Условные рефлексы
Введение
Научение – это
адаптивное изменение индивидуального
поведения в результате предшествующего
опыта. Механизмы научения животных
сложны потому, что простые формы
научения, такие, как привыкание, сосуществуют
с более сложными процессами. Например,
у людей мы находим привыкание,
условные рефлексы, инструментальное
научение, рассудочную и когнитивную
деятельность. Животные, может быть,
не так легко научаются на основе
опыта и рассудочной
Типичная кривая
научения. На графике показано число
нападений каракатицы на креветку,
находящуюся в стеклянном сосуде.
Креветку показывали каракатице 8 раз,
каждый раз по 3 мин. Ток как попытки
напасть на креветку не приводили
к успеху, число атак уменьшалось,
по мере того как каракатица усваивала
то, что она не может схватить
креветку. Приведенная кривая основана
на усреднении результатов, полученных
на 40 каракатицах. (Messenger J.B., Symp. Soc. Lond., 1977).
Классические условные рефлексы
Выработка условного рефлекса
В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделения, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало видным, что собака научилась связывать звонок с пищей. Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС), слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).
Условные рефлексы,
при выработке которых
Подкрепление характеризуется
не столько присущими ему
Павловские, или классические,
условные рефлексы очень широко распространены
в животном мире и пронизывают
все стороны повседневной жизни
высших животных, включая человека.
Павлов показал, что условные рефлексы
могут вырабатываться у обезьян
и мышей; сообщалось также о выработке
условных рефлексов у очень многих
беспозвоночных. Однако, оценивая такие
сообщения, мы должны отличать истинные
классические условные рефлексы от других
форм научения и от псевдонаучения.
сочетания
Рис. 1. Выработка мигательного условного рефлекса. (По Scheidermann et ai., 1962)
Привыкание
Многократное применение стимула ведет к повышенной реактивности. Этот феномен, называется привыканием, представляет собой форму не ассоциативного научения. Например, реакции избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы на потенциальную добычу постепенно снижается, если не съедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.
Реакции, на которые
развилось привыкание, спонтанно
восстанавливаются при отмене стимуляции.
Если привыкание с последующим восстановлением
реакции повторять
Рис. 2. Привыкание и стимулированное отвыкание в нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А - исходное привыкание; В и С - привыкание, вызванное внешними стимулами (стрелки). (По Rowell, Horn, 1968.)
Инструментальное научение
В то время как исследование классических условных рефлексов было начато в России, принципы инструментальных условных рефлексов были открыты и разработаны в США.
Торндайк провел ряд опытов, в которых кошки должны были нажимать на задвижку или тянуть за пружину, чтобы, открыв дверцу, выйти из ящика и получить снаружи пищу. Ящики были сделаны с вертикальными щелями так, что пища была заметна. Голодная кошка, впервые посаженная в ящик, производит множество действий, в том числе тянется к пище через щели и скребет предметы, находящиеся внутри ящика. Наконец она случайно ударяет по запирающему механизму и выскакивает наружу. При последующих пробах действия кошки постепенно концентрируются вблизи этого механизма, и прочая активность со временем прекращается. Наконец, кошка становится способной правильно вести себя, как только ее поместят в ящик.
Торндайк1 назвал научение
такого типа “методом проб, ошибок и
случайного успеха”. Теперь оно называется
инструментальным научением, поскольку
правильная реакция, ведущая к вознаграждению,
требует использования “
Для объяснения изменений,
происходящих в поведении животного
в этих опытах, Торндайк2 предложил
свой “закон эффекта”. Он гласит, что
для реакции, за которой следует
вознаграждение или состояние удовлетворения,
вероятность повторения возрастает,
а для реакции, вызывающей вредное
или неприятное последствие, вероятность
повторения снижается. Таким образом,
успех инструментального
Научение избеганию врагов
Реакции избегания представляют собой форму оборонительного поведения, за счет которого животные сводят к минимуму попадание в ситуации, представляющиеся опасными. Стимулы, вызывающие страх, могут быть сигнальными и вызывать реакцию без какого-либо предварительного опыта. Так же могут действовать и стимулы, с которыми реакция страха или избегания образовала условную связь. К вызывающим врожденное поведение избегания относятся стимулы, связанные с хищниками (например, силуэты, похожие на ястреба, которых избегают птенцы) и с ядовитыми растениями и животными, например змеями и грибами. Врожденное поведение избегания весьма неодинаково у разных видов. Оно выражается в оцепенении (в особенности у животных, обычно хорошо замаскированных), в бегстве, поиске укрытия и тигмотаксисе (т.е. в прижимании к предметам и избегании открытых пространств), в предупреждающих сигналах, служащих для отпугивания нападающего или для оповещения других животных.
