Структурно-функциональная организация вкусового анализатора

Оглавление

    Введение…………………………………………………………………………..…..3

I. Структурно-функциональная организация вкусового анализатора……………....4

II. Механизм вкусового восприятия…………………………………………………...6

III. Основные характеристики деятельности вкусового анализатора…………….....7

IV. Теории вкусовой рецепции………………………………………………………...8

V. Факторы, влияющие на вкусовое восприятие……………………………………..9

VI. Вкусовые качества человека……………………………………………………...10

VII. Биологическое значение вкусовых ощущений………………………………....13

   Заключение……………………………………………………………………….…..14

   Список использованной литературы……………………………………………….15

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности организма изолированно определить трудно, так как адекватный для него раздражитель (пища) является сложным и многокомпонентным. В связи с этим возникающее чувство вкуса связано не только с раздражением химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов.

Вкусовой анализатор обеспечивает формирование вкусовых ощущений. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых раздражителей. При этом сила ощущений зависит не только от величины раздражения, но и от функционального состояния организма.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I. Структурно-функциональная организация вкусового анализатора

Периферический отдел.

Рис. 1. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная и опорная, а также сенсорные клетки и афферентные волокна соответствующего черепно-мозгового нерва

 Вкусовые  почки — рецепторы вкуса —  расположены на языке, задней  стенке глотки, мягком небе, миндалинах  и надгортаннике. Больше всего  их на кончике, краях и задней  части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; размер 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.  Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны. 

У взрослых клетки, воспринимающие вкусовые раздражения (вкусовые клетки), расположены на поверхности языка вместе с поддерживающими клетками группами по 40–60 элементов, они образуют вкусовые почки в эпителии сосочков языка (Рис. 1).

Рис.2. Типы сосочков

Есть четыре типа сосочков, различающихся локализацией и формой: грибовидные на кончике языка, листовидные на боковой поверхности, желобковые на передней части языка и нитевидные, содержащие рецепторы, чувствительные не ко вкусу, а лишь к температуре и механическому воздействию (Рис.2). Влияние температуры и механического воздействия на ощущение вкуса реализовано не в мозге (как влияние запаха на ощущение вкуса), а на уровне, лежащем ниже, то есть оно уже предусмотрено строением рецепторного механизма. Считается, что восприятие температуры и механического воздействия важно для возникновения ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса.

Между сосочками имеются железы, которые промывают вкусовые почки. Дистальные части рецепторных клеток, чувствительные к стимулам, образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру. Камера через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой.  Распознаваемая молекула достигает вкусовых сенсорных клеток, диффундируя через эту пору.

Одна и та же одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами. Однако форма рецепторного потенциала при этом разная, специфическая картина возбуждения афферентного волокна называется вкусовым профилем волокна. Разные волокна черепно-мозговых нервов с разной силой возбуждаются от соленого сладкого, кислого, горького. Вкусоспецифические различия в уровне возбуждения несут информацию о вкусовом качестве, т.е. о виде молекул. Общий уровень возбуждения в группе нервных волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества.

Вкусовые чувствительные клетки замещаются очень быстро; продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы. Новые вкусовые сенсорные клетки таким образом связываются с афферентными волокнами, но специфичность волокон при этом не меняется.

Проводниковый отдел.

Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Пища, растворенная слюной, заходит во вкусовые отверстия почек, раздражая нервные окончания этих волокон.

Вкусовые почки различных областей рта получают нервные волокна от разных нервов:

• вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва;
• почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва;
• вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон). Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

Центральный (корковый) отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

 

II. Механизм вкусового восприятия

 

Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по системе микротрубочек вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. обладают специфичностью, что свидетельствует о связи этих волокон с определенным видом вкусовых рецепторов. В настоящее время установлено также, что в одном и том же нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникают импульсы определенной частоты, продолжительности и рисунка (паттерн), т.е. определенный паттерн нервной активности определяет разные виды вкусовых ощущений.

 

III. Основные характеристики деятельности вкусового анализатора

 

Одним из важнейших характеристик сенсорной системы является абсолютный порог чувствительности, т.е. минимальная концентрация химического вещества, вызывающая у человека вкусовое ощущение. Для разных веществ он различен. Так, для сахара минимальный порог равен 0,01М, для поваренной соли - 0,05 М., для соляной кислоты – 0.0007 М, для солянокислого хинина – 0, 0000001 М раствора.

