Вирусы. 2
Глава
12
Вирусы
Вирус в основном состоит из геномной нуклеиновой кислоты, которая реплицируется в клетке-хозяине, используя ее ферментативные системы для синтеза вирусспецифических нуклеиновых кислот и белков (рис. 12-1). Поскольку вирус сам по себе не может расти и размножаться, нельзя считать его «живым» организмом в обычном понимании. В состав вирусов входит либо ДНК, либо РНК, образованная одной или двумя цепями, в зависимости от типа вируса. Все вирусы имеют белковую оболочку (капсид), внутри которой заключена нуклеиновая кислота; у некоторых обнаружена дополнительная, богатая липидами, оболочка, окружающая капсид. Белковая или липопротеиновая оболочка «узнает» поверхность, на которой адсорбируется вирус, и защищает нуклеиновую кислоту в составе вириона.
Вирусы имеют важное значение, поскольку широко распространены у растений и других организмов, часто при этом являясь причиной болезни. У человека вирусы вызывают множество заболеваний, включая оспу, ветряную оспу, корь, свинку, грипп, респираторные заболевания (часто осложненные вторичной бактериальной инфекцией), инфекционный гепатит, желтую лихорадку, полиомиелит, бешенство, герпес и СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита). Иногда вирусы одной группы могут поражать и растения, и животных. К болезни приводит резкое нарушение процессов жизнедеятельности зараженной клетки. Многие вирусные заболевания у животных можно предупредить путем иммунизации, эффективность которой против оспы была впервые продемонстрирована в 1790-х годах английским врачом Эдуардом Дженнером. Однако, как уже установлено, вирусные заболевания с трудом поддаются лечению, поскольку вирусы не чувствительны к антибиотикам. К счастью, во многих случаях иммунная система ограничивает дальнейшее распространение инфекции.
Клетки живого организма одновременно могут быть инфицированы различными вирусами. Иногда вирус, выделенный от одного хозяина, может заражать клетки другого хозяина. Поэтому трудно сделать вывод, сколько видов вирусов существует на сегодняшний день; описано по меньшей мере 400 вирусов растений, которые можно подразделить на 25 групп. Вирусы поражают не только эукариотические организмы, но и бактерии. Вирусы бактерий называются
бактериофагами («пожиратели бактерий») или просто фагами. Фаги – это очень важный инструмент современной молекулярной биологии; исследуя взаимодействие фагов и бактерий, мы узнали много нового о механизме синтеза белка и организации генов. Вирусы широко используются для исследований репликации ДНК, регуляции генов, транскрипции, трансляции, процессинга РНК и природы раковых заболеваний. Они представляют собой, по сути, естественные переносчики генетической информации и именно поэтому незаменимы в современной биотехнологии. На их основе получены векторы для переноса генов в бактериальные, животные и растительные клетки. Использование вирусов в генной инженерии растений будет в ближайшее время несомненно расширяться и окажет значительное влияние на ботанические и сельскохозяйственные исследования. Кроме того, ученые полагают, что наряду с бактериями вирусы можно использовать для стимулирования в клетках процессов синтеза полезных и нужных нам веществ.
Сейчас
изучаются разнообразные формы вирусов,
инфицирующих насекомых, с целью разработки
нового биологического способа борьбы
с вредителями. Уже наметились некоторые
успехи, например в США с хлопковой совкой
(Не-liothis zeae) эффективно борются с помощью
вируса. Данные методы борьбы практически
безвредны по сравнению с многократным
использованием химических пестицидов;
более того, вирус имеет высокую специфичность
по отношению к паразитам, что немаловажно.
ПРИРОДА ВИРУСОВ
Существование вирусов было впервые установлено при изучении мозаичной болезни табака. Оказалось, что возбудитель этой болезни может проходить через фарфоровый фильтр, обычно используемый для улавливания бактерий. Размер вирусов колеблется от 17 до 300 нм в диаметре. Таким образом, по величине они сравнимы с молекулами, например атом водорода имеет диаметр около ОД нм, а размер молекулы белка в среднем равен десяткам нанометрам.
