Історія відкриття та дослідження клітин

Кліти́на (від лат. cellula — комірка) — структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів, для якої характерний власний метаболізм та здатність до відтворення. Від середовища, яке її оточує, клітина відмежована плазматичною мембраною (плазмалемою). Розрізняють два типи клітин: прокаріотичні, що не мають сформованого ядра, характерні для бактерій та архей, та еукаріотичні, в яких наявне ядро, властиві для всіх інших клітинних форм життя, зокрема рослин, грибів та тварин. До неклітинних форм життя належать лише віруси, але вони не мають власного метаболізму і не можуть розмножуватись поза межами клітин-живителів.

Усі організми поділяються  на одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні. До одноклітинних належать бактерії, археї, деякі водорості і гриби, а також найпростіші. Колоніальні  та багатоклітинні організми складаються  з великої кількості клітин. Різниця між ними полягає в тому, що колоніальні організми складаються з недиференційованих або слабо диференційованих клітин, які можуть виживати одна без одної. Клітини багатоклітинних організмів більш-менш спеціалізовані на виконанні певних функцій і залежні одна від одної в процесах життєдіяльності. До багатоклітинних організмів належить зокрема і людина, тіло якої складається приблизно з 1013 клітин.

Історія відкриття та дослідження клітин

Копія мікроскопа, що застосовувався Левенгуком

Більшість еукаріотичних клітин мають розміри до 100 мкм, а прокаріотичні ще на порядок менші, тому людина не може бачити їх неозброєним оком. Відкриття та дослідження клітин стало можливим тільки після винайдення Янсеном оптичного мікроскопа (1590 року).

1665 року, вивчаючи будову  корка під мікроскопом, Роберт Гук вперше помітив, що тканина живого організму, складається із маленьких комірок. Ці комірки він назвав «клітинами». Гук припускав, що клітини порожні, а живою речовиною є клітинні стінки. Його дослідження стали поштовхом для систематичного вивчення анатомії рослин, зокрема такими вченими як Мальпігі та Грю. Їхні результати підтвердили висновки Гука про те, що тіло рослин складається із щільно розміщених комірок.

Мікроскоп, який використовував Роберт Гук, давав збільшення тільки до 30X, що робило майже не можливим вивчення внутрішньої будови клітин. У другій половині XVII століття торговцю тканинами Антоні ван Левенгуку вдалось змайструвати кращий однолінзовий мікроскоп із збільшенням 300X. З його допомогою Левенгук спостерігав живі клітини, зокрема одноклітинні водорості і найпростіших із ставкової води, бактерії, людські еритроцити та сперматозоїди. Свої відкриття він описав у ряді повідомлень до Лондонського королівського товариства.

Подальше дослідження клітин обмежувалось двома факторами: по-перше мікроскопи у XVIII столітті мали порівняно невелику роздільну здатність, по-друге біологія в той час мала переважно описовий, а не експериментальний характер. Тому нові досягнення в цій галузі були зроблені аж у 30-их роках XIX століття, коли почали використовуватись дволінзові мікроскопи. Використовуючи такий прилад англійський ботанік Роберт Браун відкрив 1833 року ядро, як сферичне тільце, наявне в рослинних клітинах. Ян Пуркіньє встановив, що живим компонентом клітини є внутрішній вміст, який він назвав «протоплазмою».

У 1838 році ботанік Матіас Шлейден дійшов важливого висновку, що всі рослинні тканини складаються із клітин, а зародки рослин завжди розвиваються із однієї клітини. Роком пізніше німецький цитолог Теодор Шванн поширив аналогічні висновки і на тканини тварин. Таким чином він став першим, хто встановив фундаментальну схожість між рослинними та тваринними тканинами. На основі накопичених спостережень Шванн створив клітинну теорію, згідно з якою клітина є основною структурною та функціональною одиницею живих організмів.

Через 20 років клітинна теорія була доповнена ще одним важливим принципом, встановити який у великій  мірі вдалось завдяки дослідженням клітинного поділу Карлом Негелі. 1855 року Рудольф Вірхов довів, що всі клітини утворюються із інших клітин шляхом поділу. Таким чином була встановлена роль клітини як одиниці розмноження живих організмів. До кінця XIX століття було описано всі структури клітини, які можна було вивчати за допомогою оптичного мікроскопа. І тільки у 1950-их роках, коли Паладе, Протер та Шестранд, розробили методи фіксації і фарбування біологічних зразків для електронної мікроскопії, стало можливим вивчення ультраструктури клітини.

