Теория слуха

ГОУ ВПО Оренбургский государственный педагогический университет.  
 
 
 
 
 
 
 
 

Реферат

По  анатомии, физиологии и патологии слуха  и зрения

На  тему: «ТЕОРИЯ СЛУХА» 
 
 
 
 
 
 

Выполнила

Студентка 305группы ОФП

Чернова Н. 
 
 
 
 
 
 
 

Оренбург, 2010

 Известные теории слуха касаются в основном следующих вопросов: в каком участке слуховой системы и как происходит процесс восприятия звуков.

Теории  слуха принято делить на две категории:

1) теории периферического анализатора;

2) теории  центрального анализатора. 

 Рассматривая теории слуха в хронологическом порядке, можно проследить весь ход развития нашей науки.

 В  XIX и начале XX века, когда господствующим  было морфологическое направление,  в качестве основного критерия, определяющего звуковосприятие,  бралась определенная деталь строения слухового органа.

Первой  подлинно научной теорией слуха  была теория замечательного немецкого  естествоиспытателя, физика и физиолога Германа Гельмгольца.

 Ее  называют резонансной теорией,  она подтверждалась сотнями опытов, проведенными многими учеными. Пространственная (резонансная) теория была предложена Гельмгольцем в 1863 году.

Согласно  этой теории, основным органом слуха  является улитка, функционирующая как  набор резонаторов, с помощью  которых сложные звуки могут  быть разложены на парциальные тоны. Отдельные волокна основной мембраны являются как бы струнами, настроенными на различные тоны в пределах от нижней до верхней границы слуха. Гельмгольц сравнил их со струнами музыкального инструмента - арфы. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, должны воспринимать высокие ноты; более длинные волокна, находящиеся у вершины ее, - низкие. Поскольку волокна мембраны легко отделяются друг от друга в поперечном направлении, они легко могут колебаться изолированно. Число этих волокон колеблется в пределах 13 - 24 тысяч; число слуховых нервных окончаний составляет примерно 23 500. Это хорошо согласуется с нашей слуховой способностью различения, позволяющей нам воспринимать тысячи ступеней тонов (примерно 11 октав).

Свою  резонансную теорию слуха Гельмгольц обосновывал прежде всего анатомическими данными. Анатомическое строение преддверия таково, что маловероятной является возможность передачи колебаний перелимфы не только в улитку, но и на полукружные каналы, поскольку преддверие более или менее полно разделено перегородкой. К тому же оба конца каждого полукружного канала открываются в преддверии очень близко друг от друга; поэтому колебания перепонки овального окна вряд ли могут вовлекать в колебание перелимфу каналов. Таким образом, основным органом слуха приходится признать улитку.

Кроме анатомических данных резонансная  теория подтверждается также наблюдениями клиники. Явления, называемые пропуском  тонов и островами тонов, заключаются  в том, что в первом случае выпадают ощущения большей или меньшей области тонов как если бы были разрушены отдельные резонаторы, или же из области тонов остаются только небольшие островки, то есть способность слышать звуки только определенной высоты; заболевание верхушки улитки влечет за собой глухоту к басу, то есть нечувствительность к низким тонам, как если бы большинство резонаторов было уничтожено. Теория Гельмгольца нашла себе много сторонников и поныне считается классической. Безусловным является одно положение: наличие пространственного размещения рецепции разных тонов в улитке.

Так эксперименты Л. А. Андреева по методу условных рефлексов с животными, улитка которых разрушалась в определенной области, также подтвердили, что "изолированное повреждение кортиева органа, в зависимости от места этого повреждения, вызывает выпадение слуха на отдельные тоны".

Исследования  поврежденных улиток при вскрытии трупа  подтверждают, что потеря слуха на определенные тоны всегда связана с  дегенерацией нервных волокон в  соответствующей области основной мембраны. Удалось даже точно локализовать отдельные тоны. Например, тон 3192 Гц локализован примерно на расстоянии 10 - 15 мм, тон 2048 Гц - на расстоянии 18,5 - 2,5 мм.

