Стерильность пыльцы некоторых тест - растений, как показатель качества среды

 

Министерство образования Республики Беларусь

 

Учреждение образования

«Гомельский государственный университет 

имени Франциска Скорины»

 

Биологический факультет

Кафедра ботаники и физиологии растений

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СТЕРИЛЬНОСТЬ  ПЫЛЬЦЫ НЕКОТОРЫХ ТЕСТ-РАСТЕНИЙ, КАК ПОКАЗАТЕЛЬ КАЧЕСТВА СРЕДЫ

 

 

Курсовая работа

 

 

 

 

 

 

Исполнитель:

студент группы Б-31 ____________ Савенок Никита Георгиевич

 

Научный руководитель:

ассистент   ____________ Горнасталев Александр Анатольевич

 

 

 

      

 

 

Гомель 2010

 

РЕФЕРАТ

 

Курсовая работа 32 страницы, 1 рисунок, 3 таблицы, 23 источника

 

Ключевые слова: тест-растение, пыльца, стерильность, фертильность, индикация

 

Объектом исследования является пыльца растений каштана конского, вьюнка полевого, лютика едкого, чистотела большого.

Цель исследования – изучить пыльцу некоторых тест-растений на предмет стерильности.

Для определения уровня стерильности пыльцы использовался йодный метод.

Исследования показали, что растения произрастающие в районе УНБ «Ченки» находятся в благоприятных условиях (чистотел большой, лютик едкий). Критический уровень стерильности пыльцы каштана конского свидетельствует о неблагоприятной экологической ситуации. Результаты полученные при изучении вьюнка полевого нуждаются в дополнительной проверке.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

 

В настоящее время все  острее встает вопрос о частоте окружающей среды, так как в результате деятельности человека качество ее постоянно ухудшается. Это вредит не только природе, но и  самим людям. Поэтому вопросы  очистки промышленных выбросов и стоков сейчас являются очень актуальными. Но возможно более актуальным является вопрос об эффективных методах анализа загрязнения окружающей среды, методах обнаружения чужеродных природе веществ, которые могут быть настолько ядовиты, что даже доли миллиграмма, растворенные в воде или воздухе, способны уничтожить популяцию или целый биоценоз.  
          Глобальный характер воздействия на природную среду влечет за собой и глобальные изменения последней. Поэтому дальнейшее взаимодействие общества с окружающей средой становится невозможным без информации о состоянии биосферы и без прогноза ее изменений под влиянием человеческой деятельности.  
         Получение информации об окружающей среде возможно с помощью применения организмов, реагирующих на загрязнение среды обитания изменением визуальных признаков. Оно позволяет существенно сократить или даже исключить применение дорогостоящих и трудоемких физико-химических методов анализа. Биоиндикаторы интегрируют биологически значимые эффекты загрязнения. Оно позволяет определить скорость происходящих изменений, пути и места скопления в экосистемах различных токсикантов, делать выводы о степени опастности для человека и полезной биоты конкретных веществ или их сообществ.

Цель работы: изучить пыльцу некоторых тест-растений на предмет стерильности.

 

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Биоиндикация как метод исследования экологических систем

 

1.1.1 Теория и сущность биоиндикации

 

Основой задачей биоиндикации является разработка методов и критериев, которые могли бы адекватно отражать уровень антропогенных воздействий с учетом комплексного характера загрязнения и диагностировать ранние нарушения в наиболее чувствительных компонентах биотических сообществ. Биоиндикация, как и мониторинг, осуществляется на различных уровнях организации биосферы: макромолекулы, клетки, органа, организма, популяции, биоценоза. Очевидно, что сложность живой материи и характера ее взаимодействия с внешними факторами возрастает по мере повышения уровня организации. В этом процессе биоиндикация на низших уровнях организации должна диалектически включаться в биоиндикацию на более высоких уровнях, где она предстает в новом качестве и может служить для объяснения динамики более высокоорганизованной системы [1].