У формуванні сучасної клітинної  біології, крім цитології, що зосереджується в першу чергу на будові клітини та її компонентів, важливу роль відіграли такі галузі біологічної науки як біохімія та генетика. Внаслідок стрімкого розвитку цих дисциплін у XX столітті уявлення про життєдіяльність клітин були значно розширені.

Клітинна теорія

Клітинну теорію в 1838–1839 роках сформулювали ботанік Матіас Шлейден і зоолог Теодор Шванн. Ці вчені довели принципову подібність між собою тваринних та рослинних клітин, і на основі всіх накопичених до того часу знань постулювали, що клітина є структурною та функціональною одиницею всіх живих організмів. 1855 року Рудольф Вірхов доповнив клітинну теорію твердженням лат. «Omnis cellula ex cellula» — «Кожна клітина — з клітини».

Клітинна теорія є однією із основоположних ідей сучасної біології, вона стала незаперечним доказом  єдності всього живого та фундаментом  для розвитку таких дисциплін  як ембріологія, гістологія та фізіологія. Основні положення клітинної  теорії не втратили своєї актуальності, проте від часу створення її було доповнено, і наразі вона містить такі твердження:

Клітина — елементарна  одиниця будови, функціонування, розмноження  і розвитку всіх живих організмів, поза межами клітини немає життя.

Клітина — цілісна система, що містить велику кількість пов'язаних один з одним елементів — органел.

Клітини різних організмів схожі (гомологічні) за будовою та основними властивостями і мають спільне походження.

Збільшення кількості  клітин відбувається шляхом їх поділу, після реплікації її ДНК: клітина — від клітини.

Багатоклітинний організм —  це нова система, складний ансамбль із великої кількості клітин, об'єднаних  та інтегрованих у системи тканин і органів, пов'язаних між собою  за допомогою хімічних факторів: гуморальних і нервових.

Клітини багатоклітинних  організмів мають однаковий набір генетичної інформації, але відрізняються за рівнем експресії (роботи) окремих генів, що призводить до їх морфологічної та функціональної різноманітності — диференціації.

Слід зазначити, що в різних джерелах кількість та формулювання окремих положень сучасної клітинної теорії можуть відрізнятись.

Методи дослідження клітин

Вперше клітини вдалось  побачити тільки після створення світлових мікроскопів, з того часу і досі мікроскопія залишається одним із найважливіших методів дослідження клітин. Використовується світлова (оптична) мікроскопія, що попри свою порівняно невелику роздільну здатність має ту перевагу, що дозволяє спостерігати за живими клітинами. У ХХ столітті була винайдена електронна мікроскопія, що дала можливість вивчити ультраструктуру клітин.

Для вивчення функцій клітин та їх частин використовують різноманітні біохімічні методи як препаративні, наприклад фракціонування методом диференційного центрифугування, так і аналітичні. Для експериментальних та практичних цілей використовують методи клітинної інженерії. Всі згадані методичні підходи можуть використовуватись у поєднанні із методами культури клітин.

Оптична мікроскопія

Завдяки серії лінз, через  які проходить світло, світловий мікроскоп забезпечує оптичне збільшення об'єкта максимум у 1000 разів. Чіткість отриманого зображення визначається роздільною здатністю — мінімальною відстанню між двома точками, які ще розпізнаються окремо. Цю характеристику обмежує довжина світлової хвилі. Навіть використовуючи найбільш короткохвильове — ультрафіолетове — світло можна отримати роздільну здатність не менше 200 нм, такого результату було досягнуто ще в кінці XIX століття. Отже найменші структури, які можна спостерігати під оптичним мікроскопом, це мітохондрії і невеликі бактерії, лінійний розмір яких становить приблизно 500 нм. Проте об'єкти, менші за 200 нм, видні у світловому мікроскопі, якщо вони самі випромінюють світло. Цю особливість використовують у флуоресцентній мікроскопії, для якої до клітинних структур чи окремих білків приєднують спеціальні флуоресцентні білки або антитіла із флуоресцентними мітками. На якість зображення, отриманого за допомогою оптичного мікроскопа, впливає також контрастність, її можна збільшити використовуючи різні методи забарвлення клітин. Для вивчення живих клітин використовують фазовоконтрастну, диференційну інтерференційно-контрастну і темнопольну мікроскопію. Конфокальні мікроскопи дозволяють покращити якість флуоресцентних зображень.