Пороговые величины вкусовой чувствительности индивидуальны. Причем возможно избирательное повышение абсолютного порога к отдельным веществам, вплоть до полной «вкусовой слепоты». Различия во вкусовых порогах характерны не только для разных людей, но и для одного и того же человека в различных состояниях (болезнь, беременность, усталость и т.п.).

Определенную ценность имеет исследование дифференциальных порогов, когда определяется величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одной концентрации к другой. Показано, что дифференциальный порог при переходе от слабых концентраций к более сильным понижается и в пределах средних концентраций наблюдается увеличение различительной чувствительности. Она вновь уменьшается при переходе к сильным концентрациям. Так, 20% раствор сахара является максимально сладким, 10% раствор поваренной соли – максимально соленым, 0,2% раствор соляной кислоты – максимально кислым, 0,1% раствор солянокислого хинина – максимально горьким.

Скрытые периоды вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражителя и появлением ощущения вкуса. Они зависят от концентрации раствора. При концентрациях, приближающихся к пороговым, латентные периоды ощущения увеличиваются, с увеличением концентрации – уменьшаются.

Температура. Для большинства химических веществ не обнаружено простых отношений между температурой тестируемого раствора и изменением абсолютного порога, однако, она существует. Например, для сахара чувствительность нарастает с повышением температуры, но при 50о С полностью исчезает. При 0о С происходит резкое снижение чувствительности ко всем вкусовым веществам.

Адаптация. Соприкосновение химических веществ со вкусовым рецептором в течение некоторого времени ведет к повышению абсолютного порога и снижению интенсивности вкусового ощущения. Время адаптации пропорционально концентрации раствора. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым. При исследовании перекрестной адаптации, т.е. влияния адаптации к одному веществу на изменение порогов к другим, показали, что она существует не для всех веществ.

Так, если любая кислота снижает чувствительность ко всем кислотам, то для веществ, обладающих сладким вкусом, такая закономерность наблюдается не во всех случаях.

Адаптация к одному веществу может не только понижать, но и повышать чувствительность к другим веществам, что обозначается как явление вкусового контраста. Адаптация к сахару или к поваренной соли повышает чувствительность к соединениям, обладающим другими вкусовыми качествами. Адаптация к горькому (хинин) повышает чувствительность к кислому и соленому, но не сладкому.

Вкус смесей определяется химической специфичностью составляющих их веществ. Так, сладкий вкус фруктозы уменьшается в сочетании с молочной и уксусной кислотами, но не лимонной и соляной. Сладкий вкус сахарозы уменьшают лимонная и молочная, но не уксусная и соляная кислоты.

 

IV. Теории вкусовой рецепции

 

Раскрытие механизмов, лежащих в основе вкусовой рецепции, является весьма важным для создания теории вкуса. Прежде всего, заслуживает упоминания гипотеза П.П. Лазарева. Он полагал, что под влиянием адекватных вкусовых раздражений происходит распад высокочувствительных веществ белковой природы, содержащихся во вкусовых луковицах, что приводит к специализированному раздражению нервных окончаний ионизированными продуктами распада. Каждая луковица способна реагировать на все вкусовые вещества, но в значительно меньшей степени, чем на вещество одного вкусового качества

Ферментативная теория вкуса Баради и Бурна объясняет возникновение специфического вкусового ощущения активизацией определенных ферментов в клетках вкусовой луковицы. Однако эта теория в дальнейшем подверглась критике.

Большое значение для понимания механизмов вкуса имели гипотезы, связывающие вкусовую рецепцию с мембранными процессами Согласно этой гипотезе, начальным этапом вкусовой рецепции является адсорбция молекулы вещества на специализированных участках белковой цепи, связанной с мембраной рецептора. Представление о наличии на апикальной поверхности мембраны вкусовой клетки специализированных активных центров, избирательно адсорбирующих вещества с различными вкусовыми качествами, доказано электрофизиологическими исследованиями Бейдлера. Кроме того, из гомогенатов эпителия языка были выделены белковые фракции образующие комплексные соединения одни с различными сахарами, другие – с горькими веществами.