В естественной среде обитания животное, обучающееся избегать хищников посредством проб и ошибок, пережило бы лишь несколько таких проб. Поэтому животные большей частью обладают врожденными защитными реакциями, рефлекторными по своей природе, хотя и изменяемыми научением. Р. Боллс (R.Во1les4, 1970) указал, что экспериментатор в опыте по научению избеганию намеренно или в силу устройства аппаратуры выбирает эффективную реакцию избегания, которая будет или не будет совпадать с врожденной реакцией животного. Степень совместимости врожденного и вырабатываемого в эксперименте поведения сильно влияет на легкость, с какой приобретается реакция избегания.
В течение многих лет психологи сообщали о значительных различиях в легкости, с какой животные научаются реакциям избегания (Mackintosh, 19745). Так, крысы приблизительно за пять проб научаются перебегать из одного ящика в другой, избегая удара током, но им требуются сотни проб, чтобы для избегания тока научиться нажимать на рычаг. Голуби в этих условиях с большим трудом научаются клевать ключ, но с меньшим - нажимать на педаль. Еще один усложняющий фактор-разница врожденных реакций избегания в зависимости от ситуации. Так, в ответ на удар током крысы обычно убегают, когда есть возможность убежать, и замирают, когда ее нет. Если в такой ситуации присутствует какая-то “мишень”, например другой представитель этого же вида, действие тока может вызвать агрессивное поведение (Logan, Boice, 19696). Если ситуация требует, чтобы животное приблизилось к стимулу, связанному с током, тогда выработка реакции избегания становится очень трудной. Такое наблюдается, когда крыса должна нажать на рычаг прямо под источником света, предупреждающим о токе. Если же сигнальный свет находится далеко от рычага, выработать условную реакцию гораздо легче (Biederman et al., 19647). Применение тока в аппарате с открытым пространством продлевает время, которое крысы проводят в тесном соприкосновении со стенкой (Grossen, Kelley, 19728). Избегая удара током, эти животные быстрее научаются прыгать на возвышение, находящееся рядом со стенкой, чем на расположенное в середине такого аппарата.
Согласно традиционной теории научения, врожденные оборонительные реакции представляют собой БР. Павловский анализ научения такого типа включает два кардинальных положения (Mackintosh, 19749). Во-первых, успешные реакции избегания тесно связаны с реакциями, которые обычно вызываются неблагоприятным стимулом. Как мы видели, научение избеганию идет гораздо быстрее, если рефлекс, вырабатываемый экспериментатором, совместим с естественной реакцией животного на применяемое “наказание”. Мы вкратце проиллюстрируем этот принцип в другом месте.
Второе павловское
положение гласит, что выработка
реакции избегания не должна непосредственно
зависеть от возможности избегания
как такового. Именно применение отрицательного
подкрепления усиливает реакцию, вызываемую
этим подкреплением. Отсутствие подкрепления,
являющееся или не являющееся результатом
избегания, не улучшит процесс классической
выработки УР. Здесь, однако, стоит
указать, что отсутствие подкрепления
иногда не оказывает действия, а
иногда оказывает сильное влияние
на научение избеганию (Mackintosh, 197410). Так,
например, серебряные караси плывут из
одного отделения аквариума в
другое, когда это избавляет их
от удара током, но они плывут с
той же готовностью, когда этот удар
неизбежен. И напротив, отключение тока
служит эффективным подкреплением,
заставляющим морских свинок бегать
в колесе (Brogden et al., 193811) или крыс перебегать
из одного отделения ящика в другое
(Miller, 194812). Эта методика лучше применяемой
при классической выработке УР (рис.