Как уже упоминалось выше, вирусы размножаются только в живых клетках; многие из них высокоспецифичны по отношению к типу инфицируемых клеток. Они радикально изменяют биосинтетические процессы клетки-хозяина; при этом нуклеиновая кислота вируса переключает клетку на синтез вирусспепифических структур, конкурируя, таким образом, с ее генетическим аппаратом (см. рис. 8-3). Например, респираторные вирусы размножаются в клетках слизистой оболочки дыхательных путей, вызывая характерные симптомы простуды. Чаще всего вирусы имеют узкий круг хозяев; одним из быстрых методов идентификации неизвестных бактерий может служить использование специфических бактериофагов, разрушающих определенные бактериальные клетки (рис. 12-1). И наоборот, реакция некоторых видов растений на неизвестный вирус может быть использована (в совокупности с другими методами) для идентификации данного вируса.
До 1930-х гг. вирусы рассматривались как мельчайшие бактерии. В 1933 г. эта точка зрения была опровергнута. Уэнделл Стэнли, работавший в Рокфеллеровском институте, получил экстракт вируса табачной мозаики из инфицированных растений и очистил его. Очищенный вирус осаждался в виде кристаллов. Кристаллизация – это один из главных тестов на присутствие химически чистого соединения, не содержащего примеси; таким образом, стало ясно, что с химической точки зрения вирус намного проще живого организма. Когда Стэнли растворил игловидные кристаллы и нанес на лист табака, то характерные симптомы мозаичной болезни появились вновь. Тем самым было показано, что вирус сохраняет инфекционность после кристаллизации и ресуспендирования.
Большинство
вирусов растений, подобно вирусу табачной
мозаики, содержат только РНК, в то время
как другие вирусы – только ДНК. В отличие
от вирусов все клеточные организмы содержат
оба типа нуклеиновых кислот. Вирусы лишены
рибосом, а также ферментов, необходимых
для синтеза белка и генерирования энергии.
В этом отношении вирусы принципиально
отличаются от организмов, имеющих клеточную
организацию.
СТРУКТУРА ВИРУСНЫХ ЧАСТИЦ
С помощью электронного микроскопа изучена структура большого числа вирусов. Вирус табачной мозаики, например, имеет палочковидную форму; его длина составляет 300 нм и диаметр – 15 нм. В состав вируса входит единственная молекула РНК размером в 6000 нуклеотидов (рис. 12-2). Кап-сид состоит из 2000 идентичных молекул белка, уложенных по спирали (рис. 12-3). Наиболее распространенная форма вирусных капсидов – икосаэдр с 20 гранями. Икосаэдр – это многогранник с кубическим типом симметрии, образованный большим числом идентичных субъединиц и имеющий максимальный объем внутреннего пространства (геодезические куполы сконструированы по этому же принципу). К икоса-эдрическим относятся многие вирусы, вызывающие респираторные заболевания человека (рис. 12-4), полиомиелит, оспу птиц, пузырчатую лихорадку, папиллому человека, многие виды рака у мышей и других животных, болезни растений, включая пятнистую мозаику яблонь (рис. 12-5 ,А), кольцевую мозаику табака, мозаику огурцов и плодов бобовых. Рабдо-вирусы растений и животных имеют пулевидную форму и окружены внешней липопротеиновой оболочкой (рис. 12-5,Б). Палочковидные вирусы со спиральной симметрией, подобные вирусу табачной мозаики, наиболее характерны для растений; они часто напоминают неплотную спираль и выглядят как длинные гибкие нити (рис. 12-5,В).
Рис. 12-6. Электронная микрофотография
(А) и модель (Б) бактериофага Т4; фаги этой
группы инфицируют бактерии
Escherichia coli. Хвостовой отросток, полый внутри,
окружен чехлом, который способен к сокращению
за счет специальных волокон, содержащих
А ТР. На конце хвостового отростка имеется
базальная пластинка, от которой радиально
отходит шесть длинных нитей. Они прикрепляются
к клеточной стенке бактерии и притягивают
к ней базальную пластинку. Затем белки
отростка сокращаются, вводя его, как шприц,
в бактерию; молекула ДНК, которая в 650
раз длиннее головки, «впрыскивается»
в клетку, оставляя белковую оболочку
снаружи
Один из распространенных бактериофагов – Т4 (рис. 12-1,12-6) имеет более сложную структуру, чем обсуждавшиеся вирусы. Длина его составляет 100 нм, а сам бактериофаг состоит из пяти «частей»: гексагональной головки, отростка, чехла отростка, способного к сокращению, базальной пластинки и нитей отростка. Длинная молекула ДНК уложена в виде спирали внутри головки фага. Фаг Т4, подобно другим вирусам, способен к синтезу многих белков, не входящих в состав самих вирусных частиц. Эти белки используются для репликации ДНК и других целей. Один из них – фермент лизоцим – вызывает лизис бактериальной клетки в конце инфекционного цикла. Четкие пятна, называемые бляшками, появляются на бактериальных колониях в тех местах, где произошел активный лизис клеток бактериофагами.