Считается, что использование метода биоиндикации позволяет решать задачи экологического мониторинга в тех случаях, когда совокупность факторов антропогенного давления на биоценозы трудно или неудобно измерять непосредственно. К сожалению, современная практика биоиндикации носит в значительной мере феноменологический характер, выраженный в пространном изложении подмеченных исследователем фактов поведения различных видов организмов в конкретных условиях среды. Иногда эти описания сопровождаются не всегда обоснованными выводами, носящими, как правило, сугубо оценочный характер (типа "хорошо / плохо", "чисто / грязно" и т.д.), основанными на чисто визуальных методах сравнения или использовании недостаточно достоверных индексов. Чаще всего такой "прогноз" делается, когда "общественное" мнение по конечному результату оценки качества экосистемы уже заранее известно, например, по прямым или косвенным параметрам среды. В результате этого, роль биоиндикации оказалась сведенной к следующей совокупности действий, технологически совпадающей с биомониторингом:

· выделяется один или несколько  исследуемых факторов среды (по литературным данным или в связи с имеющейся  программой мониторинговых исследований);

· собираются полевые и экспериментальные  данные, характеризующие биотические  процессы в рассматриваемой экосистеме, причем теоретически эти данные должны измеряться в широком диапазоне варьирования исследуемого фактора (например, в условно-чистых и в условно-грязных районах);

· некоторым образом (путем простого визуального сравнения, с использованием системы предварительно рассчитанных оценочных коэффициентов или с применением математических методов первичной обработки данных) делается вывод об индикаторной значимости какого-либо вида или группы видов [2].

В редких случаях делаются практические попытки оценить лимитирующий уровень рассматриваемого фактора загрязнения, т.е. выполнить так называемый "анализ биологически значимых нагрузок". И только в исключительных случаях выполняется собственно операция "индикации", когда с использованием биоиндикаторных показателей прогнозируются неизвестные факторы среды и оценивается их значимость для всей экосистемы в ближайшем и отдаленном будущем. В качестве немногочисленных примеров организации комплексных гидроэкологических биоиндикационных исследований, в результате которых был сформулирован некоторый комплекс научно-обоснованных природоохранных решений, можно привести работы по оценке экологического состояния оз. Байкал, рек Невы и Чапаевки.

В значительной мере теоретическая  и практическая неполнота работ  в области биоиндикации связана с объективными методологическими трудностями отображения и моделирования предметной области. Оценка антропогенного воздействия на биотические компоненты экосистем во многом осложняется пространственно-временной дифференциацией видовой структуры, т.к. ценопопуляции одного и того же вида, входящие в разные сообщества организмов, характеризуются различными экологическими условиями обитания и их реакции на действие фактора могут существенно отличаться. У видов со слабо выраженными механизмами популяционного гомеостаза эти реакции всегда достаточно контрастно выражаются в снижении физиологической устойчивости части особей к действию антропогенных факторов и, в конечном счете, в нарушении процессов репродукции. Однако для большинства видов реагирование на любое техногенное воздействие (если, разумеется, оно не носит катастрофический характер) принципиально не отличается от выработанных в ходе эволюции тривиальных реакций на колеблющиеся изменения среды. В процессе адаптации биоценоза к меняющимся условиям включаются компенсационные механизмы и, при умеренных воздействиях, в популяциях вырабатывается некоторый средний, генетически обусловленный уровень интенсивности воспроизводства за счет "перераспределения факторов смертности". И только в том случае, когда давление антропогенных факторов выводит экосистему за рамки естественной изменчивости, происходит нарушение динамической стабилизации популяционных связей, изменяется генетический состав и идет подавление наиболее генерализированного свойства популяций - воспроизводственного процесса [1].