3)
Рис 3. Сравнение классической
методики подкрепления и методики его
отмены. А. - Бег морских свинок в
колесе. Б. - условно-рефлекторное сгибание
ноги у собаки. (По Wahlsten, Cole, 1972)
Макинтош (Mackintosh, 197413) указывает, что разница между классическим и инструментальным подходами к выработке реакции избегания может быть связана с вопросом о том, сигнализируют ли внешние стимулы об ударе током или о безопасности и образуют ли реакции на эти стимулы адекватные обратные связи у животного. В тех случаях, когда животное избегает тока, выпрыгивая из ящика или убегая от опасного стимула, само избегание отлично от других форм поведения животного и переносит его в иную внешнюю стимульную ситуацию. Впрочем, для непрерывно плавающего карася уплывание в определенное место (для избегания тока) не очень отличается от обычного поведения, В то же время для неподвижно сидящей крысы убегание туда, где она не получит удара током, представляет собой особую реакцию с ее очевидными последствиями. Поэтому не следует удивляться тому, что крысе легче научиться реакции избегания такого типа, чем нажиму на рычаг.
Крысы, которые могут
нажать на рычаг, чтобы избежать удара
током и попасть в отделение
ящика, где тока никогда не бывает,
научаются нажимам быстрее, чем
крысы, которые могут нажимать на
рычаг, но при этом не получают доступа
в такое отделение (Masterton, 197014). Простой
нажим на рычаг оставляет животное
в более или менее той же
внешней стимульной ситуации, что
и раньше, а убегание в другое
отделение удаляет его от стимула,
связанного с током. Научение избеганию
идет гораздо эффективнее в
Научение типа инсайта
Идея об участии
в научении животного когнитивного
процесса имеет долгую историю. Она
нашла ясное выражение в
Классическая серия
опытов была проведена Кёлером между
1913 и 1917 гг. Во время первой мировой
войны Кёлер был интернирован
на острове Тенерифе. Там он занялся
исследованием шимпанзе на опытной
станции по изучению человекообразных
обезьян и опубликовал
Одной из шимпанзе в опытах Кёлера давали две бамбуковые палки, ни одна из которых не была достаточно длинной для того, чтобы достать плод, лежащий вне клетки. Но палки можно было соединить и получить из них одну, более длинную. После многих безуспешных попыток дотянуться до плода одной из коротких палок шимпанзе прекратила попытки, принялась играть с палками и случайно соединила их, всунув более тонкую в полый конец второй. Тогда обезьяна подпрыгнула и немедленно побежала к прутьям клетки, чтобы достать плод длинной палкой. Кёлер истолковал это, как пример инсайта. В другом опыте плод был подвешен высоко под потолком клетки. Его можно было достать, поставив друг на друга ящики. Некоторые шимпанзе научались решать эту задачу.
Объясняя результаты
своих опытов, Кёлер пришел к выводу,
что его животные проявляли инсайт.
Этот термин обозначает понимание отношений
между стимулами или событиями.
Научение по принципу инсайта отличается
от научения методом проб и ошибок,
потому что полагает внезапное возникновение
новой реакции. Философа Бертрана Рассела
позабавила разница между взглядами
Торндайка и Кёлера. Он писал: “У
всех тщательно наблюдавшихся
Толкование решения задачи животным с точки зрения гештальт - психологии подвергнуто критике по многим причинам. Опытами предполагается определить, ведут ли себя животные на основе инсайта в условиях, которые, как считается, требуют именно такого поведения. Независимые доказательства того, что задача действительно требует инсайта, отсутствуют, если животному удается решить ее, значит явление инсайта доказано. Не все принимают такой ход рассуждений. Еще одна проблема связана с тем, что очень трудно выяснить, является ли реакция, предположительно основанная на инсайте, подлинно новой. Действительно, шимпанзе совершают большое количество посторонних действий, играют и безуспешно пытаются получить еду. Не означает ли это, что они приходят к решению задачи в результате накопления проб и ошибок?