Другие
крупные сложные вирусы могут состоять
из нескольких молекул ДНК или РНК и различных
белков. Такие вирусы могут содержать
до 200 генов. Большинство же вирусов, однако,
имеет простую кубическую или спиральную
организацию и содержит несколько генов,
например вирус табачной мозаики имеет
всего три гена.
Инфекционные свойства вирусов
Белковые капсиды отдельных вирусных частиц часто окружены или даже заменены оболочной, богатой липидами. У многих вирусов на оболочке имеются выступы – шипы, состоящие из гликопротеинов и липидов. Свойства молекул, образующих капсиды, оболочку или шипы вирусов, определяют их инфекционные особенности. Например, вирус, проникающий в животную клетку, сначала связывается со специфическим рецептором, расположенным на плазматической мембране клетки. Для вирусов растений специфические рецепторы неизвестны; они проникают через поврежденные поверхности.
На примере вируса гриппа можно проиллюстрировать распространение вирусной инфекции (рис. 12-7). Специфические гликопротеины, образующие шипы на оболочке вирусных частиц, определяют их инфекционные свойства, которые могут быть изменены в результате рекомбинации и мутаций. Иммунитет к вирусам основан на узнавании специфических белков вирусной оболочки, и поэтому новый штамм вируса, возникший путем рекомбинации или мутации, может вызвать заболевание в популяции, которая уже была предварительно иммунизирована. Свойства поверхностных гликопротеинов вируса гриппа меняются постоянно, и, следовательно, меняются инфекционные свойства индивидуальных штаммов этого вируса.
Промежуток между эпидемиями гриппа соответствует тому отрезку времени, который необходим для возникновения и стабилизации нового штамма вируса. Грипп – это единственное инфекционное заболевание, которое проявляется в виде периодических глобальных эпидемий, опасных
100 нм
Рис. 12-7. Вирус гриппа. Хорошо видны шипы на оболочке отдельных вирусных частиц
для жизни
человека. Зимой 1968/69 гг. в США было зарегистрировано
50 млн. случаев гонконгского гриппа, при
этом 70 ООО человек погибло. Колоссальная
эпидемия гриппа 1918/19 гг. охватила весь
земной шар, проходила в виде трех волн
и унесла 20 млн. жизней. Другие вирусные
инфекции, включая болезни растений, могут
распространяться в зависимости от особенностей
строения и изменения капсидов и оболочек,
однако они менее изучены, чем грипп.
РЕПЛИКАЦИЯ ВИРУСОВ
Перед репликацией вирусная нуклеиновая кислота освобождается от капсида и оболочки. Например, у бактериофага Т4 капсид остается снаружи клетки-хозяина; у других капсид или оболочка отделяются от нуклеиновой кислоты внутри клетки; в третьем случае они могут растворяться ферментами клетки-хозяина. У некоторых вирусов часть белков должна внедриться в заражаемую клетку в комплексе с нуклеиновой кислотой, поскольку многие из них представляют собой полимеразы, которые необходимы для репликации вируса. Когда геном вируса освободится от капсида или оболочки внутри клетки-хозяина, дальнейшие события могут развиваться двумя путями.
- Вирус размножается, используя генетический аппарат клетки. Размножение вируса происходит в три этапа. Во-первых, вирусные нуклеиновые кислоты «заставляют» клетку синтезировать новые вирусные ферменты. Во-вторых, синтезируются в необходимом количестве вирусспецифические нуклеиновые кислоты и белки. И наконец, происходит сборка вирусных частиц. Перечисленные этапы перекрываются во времени и регулируются генетически; в результате образуется большое количество (иногда тысячи) вирусных частиц на клетку. В случае бактериофагов дочерние вирусные частицы выходят из клеток хозяина, разрушая их. Про такие клетки говорят, что они подверглись лизису (от греч. lysis – распад), а подобные вирусы называют литическими. Продуктивная инфекция не всегда приводит к лизису. Многие вирусы животных выходят из клетки, отпочковываясь от клеточной мембраны, а вирусы растений перемещаются по плазмодесмам и в конце концов по проводящим тканям в другие части растения.