Вместе с тем теория Бейдлера не может объяснить некоторые явления, связанные с вкусовой рецепцией, в частности, явление адаптации. Она отражает лишь явления, происходящие в рецепторе на первом этапе действия вкусового раздражителя. В дальнейшем включаются нервные механизмы интеграции, общие для многих сенсорных систем.

 

V. Факторы, влияющие на вкусовое восприятие

 

1. Адаптация к  одному веществу не исключает  сохранения нормальной чувствительности  к другому вкусовому веществу. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

2. Вкусовое восприятие  зависит от функционального состояния  организма. Так, в условиях голода  или насыщения оно различно: натощак  отмечаются повышенная чувствительность  к различным вкусовым веществам  и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация вкусовых воспринимающих структур.

Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных видов социальной деятельности. У студентов перед экзаменом значительно уменьшается способность воспринимать различные вкусовые вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чувствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ.

На вкусовое восприятие оказывают влияние различные патологические процессы. Снижают вкусовую чувствительность заболевания полости рта (стоматит, глоссит), заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и ЦНС. Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия.

Различают:

• агевзию — потерю;
• гипогевзию — понижение;
• гипергевзию — повышение;
• парагевзию — извращение вкусовой чувствительности;
• дисгевзию — расстройство тонкого анализа вкусовых веществ; вкусовые галлюцинации,
• вкусовую агнозию, когда человек чувствует, но не узнает вкус вещества.

 

VI. Вкусовые качества человека.

 

Человек различает 4 основных вкусовых качества – сладкое, кислое, горькое и соленое, которое достаточно хорошо характеризуются соответствующими веществами (Табл. 1). Вкус сладкого связан главным образом с природными сахарами, такими, как сахароза или глюкоза; вкус NаСl соленый; другие соли, например КСl, вызывают одновременно ощущение горького и соленого. Подобные смешанные ощущения характерны также для многих естественных вкусовых раздражителей и соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин имеет кисло-сладкий вкус, а грейпфрут – кисло-сладко-горький. Веществами с кислым вкусом являются кислоты, а горький вкус имеют многие растительные алкалоиды.

 

Качество	Вещество	Порог (моль/л)
Горькое	Сульфат хинина Никотин	0,000008 0,000016
Кислое	Соляная кислота Лимонная кислота	0,0009 0,0023
Сладкое	Сахароза Глюкоза Сахарин	0,01 0,08 0,000023
Соленое	Поваренная соль Хлористый кальций	0,01 0,01

 

   

Табл. 1. Характерные вкусовые вещества и чувствительность их распознавания человеком. 

Рис. 3 Схема языка человека, иллюстрирующая (окраской) его иннервацию различными черепно-мозговыми нервами, а также распределение сосочков (1 - грибовидные, 2 -  желобоватые, 3 - листовидные). Негомогенность распределения зон восприятия разных вкусовых качеств показана символами.

На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка; другие вкусовые раздражители действуют на боковые поверхности и кончик языка с перекрыванием областей (Рис.3).

Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует никакой определенной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца имеют сладкий вкус, а наиболее сладкими веществами являются искусственные заменители сахара, такие, как сахарин. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации. Поваренная соль в малых концентрациях кажется сладкой и приобретает исключительно соленый вкус только в более концентрированном виде. Чувствительность к горьким веществам заметно выше. Поскольку подобные вещества часто ядовиты, благодаря высокой чувствительности мы получаем предостережение об их присутствии в воде или пище, даже если они находятся там в ничтожных концентрациях. Сильные горькие раздражители могут вызывать рвоту или рвотный рефлекс. Эмоциональные компоненты восприятия вкуса широко варьируют в зависимости от состояния организма. Человек с дефицитом соли в организме считает пищу вполне пригодной, даже если концентрация соли в ней настолько велика, что нормальный человек не станет ее есть.

Сладкое. Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах — сахара, а также полиолы — сорбит, ксилит. Детекторы сладкого — G-белки, расположенные во вкусовых почках.

Соленое. Его стандартный носитель — хлорид натрия — поваренная соль, особенно ион (Na+). Он детектируется рецепторами ионных каналов на языке, изменяя потенциал действия. Одновременно воспринимаемые соленый и кислый вкус сильно смешиваются, затрудняя понимание — какой из факторов сильнее.