Електронна мікроскопія

30-их роках XX століття  був сконструйований електронний  мікроскоп, в якому замість  світла через об'єкт пропускається пучок електронів. Теоретична межа роздільності для сучасних електронних мікроскопів становить близько 0,002 нм, проте із практичних причин для біологічних об'єктів досягається роздільність тільки близько 2 нм. Розрізняють два основні типи електронної мікроскопії: скануючу та трансмісійну. Скануюча електронна мікроскопія (СЕМ) використовується для вивчення поверхні об'єкта. Зразки найчастіше покривають тонкою плівкою золота. СЕМ дозволяє отримувати об'ємні зображення. Трансмісійна електронна мікроскопія (ТЕМ) — використовується для вивчення внутрішньої будови клітини. Пучок електронів пропускається через об'єкт, що попередньо обробляється важкими металами, які накопичуються у певних структурах збільшуючи їхню електронну густину. Електрони розсіюються на ділянках клітини з більшою електронною густиною, внаслідок чого на зображеннях ці області виглядають темнішими.

Фракціонування клітин

Для встановлення функцій  окремих компонентів клітини  важливо виділити їх у чистому вигляді, найчастіше це робиться за допомогою методу диференційного центрифугування. Отримання фракцій клітинних органел починається із руйнування плазмалеми. Утворений гомогенат послідовно центрифугується при різних швидкостях. На першому етапі можна отримати чотири фракції: (1) ядер і великих уламків клітин, (2) мітохондрій, пластид, лізосом і пероксисом, (3) мікросом — пухирців апарату Гольджі та ендоплазматичного ретикулуму, (4) рибосом. У супернатанті залишаться білки та дрібніші молекули. Подальше диференційне центрифугування кожної із змішаних фракцій дозволяє отримати чисті препарати органел, до яких можна застосовувати різноманітні біохімічні та мікроскопічні методи.

Будова прокаріотичної клітини

Прокаріотичні клітини менші  і простіше організовані, ніж еукаріотичні. Їхні розміри переважно коливаються від 1 до 5 мкм у діаметрі, проте найменша відома бактерія мікоплазма має діаметр близько 0,3 мкм, а найбільша Thiomargarita namibiensis — 750 мкм. Найбільш поширені форми прокаріот — сферична (коки) і паличкоподібна (бацили). Інколи клітини прокаріот можуть мати складніші форми: комоподібну (вібріони), спіральну (спірили і спірохети), або утворювати сітку із довгих філаментів (міцелій). Деякі бактерії плейоморфні, тобто можуть змінювати форму.

Мембрани прокаріот

Клітини архей і бактерій, як і всі живі клітини, оточені  мембранами побудованими зі ліпідів і білків. Загальний принцип будови їх однаковий у прокаріот та еукаріот (описаний нижче), проте бактерійні мембрани переважно не містять стеролів, таких як холестерол, а в архей ліпіди часто утворюють не бішар, а моношар, пронизуючи всю товщину мембрани.

Хоч прокаріоти не мають складних мембранних органел, деякі внутрішні  мембрани все ж можна спостерігати в їхніх клітинах. Наприклад, мезосоми — вгинання плазмалеми у формі  везикул, трубочок і ламел, яким приписували  роль в утворенні нових клітинних  стінок та розподілі спадкової інформації між дочірніми клітинами під час поділу. Зараз більшість мікробіологів схиляються до думки, що мезосоми — це артефакти, які виникають внаслідок хімічної фіксації під час підготовки зразків до електронної мікроскопії. У фотосинтезуючих бактерій (наприклад, пурпурових і ціанобактерій), а також у бактерій із високою інтенсивністю клітинного дихання (наприклад, нітрифікуючих) площа плазмалеми збільшується завдяки утворенню великої кількості вгинань всередину клітини.