В пользу теории Гельмгольца говорит и  эффект Уивера - Брея, или эффект улитки, а также то обстоятельство, что повреждение, перерождение или отсутствие органа Корти при сохранении других основных элементов улитки вызывает ослабление или отсутствие эффекта Уивера - Брея. Изменение величины порога электрического эффекта улитки в различных ее точках подтвердило намеченную Гельмгольцем картину распределения восприятия тонов вдоль основной мембраны (низкие тоны локализуются у вершины улитки, высокие - у основания, близ круглого окна, средние - в области среднего завитка улитки) и так далее.

Таким образом, в пользу теории Гельмгольца свидетельствуют многочисленные и веские данные. Но все же с самого начала она вызывала и серьезные возражения. Непонятно, во - первых, почему ничтожная по размерам перепонка отвечает на тон определенной высоты изолированными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струн, тем более что эти струны соединены в общую перепонку. Однако главную трудность для теории Гельмгольца составляет объяснение не каких - либо частных вопросов, а восприятия всей совокупности звуков, особенно различия в большом диапазоне силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше порога чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием одного тона, исчисляется максимум 1 - 2 десятками. И непонятно, каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.

Непонятным  оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы времени прихода  одинаковых фаз волны к обоим  ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как - то отображаться в нервных процессах коры. Между тем теория Гельмгольца, будучи теорией "периферического анализатора", относит оценку звука исключительно к возбуждению нервов в данной области улитки.

Затруднения, объяснить которые теория Гельмгольца  пока не в состоянии, вызывают к жизни  все новые и новые теории слуха. Резонансная теория Гельмгольца  получила в дальнейшем подтверждение  и в клинике. Гистологическое  исследование улиток умерших людей, страдавших при жизни островковыми выпадениями слуха, обнаружило изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Однако другие положения этой теории подверглись в дальнейшем серьезной критике, вследствие чего появился ряд дополнительных и иных представлений о звуковой рецепции.

 Позже  теорию Гельмгольца дополнил Флетчер. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной перепонки, а пере - и эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передает звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причем максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе к основанию улитки, при более низких - ближе к ее вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60 - 80 Гц; волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мембране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты вплоть до 20 Гц. Оно возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипотезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами звука - его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.

Согласно  гипотезе Флетчера, резонансные свойства присущи механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие - замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны.

Теория  Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может  быть отнесена к теориям "периферического анализатора".

Другую  группу теорий составляют теории "центрального анализатора", или так называемые телефонные теории. Согласно этим теориям, звуковые колебания превращаются улиткой  в синхронные волны в нерве  и передаются к мозгу, где и  происходит их анализ и восприятие высоты тона.

К этой группе теорий принадлежит теория И. Эвальда, согласно которой при действии звука в улитке образуются стоячие  волны с длиной, определяемой частотой звука. Высота тона определяется восприятием  формы узора стоячих волн. Ощущению определенного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон; ощущению другого тона - возбуждение другой части. Анализ звуков происходит не в улитке, но в центрах головного мозга. Эвальду удалось построить модель основной мембраны, размером приблизительно соответствующей реальной. При возбуждении ее звуком в колебательное движение приходит вся перепонка; возникает "звуковая картина" в виде стоячих волн с длиной тем меньшей, чем выше звук. Несмотря на удачные объяснения некоторых затруднительных частностей, теория Эвальда (как и другие теории "центрального анализатора") плохо согласуется с новейшими физиологическими исследованиями природы нервных импульсов. С. Н. Ржевкин считает, однако, возможной двойственную точку зрения, а именно объяснение восприятия высоких тонов (не встречающее затруднений) в смысле теории "периферического анализатора", а низких - с точки зрения "центрального анализатора".

Некоторые исследователи считают возможным объяснить процесс звуковосприятия с точки зрения учения Д. Н. Насонова и В. Я. Александрова о «паранекрозе» (обратимого характера денатурации белков, наступающая под влиянием раздражения клетки). Согласно этой теории, в слуховых клетках происходит своеобразный физиологический резонанс благодаря определенной настроенности белков и протоплазмы клетки к восприятию звуков определенной частоты.