- Геном вируса встраивается в геном клетки-хозяина. Некоторые бактериофаги, например, имеют фрагменты ДНК, гомологичные участкам бактериального генома. Данные вирусы могут встраиваться в геном клеток путем рекомбинации, и в этом случае их называют умеренными фагами, поскольку лизиса клеток не происходит. Встроенный вирус называют профагом. Вирусы, участвующие в трансдукции, являются умеренными фагами. К умеренным вирусам относятся и некоторые вирусы животных, однако среди вирусов растений подобные случаи неизвестны.
У ДНК-содержащих вирусов, например вируса осповак-цины, вызывающего болезнь скота, ДНК направляет синтез мРНК, которая в свою очередь служит матрицей для синтеза различных белков. ДНК может быть одно- или двухцепочеч-ной. У большинства РНК-содержащих вирусов, например вируса табачной мозаики, геном представлен одноцепочеч-ной молекулой. На ней в клетке-хозяине образуется комплементарная цепь, которая служит матрицей для синтеза новых РНК. Они связываются с рибосомами клетки и функционируют как информационная РНК, обеспечивая синтез ферментов и белков вирусной оболочки.
Метаболическая
активность вирусов может существенно
изменять метаболизм клетки-хозяина. У
одного вида Clostridium
образование смертельных токсинов, вызывающих
ботулизм, происходит только при активном
и продолжительном участии специфических
бактериофагов. Неинфициро-ванные бактерии
не образуют токсины. Еще более удивительно,
что заражение другим бактериофагом вызывает
у того же самого штамма бактерий образование
токсинов, способствующих развитию газовой
гангрены и многих других болезней. Совсем
недавно считали, что ботулизм и газовая
гангрена вызываются разными видами
Clostridium, однако сейчас полагают, что
одним, но инфицированным различными бактериофагами.
Аналогично некоторые «новые» виды растений
и грибов, как выяснилось позже, – это
давно известные виды, которые под влиянием
вирусной инфекции приобрели специфические
особенности.
РАЗНООБРАЗИЕ ВИРУСОВ
Никто
не знает, сколько существует вирусов,
и почти всегда можно выделить новые их
виды, исследуя новые группы организмов.
Номенклатура вирусов в настоящее время
усиленно разрабатывается; латинские
двойные названия, принятые в современной
систематике, к вирусам обычно не применяются.
Бактериофаги обозначают буквами и цифрами,
например Т7 (Т означает «тип»). Вирусы
растений обычно имеют «народные» названия,
например «ВТМ» – вирус табачной мозаики;
вирусам животных иногда дают латинские
названия, как бактериям. Основные типы
вирусов рассмотрим ниже.
РНК-содержащие вирусы
Одноцепочечные РНК-содержащие вирусы подразделяют на вирусы с позитивным (плюс-нитевые) и негативным (минус-нитевые) геномами. В первом случае РНК функционирует как матричная, во втором случае на ней образуется комплементарная цепь, которая служит матрицей для синтеза мРНК вируса. В свою очередь плюс-нитевые РНК-содержащие вирусы подразделяются на две группы в зависимости от того, имеется ли у них оболочка. Например, вирус табачной мозаики не имеет оболочки. К безоболочечным РНК-содержа-щим вирусам с позитивным геномом относятся вирусы полиомиелита и ящура. Более того, к этому типу относится около одной трети вирусов, вызывающих респираторные заболевания человека.
К оболочечным РНК-содержащим вирусам с позитивным геномом относятся арбовирусы, переносимые членистоногими и вызывающие многие болезни, особенно в тропиках. Желтая лихорадка передается, например, от инфицированных обезьян к человеку с помощью москитов.
Минус-нитевые РНК-содержащие вирусы вызывают такие заболевания, как бешенство, корь, свинка, болезнь Ньюкасла домашних птиц и чума многих животных. Все перечисленные вирусы, кроме вируса бешенства, относятся к группе парамиксовирусов и имеют сложное строение. Они покрыты оболочкой, имеют диаметр 300 нм и внутри аналогичны вирусу табачной мозаики, у которого вокруг РНК по спирали располагаются белковые субъединицы. Вирус гриппа относится к минус-нитевым РНК-содержащим вирусам; геном его представлен одноцепочечной РНК. К вирусам с двухцепочечной РНК относится вирус раневых опухолей растений (рис. 12-8), имеющий необычный процесс репликации и переносимый цикадками.