Цитоплазматичний матрикс

Цитоплазматичний матрикс  — це простір між плазмалемою і нуклеоїдом прокаріот, під електронним мікроскопом у ньому переважно не помітно виражених структур, крім великої кількості рибосом. Рибосоми прокаріот, як і в усіх інших живих організмів, відповідають за здійснення процесу трансляції (одного із етапів біосинтезу білка). Проте бактерійні хромосоми дещо менші за еукаріотичні (коефіцієнти седиментації 70S та 80S відповідно) і мають інший склад білків та РНК. Через це бактерії, на відміну від еукаріот, чутливі до таких антибіотиків як еритроміцин та тетрациклін, що вибірково діють на 70S рибосоми. У цитоплазмі бактерій та архей можуть розташовуватись різноманітні включення органічних або неорганічних речовин, що переважно слугують для запасання. До органічних включень наявних у різних видів бактерій зокрема належать гранули глікогену, полі-β-гідроксибутирату, ціанофіцину, карбоксисоми, газові вакуолі, до неорганічних — гранули поліфосфатів, магнетосоми.

Нуклеоїд

Нуклеоїд — це не відмежована мембранами ділянка цитоплазми неправильної форми, в якій розташована кільцева молекула ДНК — «бактерійна хромосома», де зберігається генетичний матеріал клітиниНуклеоїд переважно контактує із плазматичною мембраною. Хімічний аналіз показав, що ця структура містить приблизно 60% ДНК, 30% РНК і 10% білків.

Крім хромосоми багато прокаріоти містять плазміди — невеликі додаткові кільцеві молекули ДНК, що несуть зазвичай всього декілька генів і не є обов'язковим компонентом клітини. Зазвичай вони надають бактерії певних корисних для неї властивостей, таких як стійкість до антибіотиків, здатність засвоювати з середовища певні енергетичні субстрати, здатність ініціювати статевий процес тощо.

Клітинна стінка

Клітинна стінка — переважно досить твердий шар, розташований зовні від плазмалеми, майже всіх прокаріот за винятком мікоплазм та деяких архей. Він захищає клітину, надає їй сталої форми, запобігає осмотичному руйнуванню. У бактерій клітинна стінка складається із пептидоглікану (муреїну), що побудований із довгих полісахаридних ланцюгів, з'єднаних між собою короткими пептидними перемичками.

У 1884 році Крістіан Грам винайшов метод зафарбовування бактерій, на основі якого їх було поділено на дві групи: грам-позитивні (фіолетові після зафарбовування) і грам-негативні (рожеві або червоні). Як стало відомо пізніше, в основі такої класифікації лежала різниця у будові клітинної стінки.

Грам-позитивні бактерії (наприклад роди Staphylococcus, Bacillus, Lactobacillus) мають простішу структуру клітинної стінки, що складається майже виключно із муреїну;

У грам-негативних бактерій (наприклад роди Salmonella, Escherichia, Azotobacter) клітинна стінка містить менше пептидоглікану, і має додаткову зовнішню мембрану, що складається із фосфоліпідів.

Клітинна стінка архей не містить муреїну, а побудована, здебільшого, з різноманітних білків та полісахаридів.

Зовнішні структури

У деяких бактерій наявна слизова  оболонка — капсула, розташована  зовні від клітинної стінки. Вона складається, переважно, з різноманітних білків, вуглеводів та уронових кислот. Капсули захищають клітини від висихання, можуть допомагати бактеріям у колоніях утримуватись разом, а індивідуальним бактеріям — прикріплюватись до різних субстратів. Окрім цього капсули надають клітині додатковий захист: наприклад капсульовані штами пневмококів вільно розмножуються в організмі та викликають запалення легень, тоді як не капсульовані швидко знищуються імунною системою і є абсолютно нешкідливими.

На поверхні багатьох грам-негативних бактерій наявні тонкі волоскоподібні вирости, які не беруть участі у забезпеченні пересування, вони називаються ворсинками або фімбріями. Термін фімбрії інколи використовують взаємозамінно із терміном «пілі», хоча останній часом вживають тільки до структур задіяних у статевому процесі кон'югації — статевих або F-пілей. Інші типи ворсинок тонші за F-пілі. Принаймні деякі із них беруть участь в прикріпленні бактерійних клітин до субстрату. Наприклад збудник гонореї — Neisseria gonorrhoeae — використовує фімбрії для утримання на слизовій оболонці живителя.