Необходимым условием для выявления  качественных нарушений биотических  процессов, происходящих в экосистемах  под влиянием антропогенных факторов, является знание диапазона естественной изменчивости биоценозов, т.е. построение пространства состояния популяций. В связи с этим возникает необходимость определения тех параметров, которые позволят с заданной подробностью и точностью оценить состояние биоценоза, вычленить изменения, вызванные действием антропогенных факторов, и получить необходимую и достаточную информацию для прогноза возможных изменений состояния экосистемы. Однако для получения такого “динамически достаточного описания” необходимо знание "правил" внутреннего преобразования популяций в результате действия каких-либо факторов. Но мы не можем сформулировать эти "правила" до тех пор, пока не определим ряд необходимых и достаточных параметров описания состояния популяций, достаточно чувствительных, информативных и обладающих достаточной селективностью в рамках поставленной задачи.

Безусловно, объективные факты  свидетельствуют о существовании  тесного влияния факторов среды  на биотические процессы экосистемы (плотность популяций, динамику видовой  структуры, поведенческие особенности). Такие факторы среды, как свет, температура, водный режим, биогенные элементы (макро- и микроэлементы), соленость и другие имеют функциональную важность для организмов на всех основных этапах жизненного цикла. Однако можно использовать обратную закономерность и судить, например, по видовому составу организмов о типе физической среды. Поэтому “Биоиндикация - это определение биологически значимых нагрузок на основе реакций на них живых организмов и их сообществ. В полной мере это относится ко всем видам антропогенных загрязнений” [2].

Существенные методологические трудности  биоиндикации возникают и при  оценке состояния биоценоза по соотношению  видов в конкретной экосистеме выборочным методом. Если исходить из понимания  популяции, как совокупности особей, то информация, которую мы получили, не может быть экстраполирована за пределы временнoго периода или станции (полигона), на котором осуществлена выборка. Необходимо получить информацию о форме распределения вероятностей нахождения особей в той или иной точке пространства экосистемы. Исходя из найденного закона распределения, можно рассчитать число необходимых проб, обеспечивающих заданную точность интерполяции. Такой подход возможен для оценки состояния популяций на небольших площадях, например, в небольших замкнутых мелководных водоемах. Для крупных водоемов количество выборок ограничивается временем, за которые можно сделать пробы в сходных условиях (например, даже в течение суток может произойти перераспределение планктонных особей в пространстве).

Таким образом, биоиндикацию можно определить как совокупность методов и критериев, предназначенных для поиска информативных компонентов экосистем, которые могли бы:

· адекватно отражать уровень воздействия  среды, включая комплексный характер загрязнения с учетом явлений  синергизма действующих факторов;

· диагностировать ранние нарушения  в наиболее чувствительных компонентах  биотических сообществ и оценивать  их значимость для всей экосистемы в ближайшем и отдаленном будущем.

С точки зрения математики поставленная задача биоиндикации в реальных условиях относится к классу плохо формализуемых задач, поскольку характеризуется следующими особенностями:

· существенной многомерностью факторов среды и измеряемых параметров экосистем;

· сильной взаимообусловленностью всего комплекса измеренных переменных, не позволяющей выделить в чистом виде функциональную связь двух индивидуальных показателей F(x);

· нестационарностью большей части  информации об объектах и среде;

· трудоемкостью проведения всего  комплекса измерений в единых координатах пространства и времени, в результате чего обрабатываемые данные имеют обширные пропуски.

В связи с этим, нахождение адекватной связи индикаторов и индицируемых факторов является типичной операцией  с "размытыми" множествами, а, следовательно, характеризуется существенной неопределенностью (стохастичностью).

В то же время, к настоящему моменту  сложились условия, позволяющие  преодолеть некоторую математическую "ущербность" биоиндикации:

· сформированы банки многолетних  данных по наблюдениям за природными экосистемами;

· разработан и апробирован ряд  методов и математических моделей  интегральной оценки состояния сложных  систем различного типа, позволяющих, осуществлять “поиск детерминации и  распознавание образов в многомерном  пространстве экологических факторов для выделения границ между областями нормального и патологического функционирования экосистем”;

· развиваются аппаратные и программные  информационные компьютерные технологии, позволяющие анализировать необходимые  массивы экологических данных;

· существует огромный объем неформальных знаний высококвалифицированных специалистов, частично сконцентрированный в методических разработках [1].