ДНК-содержащие вирусы
Двухцепочечные ДНК-содержащие вирусы вызывают папилломы (вирусы папилломы) и герпес (вирусы герпеса). Заражение вирусами герпеса приводит к появлению язв и гнойных пузырьков на слизистых оболочках (так называемых «весенних лихорадок»). Во многих случаях герпесви-русы вызывают заболевание половых органов, ветряную оспу, опоясывающий лишай, мононуклеоз, некоторые виды рака и летальные системные инфекции у новорожденных. Другая группа таких ДНК-содержащих вирусов –. поксви-русы – включает более сложные и крупные вирусы, такие, как вирус осповакцины. Гепатит В вызывается вирусом, содержащим частично двухцепочечную ДНК. .'с гепатит А вызывается РНК-содержащим вирусом.
Две группы ДНК-содержащих вирусов – каулимовирусы и геминивирусы – поражают растения. Молекулярные свойства геминивирусов необычны; они представлены двумя вирионами, имеющими структуру несовершенных икосаэдров. В каждом вирионе заключена одноцепочечная молекула ДНК, причем для развития инфекции необходимы обе молекулы. Золотая мозаика бобов вызывается геминивирусами, которые переносятся белокрылками. Другая болезнь – полосатость кукурузы – вызывается вирусом, который распространяется цикадками.
Вирус
мозаики цветной капусты переносится
тлями; он относится к группе каулимовирусов,
содержащих двухцепочечную ДНК. Частицы
этих вирусов имеют икосаэдричес-кую форму.
Разрывы в молекуле ДНК препятствуют образованию
двойной спирали по всей ее длине. Каулимовирусы
интенсивно изучаются, поскольку они могут
быть переносчиками желаемых генов в растения.
ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ
Более тысячи известных заболеваний растений вызываются вирусами, относящимися примерно к 100 различным типам (рис. 12-8). Вирусные болезни растений, как правило, распространяются с помощью беспозвоночных – насекомых или нематод. Сосущие насекомые, такие, как тли и цикадки, переносят вирус вместе с соком, который извлекают из флоэмы или клеток эпидермиса. Некоторые вирусы размножаются в переносчике так же хорошо, как и в клетках инфицированного растения.
Некрозы характеризуются появлением участков мертвых тканей; в случае мозаичных болезней листья или другие части растения покрываются пятнами; оба эти широко распространенные заболевания вызываются вирусами. При мозаичной болезни на листьях или других зеленых частях растения появляются светло-зеленые и желтые маленькие крапинки или большие полосы. Иногда все инфицированное растение может быть более светлым, чем здоровое. Желтые пятна или окаймление листьев некоторых сельскохозяйственных культур вызываются вирусами, пестрая окраска цветов – тоже результат вирусной инфекции, передающейся от поколения к поколению (рис. 12-9).
Вирусы мозаики преимущественно поражают ткани паренхимы, уменьшая или сводя к нулю количество хлоро-пластов. Другие накапливаются в богатом сахарами соке флоэмы и могут приводить к гибели ее клеток. Вирусные болезни в значительной степени снижают продуктивность зерновых культур во всем мире, причем они поражают огромное число видов. Безвирусные растения можно получать с помощью культуры ткани; при этом кончик меристе-матической ткани, не содержащий вируса, отделяют от роди
тельского растения и культивируют in vitro, где он дает начало новому растению. Данный метод позволил увеличить урожай картофеля и ревеня.
Недавно сделано интересное открытие, касающееся вируса некротической мозаики риса, который при заражении растения подавляет его рост. С. К. Гхош из Индийского центрального института научных исследований в 1982 г. обнаружил, что другие растения (например, джут – источник грубых волокон для мешков и канатов) лучше растут, когда поражены вирусом, чем в здоровом состоянии. Этому явлению еще нет объяснения. Данный пример свидетельствует о сложной природе взаимодействия между вирусом и растением, но логично предположить, что в будущем подобные случаи будут выгодно использованы в экономическом отношении.
Вирусы
растений, как правило, содержат РНК, за
исключением каулимовирусов и геминивирусов
(см. с. 179). В большинстве случаев капсид
вирусов растений состоит из одного типа
белка (комовирусов – из двух). Наиболее
характерной особенностью РНК-содержащих
вирусов растений можно считать часто
фрагментированный геном. Препараты некоторых
вирусов содержат несколько идентичных
внешне типов вирусных частиц. Каждая
частица имеет свой фрагмент РНК. Геном
многих вирусов представлен двумя – четырьмя
фрагментами РНК различного размера, каждый
из которых заключен в отдельный капсид,
так что вирусные частицы могут быть гетерогенными
по форме и плотности. Пути взаимодействия
фрагментов РНК, обеспечивающие инфекционность,
неодинаковы у различных групп вирусов.