Більшість прокаріот пересуваються  за допомогою одного або кількох  Джгутиків. Бактерійний джгутик  побудований значно простіше за еукаріотичий і він у 10 разів тонший, не вкритий  зовні плазматичною мембраною і  складається із однакових молекул  білків, що утворюють циліндр. У мембрані джгутик закріплений за допомогою базального тільця.

Ендоспори

Ендоспори — це оточені щільною оболонкою структури, що містять ДНК бактерії і забезпечують виживання у несприятливих умовах. До утворення ендоспор здатні лише деякі види прокаріот, наприклад представники родів Clostridium (C. tetani — збудник правцю, C. botulinum — збудник ботулізму, C. perfringens — збудник газової гангрени тощо) та Bacillus (зокрема B. anthracis — збудник сибірської виразки). Для утворення ендоспори клітина реплікує свою ДНК і оточує копію щільною оболонкою, з утвореної структури видаляється надлишок води, і в ній сповільнюється метаболізм. Спори бактерій можуть витримувати досить жорсткі умови середовища, такі як тривале висушування, кип'ятіння, короткохвильове опромінення тощо.

Будова еукаріотичної клітини

Будова типової тваринної  клітини

Три найбільші царства  живих організмів, що належать до еукаріот, це Тварини, Рослини і Гриби. Попри  деякі відмінності у будові, їхні клітини схожі між собою і  відрізняються від клітин прокаріот наявністю ядра та компартменталізацією цитоплазми на окремі відсіки за допомогою системи внутрішніх мембран.

Живий вміст клітини називається протоплазмою, протоплазма оточена напівпроникною плазматичною мембраною або плазмалемою, зовні протоплазми можуть розташовуватись надмембранні структури, такі як клітинна стінка (у рослин та грибів) або глікокалікс (у тварин). До складу протоплазми клітини входить ядро та цитоплазма, яка у свою чергу складається із колоїдного розчину — гіалоплазми — та розміщених у ній органел — постійних структурних і функціональних елементів клітини. Окрім цього клітини можуть тимчасово накопичувати певні речовини, що утворюють клітинні включення.

Клітинні мембрани

Клітинні мембрани відіграють важливу роль із кількох причин: по-перше плазматична мембрана (плазмалема) відмежовує внутрішній вміст клітини від навколишнього середовища, вона також забезпечує рецепторну функцію — тобто, сприйняття хімічних та деяких фізичних подразнень; через плазматичну мембрану до клітини надходять необхідні речовини і видаляються продукти метаболізму; по-друге внутрішні мембрани клітини поділяють її на окремі відсіки — компартменти, кожен із яких призначено для певних метаболічних шляхів: наприклад фотосинтезу, або гідролізу біополімерів. Окрім того деякі хімічні реакції можуть відбуватися тільки на самих мембранах, наприклад реакції світлової фази фотосинтезу або кінцевий етап аеробного окиснення.

Будова біологічних  мембран

Мембрани клітин дріжджів візуалізовані, шляхом злиття деяких мембранних білків із червоним та зеленим флуоресцентними білками

Будову біологічних мембран  описує рідинно-мозаїчна модель, яку  в 1972 році запропонували Сінгер і Ніколсон. Згідно з нею мембрани складаються із «двовимірної рідини» — подвійного шару (бішару) ліпідів, в якій «плавають» молекули білків, утворюючи мінливу мозаїку.

Ліпідний бішар біологічних мембран має товщину 5 нм і в основному побудований із фосфоліпідів, у молекулах яких виділяють дві основні частини: гідрофільну «голову» (залишок фосфатної кислоти і холіну, серину, етаноламіну або іншої полярної сполуки) та два гідрофобні «хвости» (залишки жирних кислот). У складі бішару гідрофільні голови фосфоліпідів повернуті назовні — у полярний водний розчин, а гідрофобні хвости — всередину. До складу мембран у меншій кількості входять також інші ліпіди, такі як гліколіпіди, сфінголіпіди та холестерол.

Вміст білків у мембранах може коливатись від 18% (у мембрані аксона) до 75% (у мембранах тилакоїдів). Частина із мембранних білків міцно зв'язана із ліпідним бішаром завдяки наявності гідрофобних доменів, які входять в нього. Такі білки називаються інтегральнами, а ті із них, що наскрізь пронизують мембрану — трансмембранними, до цього класу належать усі іонні канали та більшість клітинних рецепторів. Натомість периферійні білки не вбудовуються у ліпідний бішар, а утримуються поблизу мембрани завдяки слабким взаємодіям із іншими білками або гідрофільними головами фосфоліпідів. Прикладом цієї групи білків можуть бути деякі ферменти.