Кислый вкус однозначно ассоциируется с величиной pH жидкости. Механизм восприятия подобен восприятию соленого. Ионы оксония (преимущественно H3O+) возникают при диссоциации кислот. Так как величина pH слюны человека близка к нейтральному значению (рН=7), действие сильных кислот и кислот средней силы вызывает ощущение чисто-кислого вкуса. Однако некоторые слабые органические кислоты и гидролизующиеся ионы (алюминий) могут вызывать и ощущение терпкости (вяжущий вкус).

Горькое. Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-белков. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно — с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья. Действительно, большинство растительных алкалоидов одновременно токсичны и горьки, и эволюционная биология имеет основания к такому заключению.

Умами «Пятый вкус», традиционно используемый в китайской культуре, в других странах востока. Умами — название вкусового ощущения, производимого свободными аминокислотами, в частности глутаминовой, которые можно найти в ферментированной и выдержанной пище, например сырах пармезан и рокфор, в соевом и рыбном соусах. Также они содержатся в большом количестве не ферментированных продуктов, например грецких орехах, винограде, брокколи, помидорах, грибах и, в меньшем количестве, в мясе.

Другие ощущения, близкие к вкусовым

Жгучий вкус не относят к числу основных вкусов, так как до настоящего времени не обнаружены соответствующие вкусовые рецепторы. Он связан с веществами, стимулирующими «тепловые» рецепторы (этанол, капсаицин) — они возбуждают ветви тройничного нерва и вносят свой вклад в «чисто вкусовое» ощущение.

Терпкое. Это ощущение («вяжущий вкус») связано с рецепцией дубильных веществ (таннины в чае, в ягодах терна и др.). Механизм его возникновения объясняют связыванием таннинов с белками, богатыми пролином.

Жирное. Человек, несомненно, воспринимает «жирный» вкус — но это ощущение не так чётко выражено, как обычно выделяемая стандартная тетрада «сладкий-кислый-горький-солёный».

Металлический привкус характерен для свежей (несвернувшейся) крови, а также обычно чувствуется у пищи, которая соприкасалась с окисленными металлами (ложки, вилки, банки). Особенно сильный металлический привкус наблюдается при контакте с медными сплавами — латунью, мельхиором и др., поэтому столовые предметы из мельхиора и нейзильбера покрывают тонким слоем серебра. Это ощущение может служить признаком некоторых заболеваний; отравлений металлами (напр., при литейной лихорадке) или пестицидами, действия некоторых лекарственных средств, например метронидазола и др. Металлический вкус во рту обычно также возникает во время проведения процедуры электрофореза.

 

VII. Биологическое значение вкусовых ощущений.

 

Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи; они влияют также на процесс пищеварения. Благодаря наличию автономных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны с секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают: например, сладкая она или соленая. С возрастом способность к различению вкуса снижается. Употребление лекарственных препаратов, таких, как кофеин и интенсивное курение, также снижают вкусовую чувствительность.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

В нашей жизни вкус имеет немаловажное значение. Вместе с обонянием он помогает человеку определить качество пищи. Полость рта непосредственно сообщается с полостью носа, и поэтому вкусовые вещества могут легко воздействовать и на обонятельную систему. Вкусовые и обонятельные ощущения настолько тесно связаны между собой, что образуют неразрывный функциональный комплекс. Воздействие на вкусовые рецепторы вызывает сдвиги в состоянии многих систем организма: изменяется работоспособность, обмен веществ, половая деятельность, сосудистый тонус. Так, кислые и горькие растворы уменьшают кровоток конечностей, увеличивают кровоток мозга, снижают кожную температуру, вызывают учащение пульса и повышение кровяного давления. Сладкие вещества вызывают увеличение кровотока конечностей, уменьшение кровотока мозга и повышение кожной температуры, т.е. действуют противоположно кислым и горьким раздражителям. Интенсивный соленый раздражитель чаще всего вызывает расширение мозговых и периферических сосудов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы

 

1. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. Под редакцией М.Г.Привеса. Издание 8-е, Издательство «Медицина», Москва, 1974 – 672с.
2. Физиология человека: Учебник/Под ред. В.М. Смирнова.— М.: Медицина, 2002. — 608 с : ил. (Учеб. лит. Для студентов мед. вузов).
3. http://www.braintools.ru/
4. http://krasgmu.ru