У плюс-нитевых РНК-содержащих вирусов
репликация происходит в два этапа: сначала
на матрице исходной РНК образуется минус-нить;
а затем на вновь образованной матрице
синтезируется плюс-нить (мРНК).
ВИРОИДЫ И ДРУГИЕ ИНФЕКЦИОННЫЕ ЧАСТИЦЫ
Известно несколько молекулярных патогенов, подобных вирусам и, по-видимому произошедших из генома бектерий и эукариот. Особое значение среди них имеют вироиды, которые, несмотря на свое название, резко отличаются от вирусов.
Вироиды – это мельчайшие из известных возбудителей болезней; они много меньше самых малых вирусных геномов и лишены белковой оболочки. Известны только вироиды растений; они состоят из однонитевой молекулы РНК, которая автономно реплицируется в зараженных клетках. Вироиды были идентифицированы как возбудители опасных болезней. Один из них стал причиной гибели миллионов кокосовых пальм на Филиппинах за последние пятьдесят лет, другой нанес урон промышленному разведению хризантем в США в начале 1950-х гг.
Первый
вироид – веретеновидности клубней картофеля,
или PSTV – был идентифицирован Теодором
Дайнером из Сельскохозяйственного департамента
США в 1971 г. (рис. 12-10). Клубни картофеля,
зараженные PSTV, имеют удлиненную и искривленную
форму; иногда на них появляются глубокие
трещины. PSTV – это самый крупный вироид
из
Рис. 12-10. Электронная
микрофотография вироида (отмечен стрелками),
вызывающего веретеновидность клубней
картофеля, и одноцепочечной ДНК бактериофага.
Можно видеть, насколько отличаются по
размерам вироид и вирусная ДНК
0.25 мкм
ныне известных; его РНК состоит из 359 оснований и имеет либо форму замкнутого кольца, либо структуру типа шпильки. В обоих случаях комплементарные пары оснований соединены водородными связями, образуя двунитевую РНК, подобную ДНК. Под электронным микроскопом обе формы PSTV выглядят палочковидными; длина их – 50 нм. Хотя это самый крупный вироид, размер его составляет всего одну десятую часть генома мельчайшего вируса. Вироиды обнаружены только в ядрах инфицированных клеток; они реплицируются подобно вирусам, т. е. синтезируя комплементарную цепь, которая функционирует как матрица. При этом вироиды используют ферментные системы клетки-хозяина.
Поскольку вироиды локализованы в ядре и, вероятно, не могут работать как мРНК, предполагают, что они вызывают заболевания, вмешиваясь в процессы регуляции работы генов клетки-хозяина. Некоторые белки в инфицированных клетках растений присутствуют в больших количествах, чем в здоровых. Хотя нуклеотидные последовательности, комплементарные PSTV, не обнаружены в здоровых растениях, предполагают, что PSTV мог произойти в результате изменений генома некоторых видов картофеля – его основного хозяина.
В
живых организмах встречаются и другие
молекулярные патогены, не относящиеся
к вироидам. Существование структур, подобных
вироидам, но построенных из ДНК, предполагается
и у животных; они называются «субвирусными
частицами». Удивительно, что некоторые
фрагменты белков способны контролировать
свое воспроизведение в клетках животных
без участия нуклеиновых кислот, такие
частицы называют «прионами».
ВИРУСЫ И РАК
Вирусы вызывают рак у многих групп животных; ретровиру-сы, относящиеся к группе оболочечных плюс-нитевых РНК-содержащих вирусов, в последнее время стали предметом интенсивного изучения как его возможные этиологические агенты. Эти вирусы имеют фермент – обратную транскрип-тазу, которая синтезирует комплементарную ДНК на РНК вируса. Затем двухцепочечный фрагмент ДНК встраивается в хромосому клетки-хозяина, вызывая злокачественные опухоли или лейкемии у млекопитающих, птиц и рептилий.
Изучая вирус саркомы Рауса (ретровируса, вызывающего опухоли цыплят), ученые обнаружили онкогены, или «вызывающие рак» гены, которые, вмешиваясь в регуляцию жизнедеятельности клетки, вызывают рак. Онкогены присутствуют и в здоровых клетках человека и животных, но, изменяясь под действием мутагенных веществ (например, содержащихся в сигаретном дыме или других канцерогенов), приводят к образованию злокачественных опухолей. Поступают многочисленные данные, что для развития заболевания необходим не один, а несколько мутантных онкогенов.