Зовнішній і внутрішній листки мембрани відрізняються фосфоліпідним і білковим складом та функціями.

Функції мембран

До основних функцій мембран  належать:

Обмеження вмісту клітини. Мембрани характеризуються вибірковою проникністю: через них можуть проходити неполярні  речовини (наприклад кисень, вуглекислий  газ, стероїдні гормони), але не великі полярні та заряджені молекули (амінокислот, моносахаридів, неорганічних іонів). Маленькі полярні молекули, такі як вода, здатні перетинати ліпідний бішар, але цей процес ускладнено. Завдяки таким властивостям мембрана утримує всередині клітини всі біополімери та заряджені молекули, а також запобігає потраплянню таких молекул іззовні.

Транспорт. Мембрани регулюють  процес транспорту потрібних речовин  до клітини та виведення із неї  відходів. Якщо речовини переносяться через мембрану за градієнтом концентрації (тобто від ділянки з більшою концентрацією до ділянки із меншою концентрацією), для цього не витрачається енергія, і такий транспорт називається пасивним. Різновидами пасивного транспорту є проста і полегшена дифузія. У випадку першої речовини проникають безпосередньо через біліпідний шар, окремий випадок — проста дифузія води або осмос. Шляхом полегшеної дифузії переносяться сполуки, які не можуть перетинати бішар ліпідів (наприклад іони), для них у мембрані є спеціальні білкові канали або білки-переносники. Існування живих клітин було б неможливим без здатності до активного транспорту, тобто перенесення речовини проти градієнту концентрації (тобто від ділянки, де їх менше, до ділянки, де їх більше). Активний транспорт є енерговитратним процесом, енергія для його здійснення може надходити від гідролізу АТФ (первинний активний транспорт, наприклад робота натрій-калієвого насосу) або від спряженого транспорту речовин за градієнтом концентрації (вторинний активний транспорт, наприклад процес всмоктування глюкози клітинами тонкого кишківника). Великі часточки або краплини рідини можуть переноситись у клітину або викидатись із неї назовні шляхом ендо- або екзоцитозу відповідно за допомогою мембранних везикул (пухирців), цей процес також потребує енергетичних затрат.

Рецепція. На поверхні плазматичної мембрани розташована велика кількість  клітинних рецепторів (найчастіше глікопротеїнів), що сприймають різні хімічні та фізичні сигнали та передають їх всередину клітини. Завдяки рецепторній функції мембран клітини організму можуть спілкуватись між собою за допомогою гормонів, нейромедіаторів, цитокінів, а також розпізнавати поверхневі білки одна одної.

Метаболічна функція. Багато мембранних білків є ферментами, інколи вони можуть бути організовані у мультиферментні  комплекси для здійснення послідовних метаболічних реакцій, при цьому мембрана виступає каркасом для їх просторової організації. Реакції світлової фази фотосинтезу та електронтранспортного ланцюга мітохондрій можуть відбуватись тільки на відповідних мембранах.

Клітинна адгезія. Мембрани тварин, зокрема деякі мембранні  білки, такі як кадгерини, забезпечують прикріплення клітин багатоклітинного організму одна до одної або до позаклітинного матриксу. Таким чином забезпечується структурна цілісність тканин тваринного організму. Контакт із мікрооточенням за участі мембранних білків також є важливим для виживання багатьох типів клітин, без нього вони гинуть шляхом апоптозу.

Ядро клітини

Будова клітинного ядра

Ядра наявні в усіх еукаріотичних  клітинах, окрім деяких високодиференційованих типів, таких як еритроцити ссавців і ситоподібні трубки флоеми рослин. Інколи трапляються багатоядерні клітини: наприклад, у деяких найпростіших, зокрема інфузорії туфельки, наявні два функціонально різні ядра — макронуклеус і мікронуклеус, також існують клітини із кількома однаковими ядрами, наприклад м'язові волокна. Проте у більшості клітин є одне ядро розміром близько 10 мкм, його добре помітно під світловим мікроскопом.