Этот вопрос был
изучен Шиллером (Schiller, 195215), который
систематически исследовал врожденные
компоненты поведения шимпанзе при
решении задачи. Например, в одной
работе он дал 48 новым шимпанзе, соединяющиеся
попарно палки, не поставив перед
ними никакой задачи. В течение
часа 32 обезьяны соединили палки, причем
19 из 20 взрослых животных проделали
это за пять минут. На основании этих
и других исследований возникло сомнение
в правильности гештальт - психологического
подхода. Очевидно, очень важен предыдущий
опыт животных. Умение обращаться с
палками и ящиками очень сильно
сказывается на способе решения
задачи. Шимпанзе, которым дают играть
с этими предметами, узнают об их
свойствах. Способность использовать
имеющиеся орудия так, как это
нужно для решения задачи, во многом
зависит от зрелости обезьяны. Обнаружив,
что с предметами можно совершать
определенные действия, животное будет
повторять их снова и снова. Некоторые
манипуляции просто слишком сложны
для молодых шимпанзе, но после
включения в поведенческий
Основные различия
между инсайтом и другими формами
научения, по-видимому, состоят в
способности более умных
Ассоциативное научение
Для рассмотрения гипотезы
о том, что животные обладают механизмами
обнаружения и узнавания
Способность научиться
узнаванию обоих типов
Рис. 4. Приобретение
голубями, которым предъявляются
разные сочетания освещения ключа
и подачи корма, тенденции приближаться
к освещенному ключу или
Анализируя результаты этого опыта, надо помнить о ряде важных моментов. Во-первых, мы не можем считать, что голубь научился устанавливать причинную связь света с пищей или ее отсутствием. То, чему животные научаются, сталкиваясь с причинными отношениями, можно рассматривать только с позиций теорий о внутренних изменениях, происходящих в результате приобретенного опыта. Во-вторых, тот факт, что в одном случае голуби приближаются к свету, а в другом удаляются от него, интересен, но не относится непосредственно к обсуждаемой проблеме. Многие различия в поведении, вызванные предъявлением стимулов, можно было бы счесть указанием на произошедшее научение, однако говорить о значении конкретных действий животного логично только при анализе того, чему именно оно научилось. В-третьих, имеет смысл считать свет кажущейся причиной непредъявления пищи, только если пища предъявляется в его отсутствие. Нельзя ожидать, что голубь научится принимать свет за причину отсутствия пищи, если он никогда не получал ее в данной ситуации, как это было в третьей опытной группе. Животное имеет возможность усвоить ассоциацию “причина-отсутствие следствия”, только когда почему-либо ожидает, что определенное следствие произойдет (Dickinson, 198019).
Хотя иногда можно
сделать вывод, что изменение
поведения говорит о
Существуют и другие
формы научения, при которых наблюдается
молчание поведения. Животные могут
научиться тому, что два события
не связаны между собой, т. е. следствие
не связано либо с данной причиной,
либо с целым классом причинных
событий. Если этот класс действий входит
в поведенческий репертуар

- Условные рефлексы. Их биологическое значение
- Условный доступ
- Условный экстремум
- Услуга "встречи-проводы"
- Услуга Интернет-банкинг
- Услуга интернет-банкинга в России и за рубежом
- Услуга местного транзита вызова
- Условно-досрочное освобождение от отбывания наказания
- Условное топливо
- Условно осужденые
- Условнорефлекторная основа высшей нервной деятельности
- Условные и безусловные рефлексы
- Условные и безусловные рефлексы
- Условные обозначения, термины и определения элементов вязания