 •— верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (нижняя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 — нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 — задние бугры четверохолмия; 9 — начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия. 

       Помимо  основного, проводящего пути, связывающего периферический отдел слухового анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и другие пути, через которые могут осуществляться рефлекторные реакции на раздражение органа слуха у животного и после удаления больших полушарий. Особое значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при участии четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм которого идут коллатерали волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу [2].

       2.2 Корковый отдел  слухового анализатора

       У человека ядро коркового отдела слухового анализатора расположено в височной, области коры больших,, полушарий. В той части поверхности височной' области, которая представляет собой нижнюю стенку поперечной, или сильвиевой, щели, расположено поле 41. К нему, а возможно и к соседнему полк» 42, направляется основная масса волокон от внутреннего коленчатого тела. Наблюдения показали, что при двустороннем разрушении указанных полей наступает полная глухота. Однако в тех случаях, когда поражение ограничивается одним полушарием, может наступить небольшое и нередко лишь временное понижение слуха. Это объясняется тем, что проводящие пути слухового анализатора неполностью перекрещиваются. К тому же оба внутренних коленчатых тела связаны между собой промежуточными нейронами, через которые импульсы могут переходить с правой стороны на левую и обратно. В результате корковые клетки каждого полушария получают импульсы с обоих кортиевых органов.  От коркового отдела слухового анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, и прежде всего к внутреннему коленчатому телу и к задним буграм четверохолмия. Через них осуществляются корковые двигательные рефлексы на звуковые раздражители. Путем раздражения слуховой области коры можно вызвать у животного ориентировочную реакцию настораживания (движения ушной раковины, поворот головы и т. п.) [2].

       3 Физиология слуховой сенсорной системы

        С физиологической точки зрения орган слуха делится на две части: звукопроводящий аппарат и звуковоспринимающий. К первому относятся: наружное ухо, среднее, перилимфа и эндолимфа; ко второму Кортиев орган, слуховой нерв и слуховые центры (подкорковые и корковые). Звукопроводящий аппарат имеет вспомогательное значение - он проводит звуки до окончаний кохлеарного нерва, и, следовательно, разрушение его при целости нервного снаряда не влечет за собой сильной степени глухоты. Звуковоспринимающий же аппарат играет более существенную роль - он регулирует восприятия звуковых вибраций, и полное разрушение его, даже при целости звукопроводящего аппарата, вызывает полную глухоту [3].

       Из классических теорий слуха наиболее известна резонансная теория Г.Гельмгольца. По резонансной теории Гельмгольца, каждое такое волокно настроено, подобно струне, на определенную частоту колебаний. Теория Г.Гельмгольца была поставлена под сомнение венгерским физиком Георгом фон Бекеши. Теория Бекеши гласит – звуковая волна, проходя по перелимфе вызывает колебания базилярной в виде бегущей волны. В зависимости от частотной характеристики звука происходит максимальный изгиб основной мембраны на ограниченном участке. В 1940 году Бекеши установил, что мембрана ведет себя не как арфа с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. Основная мембрана не натянута и ее волокна не могут резонировать наподобие струн. По Бекеши, колебания распространяются на основной мембране в виде бегущей волны, но в то же время место наиболее интенсивного движения зависит от высоты звука. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце мембраны; по мере повышения частоты вибрация сдвигается к овальному окошечку. Таким образом, было предложено новое объяснение активации различных по положению рецепторных элементов, но принцип связи высоты звука и акустической частоты через место раздражения сохранился [4]. 

       3.1 Локализация звука

       Способность определять направление, из которого исходит  звук, обусловлена бинауральным характером нашего слуха, т.е. тем, что мы воспринимаем звук двумя ушами. Локализацию звука в пространстве обозначают поэтому как бинауральный эффект. Люди, глухие на одно ухо, лишь с большим трудом определяют направление звука и вынуждены прибегать для этой цели к вращению головы и к различным косвенным показателям. Бинауральный эффект может быть фазовым и амплитудным. При фазовом бинауральном эффекте определение направления, из которого исходит звук, обусловлено разностью времен прихода одинаковых фаз звуковой волны к двум ушам. При амплитудном бинауральном эффекте определение направления звука обусловлено разностью громкостей, получающихся в двух ушах. Локализация звуков на основании фазового бинаурального эффекта возможна только в отношении звуков невысоких частот (не свыше 1500 Гц, а вполне отчетливо даже только до 800 Гц). Для звуков высоких частот локализация совершается на основе различия громкостей, получающихся в одном и другом ухе. Между фазовым и амплитудным бинауральным эффектами существуют определенные соотношения. Некоторые авторы (Р.Гартлей, Т.Фрей) считают, что механизмы фазовой и амплитудной локализации всегда действуют в какой-то мере совместно.