Оценка значимости воздействий. Значимость воздействия непосредственно зависит от его вида или природы (шумовое, радиационное, выбросы определенных веществ в воздух и т.д.), физической величины и вероятности его возникновения. Понятие величины охватывает здесь несколько факторов, таких как интенсивность воздействия; продолжительность воздействия; масштаб распространения воздействия. При этом масштаб распространения воздействия оценивается как в терминах площади (например, территория, на которой зафиксировано повышение радиационного уровня), так и в терминах численности биологических объектов, наличия особо охраняемых территорий и т.д., подвергающихся воздействию данного фактора. Дополнительным аспектом, который чаще всего не учитывается при оценке значимости воздействий, является его контекст. Воздействия, одинаковые по величине и вероятности, могут рассматриваться как более или менее важные, влиять на принимаемые решения в большей или меньшей степени в зависимости от того, где именно они имеют место, как они воспринимаются заинтересованными лицами, какова сложившаяся социальная обстановка и т.д.

Для оценки значимости существует множество методов. Наиболее простым и часто применяемым методом оценки значимости является сравнение их с универсальными стандартами. Стандарты могут быть количественными (например, предельно допустимые концентрации загрязняющих веществ) или носить характер качественных норм (например, ограничения на определенные виды хозяйственной деятельности в пределах особо охраняемой природной территории или вблизи культурных памятников). Однако следует иметь в виду важные ограничения применимости стандартов для оценки значимости:

· на многие виды воздействия стандарты  отсутствуют;

· многие стандарты разработаны  на основе приблизительных данных (недостаточно проверенных, неточных или неполных) и, таким образом, их область применения ограничена;

· стандарты основаны на представлении о "пороговом воздействии", в то время как многие виды воздействия (например, ионизирующее излучение) не имеют порогового значения: не исключено, что их влияние проявляется при сколь угодно малых величинах;

· стандарты не всегда годятся для учета непрямых, кумулятивных воздействий, синергетического действия нескольких факторов;

· стандарты редко применимы  для учета уникальных условий, характерных  для конкретной ситуации.

Очень близок к сравнению со стандартами  метод оценки значимости, основанный на сравнении величины воздействия с усредненными значениями данного параметра для рассматриваемой местности. Такой метод вносит в оценку значимости элемент "контекста", учета местной ситуации. К этому типу методов относится сравнение параметров состояния окружающей среды с фоновыми значениями. Сравнение величины воздействий со стандартами или с характерными значениями является "объективным" методом оценки значимости воздействий (хотя стандарты, конечно, могут рассматриваться как субъективная величина) [1].

 

1.1.2 Биологические методы оценки и биотестирование

 

Оценка степени загрязнения  может быть проведена с использованием физико-химических и биологических  методов. Биологические методы оценки - это характеристика состояния экосистемы по растительному и животному населению.

Любая экосистема, находясь в равновесии с факторами внешней среды, имеет  сложную систему подвижных биологических  связей, которые нарушаются под воздействием антропогенных факторов. Прежде всего, влияние антропогенных факторов, и в частности, загрязнения отражается на видовом составе сообществ и соотношении численности слагающих их видов. Биологический метод оценки состояния системы позволяет решить задачи, разрешение которых с помощью физических и химических методов невозможно. Рекогносцировочная оценка степени загрязнения по составу бионтов позволяет быстро установить его санитарное состояние, определить степень и характер загрязнения и пути его распространения в экосистеме, а также дать количественную характеристику протекания процессов естественного самоочищения.

Биотестирование - использование в  контролируемых условиях биологических  объектов (тест-объектов) для выявления  и оценки действия факторов (в том  числе и токсических) окружающей среды на организм, его отдельную  функцию или систему организмов.

Наиболее полно методы биотестирования  разработаны для гидробионтов и  позволяет использовать их для оценки токсичности загрязнений природных  вод, контроля токсичности сточных  вод, экспресс - анализа в санитарно-гигиенических  целях, для проведения химических анализов в лабораторных целях и решения целого ряда других задач.