 Так,  П. П. Лазарев предполагал в  клетках кортиева органа наличие  звукочувствительного вещества  наподобие зрительного пурпура, распадающегося под влиянием звукового раздражения. Образовавшиеся в результате распада ионы являются раздражителем нервной ткани. Пространственное восприятие звуков основной мембраной автор объяснял неодинаковой чувствительностью различных клеток кортиева органа: к звукам разной частоты.

 С  развитием физиологического направления  в науке появились теории, объясняющие  физиологическими явлениями процесс  восприятия звуков.

 А.  А. Ухтомский, основываясь на  представлении о стадийности  процесса возбуждения живой клетки (за периодом возбуждения клетки наступает период невозбудимости) г считал, что каждая ткань имеет свою скорость возврата в исходное состояние - свою физиологическую лабильность.

 Шпехт,  исходя из учения А. А. Ухтомского - о физиологической лабильности, создал свою гипотезу слуховосприятия, так называемую теорию физиологического резонанса. Согласно последней, нервные клетки кортиева органа возбуждаются избирательно колебаниями в зависимости от их раздражимости, от их чувствительности к разным звукам.

 К  теориям центрального анализатора  можно отнести телефонную теорию  Русзефорда. Автор не придавал  значения поперечной исчерченности  основной мембраны и считал, что  звуковые колебания передаются  перилимфой на кортиеву покрышку, а колебания последней давят на волосковые клетки и превращают звуковые колебания в синхронные нервные импульсы, передающиеся к центру.

 Уивер  и Брей в опытах на животных  показали, что в органе слуха  под давлением звука возникают  электрические процессы, имеющие  частоту воздействующего звука. На этом основании авторы предположили сходство органа слуха с телефоном и создали свою микрофонную теорию слуха.

 А.  А. Волохов и Г. В. Гершуни,  обнаружив, что при действии  переменного тока определенной  частоты на орган слуха получаются такие же слуховые ощущения, как при действии адекватного раздражителя, сравнивали слуховой орган с механическим вибратором по типу телефона.

К числу  гипотез центрального анализатора  относится также теория нервных  залпов Троланда, основанная на новейших достижениях электрофизиологии. Автор предполагал, что восприятие высоких звуков есть суммарный процесс, зависящий от токов действия в отдельных нервных волокнах.

Следует отметить, что резонансная теория слуха Гельмгольца является не единственной. Так, в 1886 г. британский физик Э. Резерфорд выдвинул теорию, которой он пытался объяснить принципы кодирования высоты и интенсивности звука. Его теория содержала два утверждения. Во-первых, по его мнению, звуковая волна заставляет вибрировать всю барабанную перепонку (мембрану), и частота вибраций соответствует частоте звука. Во-вторых, частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов, передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет мембрану вибрировать 1000 раз в секунду, в результате чего волокна слухового нерва разряжаются с частотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в данной теории предполагалось, что высота зависит от изменений звука во времени, ее назвали временной теорией (в некоторых литературных источниках ее также называют частотной теорией).

Оказалось, что гипотеза Резерфорда не в состоянии  объяснить все феномены слуховых ощущений. Например, было обнаружено, что  нервные волокна могут передавать не более 1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как человек воспринимает высоту тона с частотой более 1000 герц.

В 1949 г. В. Вивер предпринял попытку модифицировать теорию Резерфорда. Он высказал предположение  о том, что частоты выше 1000 герц кодируются различными группами нервных волокон, каждая из которых активируется в несколько разном темпе. Если, например, одна группа нейронов выдает 1000 импульсов в секунду, а. затем 1 миллисекунду спустя другая группа нейронов начинает выдавать 1000 импульсов в секунду, то комбинация импульсов этих двух групп даст 2000 импульсов в секунду.

Однако  спустя некоторое время было установлено, что данная гипотеза способна объяснить  восприятие звуковых колебаний, частота  которых не превышает 4000 герц, а мы можем слышать более высокие  звуки. Так как теория Гельмгольца более точно может объяснить, как человеческое ухо воспринимает звуки разной 1ысоты, в настоящее время она является более признанной. Справедливости ради следует ответить, что основную идею данной теории высказал французский анатом Жозеф Гишар Дювернье, который в 1683 г. предположил, что частота кодируется высотой звука механически, путем резонанса.