Ядро необхідне для  функціонування клітини, оскільки саме воно містить генетичну інформацію у формі ДНК. Тут відбувається не тільки збереження, а й реалізація спадкової інформації: процеси транскрипції, що є початковим етапом біосинтезу білків, які регулюють переважну більшість процесів у клітині, та реплікації, що забезпечують точне відтворення ДНК клітини для дочірних клітин. Ядро оточене двошаровою ядерною оболонкою, в якій є отвори — ядерні пори. Заповнює ядро нуклеоплазма (ядерний сік), у ній розміщується комплекс ДНК і білків — хроматин. Також у структурі ядра виділяють щільнішу структуру, не відмежовану мембранами — ядерце.

Ядерна оболонка та ядерні пори

Ядерна оболонка складається  з двох мембран: зовнішня безпосередньо  переходить в ендоплазматичний ретикулум  і може бути всіяна рибосомами; внутрішня  має спеціальні білки, до яких приєднуються філаменти ядерної пластинки (ламіни) — структури, що підтримує форму ядра. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами розташований перинуклеарний простір неперервний із внутрішнім простором ендоплазматичного ретикулуму.

У деяких місцях зовнішня та внутрішня мембрани ядра зливаються, утворюючи отвори діаметром близько 100 нм, ці отвори називаються ядерними порами. Всередині кожної пори розміщений складний апарат із молекул близько 30 різних білків нуклеопоринів — ядерний поровий комплекс, що регулює транспорт між ядром і цитоплазмою. За секунду ядерна пора може переносити більше 500 макромолекул у двох напрямках одночасно. До ядра транспортуються переважно білки — гістони, рибосомальні білки, ферменти, що беруть участь в процесах транскрипції, реплікації, репарації, регуляторні молекули а також різні метаболіти, такі як нуклеотиди. Із ядра до цитоплазми транспортуються зрілі молекули мРНК, субодиниці рибосом.

Під час клітинного поділу ядерна оболонка зникає.

Хроматин

Хроматин — це комплекс ДНК із білками-гістонами та негістонними білками. Утворення хроматину є  засобом компактизації ДНК (довжина  ДНК кожної клітини людини становить  близько 1 м, тому вона має бути впорядкована належним чином). Слово хроматин означає  «зафарбований матеріал», таку назву він отримав, через те, що дуже легко зв'язується із барвниками, особливо основними. Залежно від інтенсивності зафарбовування виділяють два типи хроматину:

Гетерохроматин — щільніший, має форму темних плям, розташованих поблизу ядерної оболонки. Формується із компактизованої ДНК, яка не виявляє  метаболічної активності (тобто на ній не відбуваються процеси транскрипції).

Еухроматин — світліші ділянки хроматину, в якому розташована менш компактизована метаболічно активна ДНК.

Під час клітинного поділу хроматин клітини найщільніше упакований у формі окремих хромосом.

Ядерце

В ядрі може бути одне або  більше ядерець, їх кількість залежить від виду організму і стадії клітинного циклу. Ядерця мають вигляд темних округлих структур не оточених окремою мембраною. У них відбувається утворення  субодиниць рибосом: синтезуються рРНК і формується їх комплекс із рибосомальними білками. Великі і малі субодиниці транспортуються через ядерні пори до цитоплазми, де з них утворюються функціональні рибосоми. Ядерця розміщуються на спеціальних ділянках ДНК однієї або кількох хромосом, що називаються ядерцевими організаторами — саме у цих ділянках розташовано гени рРНК.

Цитоплазма клітини

Цитоплазма клітини складається  із водянистої основної речовини —  гіалоплазми, у якій розташовані органели, нитки цитоскелету та (інколи) клітинні включення.

Гіалоплазма або основна  речовина цитоплазми приблизно на 90% складається з води, в якій розчинені  всі основні біомолекули: солі, цукри, амінокислоти, нуклеотиди, вітаміни і  гази утворюють істинний розчин, тоді як великі молекули, зокрема білки, перебувають у колоїдному розчині. У гіалоплазмі відбувається велика кількість метаболічних процесів, зокрема гліколіз. Вона може змінювати свої властивості, переходячи зі стану золю до стану густішого гелю. Спостерігаючи за живою цитоплазмою клітини, зазвичай, можна помітити, що вона рухається. Найкраще видно рух мітохондрій і пластид, це явище називають циклозом.