В зависимости от целей и задач  токсикологического биотестирования  в качестве тест - объектов применяются  различные организмы: высшие и низшие растения, бактерии, водоросли, водные и наземные беспозвоночные и другие.

Например, при сбросе в водоем токсических  веществ, содержащихся в промышленных сточных водах, происходит угнетение  и обеднение фитопланктона. При  обогащении водоемов биогенными веществами, содержащимися, например, в бытовых стоках, значительно повышается продуктивность фитопланктона. При перегрузке водоемов биогенами возникает бурное развитие планктонных водорослей, окрашивающих воду в зеленый, сине-зеленый, золотистый, бурый или красный цвета ("цветение "воды). "Цветение" воды наступает при наличии благоприятных внешних условий для развития одного, редко двух-трех видов. При разложении избыточной биомассы, выделяется сероводород или другие токсичные вещества. Это может приводить к гибели зооценозов водоема и делает воду непригодной для питья. Многие планктонные водоросли в процессе жизнедеятельности нередко выделяют токсичные вещества. Увеличение в водоемах содержания биогенных веществ в результате хозяйственной деятельности человека, сопровождаемые чрезмерным развитием фитопланктона, называют антропогенным эвтрофированием водоемов [1].

Подчеркивая всю важность биоиндикационных методов исследования, необходимо отметить, что биоиндикация предусматривает  выявление уже состоявшегося  или происходящего загрязнения окружающей среды по функциональным характеристикам особей и экологическим характеристикам сообществ организмов. Постепенные же изменения видового состава формируются в результате длительного отравления водоема, и явными они становятся в случае в случае далеко идущих изменений. Таким образом, видовой, видовой состав гидробионтов из загрязняемого водоема служит итоговой характеристикой токсикологических свойств водной среды за некоторый промежуток времени и не дает ее оценки на момент исследования [2].

Помимо этого возможно проводить мониторинг состояния окружающей среды с помощью пыльцы растений. Стерильная и фертильная пыльца растений отличаются по содержанию крахмала. Нормальное содержание крахмала соответствует стадии завершения формирования спермиев. Фертильные пыльцевые зерна целиком заполнены крахмалом, а стерильные – его не содержат или имеют только следы крахмала. При действии раствора йода, фертильные пыльцевые зерна окрашиваются в охристо-коричневый цвет различной «плотности», а стерильные или совсем не окрашиваются, или окрашиваются фрагментарно на 20-30%, приобретая слабый, почти прозрачный желтый тон.

 

1.2 Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита

 

1.2.1 Образование микроспор

 

Дифференциация тычинок в цветковых  почках происходит на самых ранних фазах их образования. Бугорок тычинки представляет комплекс меристематических клеток и сначала не дифференцирован на тычиночную нить и пыльник. В дальнейшем из нижней части бугорка тычинки развивается тычиночная нить, а верхняя часть дает начало пыльнику.

Меристематические клетки в бугорке пыльника бывают изодиаметричной формы и имеют крупные ядра и густую цитоплазму. В периферических слоях бугорка пыльника начинают развиваться отдельные комплексы клеток, вследствие чего пыльник приобретает четырехлопастную форму. В каждой из лопастей закладывается гнездо пыльника – микроспорангий. В период развития микроспор эти гнезда объединяются между собой в результате разрушения промежуточных слоев клеток. Клетки, составляющие гнездо пыльника, начинают усиленно делиться и увеличиваться в размерах. Комплексы этих клеток образуют спорогенную ткань и часто называются археспорием пыльника. Обычно они бывают крупнее остальных клеток пыльника и имеют более густую цитоплазму и крупные ядро и ядрышко. Эти клетки, носящие название первичных клеток археспория, претерпевают одно или несколько делений, в результате которых каждая из клеток образует внешнюю, прилегающую к эпидермису, постенную клетку и внутреннюю клетку вторичного археспория, преобразующуюся впоследствии в материнскую клетку микроспор [3].