Как именно происходят колебания мембраны, не было известно до 1940 г ., когда Георг  фон Бекеши сумел измерить ее движения. он установил, что мембрана ведет себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. При попадании звуковой волны в ухо вся мембрана начинает колебаться (вибрировать), но в то же время место наиболее интенсивного движения зависит от высоты звука. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце мембраны; по мере повышения частоты вибрация сдвигается к овальному окошечку. За это и за ряд других исследований слуха фон Бекеши получил в 1961 г. Нобелевскую премию.

Вместе  с тем следует отметить, что данная теория локальности объясняет многие, но не все явления восприятия высоты звука. В частности, основные затруднения связаны с тонами низких частот. Дело в том, что при частотах ниже 50 герц все части базилярной мембраны вибрируют примерно одинаково. Это значит, что все рецепторы активируются в равной степени, из чего следует, что у нас нет способа различения частот ниже 50 герц. На самом же деле мы ложем различать частоту всего в 20 герц.

Таким образом, в настоящее время полного объяснения механизмов слуховых ощущений пока нет.

 Разделение  всех гипотез о восприятии  слуха на теории периферического  и центрального анализаторов  недостаточно обосновано, так как  сторонники периферического анализатора  не исключают полностью значение  центральных звеньев слуховой системы в общем анализе.

Таким образом:

Теории  периферического анализа звука:

Теория  Гельмгольца (резонаторная) – базилярная мембрана состоит из «струн» разной длины и натянутости, которые  резонируют на соответствующие частоты. У верхушки улитки волокна базилярной мембраны длиннее – резонируют на низких частотах, у основания короче – резонируют на высоких частотах.

Теория  Бекеши (бегущей волны) – звуковая волна, проходя по перелимфе вызывает колебания базилярной в виде бегущей  волны. В зависимости от частотной характеристики звука происходит максимальный изгиб основной мембраны на ограниченном участке.

Теория  Ухтомского (физиологического резонанса  клеток) – сенсорные клетки Кортиева органа обладают различной лабильностью и реагируют на разные частоты звуковых волн.

Теории  центрального анализа звука:

Теория  Розенфорда и Эвальда – анализ звуковых волн происходит на уровне головного  мозга.

Дуалистическая  теория

Теория  Ребула – анализ низкочастотных звуков происходит на уровне головного мозга, высокочастотных – на уровне улитки.

Выводы  из теории Гельмгольца:

1.   Улитка является тем звеном  слухового анализатора, где происходит  первичный анализ звуков.

2.   Каждому простому звуку присущ  определенный участок на базилярной  мембране.

3.  Низкие звуки приводят в колебательные движения участки базилярной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие - у ее основания.

Плюсы:

•    позволила объяснить основные свойства уха: определение высоты, силы и тембра.

•    теория получила подтверждение в клинике. Минусы:

•    современные данные не повреждают возможность  резонирования "отдельных струн" базилярной мембраны.

Развивают теорию Гельмгольца такие авторы, как Бекеши, Флетчер, Уивер и другие. В последние годы считают, что в ответ на звуковое раздражение реагирует не вся система внутреннего уха, а происходит продольное сокращение отдельных чувствительных клеток. Механизм этого процесса - биохимические процессы (активация белка миозина). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Литература

1. Ананьев Б. Г. О проблемах современного человекознания / АН СССР, Ин-т психологии. — М.: Наука, 2007.
2. Андреев Л. А. Характеристика слухового анализатора собаки на основании экспериментальных данных, полученных по методу условных рефлексов // Журнал технической физики. 2006. Т. VI. Вып. 12.
3. Гельфанд С. А. Слух. Введение в психологическую и физиологическую акустику. — М.,2004.
4. Крылова А. Л. Функциональная организация слуховой системы: Учебное пособие. — М.: Изд-во МГУ, 2005.
5. Ржевкин С. Н. Слух и речь в свете современных физических исследований. М.; Л., 2006
6. Физический энциклопедический словарь/Гл. ред. А. М. Прохоров. Ред. коллегия Д. М. Алексеев, А. М. Бонч-Бруевич, А. С. Боровик-Романов и др. — М.: Сов. энцикл., 2003. — 928 с., стр. 579