При изучении развития и строения стенок пыльника в онтогенезе видно, что внешний его слой формируется в покровную ткань – эпидермис, состоящую из одного слоя несколько сдавленных, таблитчатых клеток. Далее за ним у многих покрытосеменных растений возникает так называемый фиброзный (волокнистый) слой, или эндотеций. Клетки этого слоя на боковых стенках имеют утолщения в виде особых поясков, облегчающих растрескивание пыльника продольной щелью. Непосредственно за фиброзным слоем лежат три слоя постенных клеток, лизирующихся по мере развития пыльника; среди них сохраняется лишь самый внутренний слой, идущий на образование тапетума пыльника. В более редких случаях тапетум возникает из клеток первичного археспория. Тапетум, как и постенные клетки является преходящим образованием; вскоре после мейоза (в фазе распада тетрад микроспор) клетки тапетума начинают уже резорбироваться. В процессе формирования пыльцы тапетуму принадлежит значительная роль: все пластические вещества, предназначенные для питания спорогенной ткани и материнских клеток микроспор, поступают через него [4].

Описаны три типа деления ядер клеток тапетума.

1. Нормальный митоз без цитокинеза – положение ядер сближенное, деление протекает обычным путем. Клетки двухъядерные, реже четырехъядерные.
2. Задержанный тип деления – неправильное расхождение хромосом в анафазе и образование мостов из отстающих хромосом, приводящее к возникновению гантелевидных ядер. Этот тип деления был описан Купером (1933) у лилейных (Liliaceae).
3. Эндомитоз, или внутреннее деление ядра, при сохранении ядерной оболочки и ядрышка. В результате все образовавшиеся хромосомы остаются в ядре и клетки тапетума имеют тетраплоидные ядра. Этот тип деления был описан Мейером (1925) у сложноцветных, Броуном (1949) у пасленовых и Уиткусом (1945) у шпината (Spinacia oleracea).

Первый тип деления ядер в  клетках тапетума является наиболее распространенным [3].

У покрытосеменных  растений различают два типа тапетума: 1) секреторный, или железистый, когда клетки сохраняют свое положение, разрастаясь в продольном направлении, а ядра гипертрофированы, и 2) тапетальный (амебоидный) периплазмодий, когда стенки клеток тапетума частично растворяются в конце мейоза в материнских клетках микроспор и их протопласты врастают в полость пыльника, внедряясь между материнскими клетками микроспор (нетипичный периплазмодий). Описан и другой тип периплазмодия – типичный, когда протопласты отдельных клеток сливаются в общую массу.

У покрытосеменных  растений наиболее распространен секреторный  тип тапетума.

Процесс формирования микроспор из материнских клеток называется микроспорогенезом.

Во время  микроспорогенеза происходит мейоз, состоящий  из двух делений (I и II деления), в результате образуются тетрады микроспор [4].

Известны  три типа образования тетрад микроспор: сукцессивный (последовательный), промежуточный и симультанный (одновременный).

При сукцессивном типе развития после первого деления  мейоза возникает перегородка из фрагмопласта веретена, которая, деля материнскую клетку на две дочерние, образует диаду клеток. После второго деления мейоза снова закладывается перегородка в каждой из сестринских клеток, в результате чего протопласт материнской клетки последовательно образует тетраду микроспор.

При этом типе развития микроспор между первым и вторым делениями мейоза наступает интерфаза. В зависимости от погодных условий в период микроспорогенеза интерфаза может быть довольно продолжительной.

При симультанном типе развития микроспор разделение цитоплазмы материнской клетки на четыре микроспоры осуществляется без участия веретена первого и второго делений мейоза. При этом у периферии протопласта материнской клетки, содержащего четыре ядра (после двух делений мейоза), образуются борозды, одновременно разделяющие содержимое клетки на четыре равные части. Перешнуровывание протопласта материнской клетки на четыре отдельные микроспоры происходит от периферии к центру. При этом типе развития микроспор интерфаза между первым и вторым делением мейоза обычно бывает сокращена.

Сукцессивный  тип развития тетрад микроспор чаще наблюдается у однодольных растений, симультанный – у двудольных. Реже симультанный тип образования микроспор встречается у некоторых однодольных растений (ситниковых, осоковых, орхидных), а сукцессивный – у некоторых двудольных (например, у ластовневых). Полагают, что сукцессивный тип – более прогрессивный, а симультанный более примитивный. Кроме этих двух основных типов, у некоторых видов растений (например, у многоплодниковых – семейство магнолиевые) описан промежуточный тип образования тетрад микроспор, который характеризуется заложением неполной перегородки после первого деления мейоза, а дальнейший процесс развития микроспор происходит чаще по симультанному типу [3].

Микроспоры  в тетрадах пыльцы могут располагаться  различным образом. Установлены следующие пять типов: тетраэдрический, изобиллатеральный, крест-накрест, Т-образный и линейный.

При сукцессивном типе развития микроспоры обычно располагаются изобиллатерально, в крайне редких случаях встречается  Т-образное, у кирказона (Aristolochia), или линейное расположение, например, у взморника (Zostera). При симультанном типе микроспоры часто располагаются в форме тетраэдра.

Микроспоры у некоторых видов  покрытосеменных растений продолжают оставаться соединенными в тетрады  в течение всего гаметогенеза, образуя так называемую сложную пыльцу. Формирование ее наблюдалось в семействах вересковые (Ericaceae), ситниковые (Juncaceae), у некоторых орхидных (Orchidaceae), мимозовых (Mimosaceae) и ластовневых (Asclepiadaceae). Иногда микроспоры склеиваются между собой в пыльцевые комки, называемые поллиниями (у орхидных, мимозовых) [4].

 

1.2.2 Гаметогенез

 

После растворения оболочки материнской  клетки вокруг микроспоры начинает возникать  собственная оболочка и микроспора превращается в пыльцевое зерно. Вначале пыльцевое зерно имеет густую цитоплазму без ясно выраженной вакуолизации и ядро помещается в центре клетки. По мере усиления обмена веществ в цитоплазме пыльцевого зерна постепенно формируется вакуоль; вначале образуется несколько мелких вакуолей, которые, сливаясь между собой в одну крупную, оттесняют первичное ядро пыльцевого зерна к клеточной стенке [3].

В зависимости от условий произрастания  растений длительность интерфазы первичного ядра пыльцевого зерна колеблется в  самых широких пределах. Так, у растений тропиков и субтропиков интерфаза пыльцевого ядра продолжается в течение нескольких часов, у однолетних растений умеренного климата она длится от одних суток до нескольких дней или недель: у подсолнечника от 18 до 24 часов, у традесканции от 4 до 5 дней, у древесных (орешник, ольха, береза) от 2 до 3 недель; у представителей семейства орхидных этот период бывает более продолжительным – от 2 недель до 1 месяца.

Вокруг микроспоры образуются две  оболочки: внешняя – экзина и внутренняя – интина, предохраняющие содержимое клетки от потери воды. Формирование этих новообразований обычно начинается на ранних стадиях развития мужского гаметофита, вскоре после распада тетрады микроспор. Экзина состоит из клетчатки, в состав которой входит углевод – полленин (С₉₀Н₁₄₄О₂₄), чрезвычайно стойкое вещество, не растворяющееся в серной кислоте. Иногда для большей непроницаемости экзина бывает еще и кутинизирована.

У многих видов покрытосеменных растений внешняя поверхность экзины часто имеет хорошо выраженную шероховатость, исчерченность, обусловленную присутствием на ней зубчиков, шипиков, сетчатых утолщений, углублений, пластинок. Рисунок внешней поверхности экзины является отличительным морфологическим признаком для различных семейств, родов и видов. Поэтому строение экзины имеет большое значение в палеоботанике для определения систематических групп растений. На характеристике структурных особенностей экзины построен пыльцевой анализ ископаемых форм [5].