Водная среда обитания - гидросфера

В процессе исторического развития живые организмы  освоили четыре среды обитания. Первая – вода. В воде жизнь зародилась и развивалась многие миллионы лет. Вторая – наземно-воздушная –  на суше и в атмосфере возникли и бурно адаптировались к новым  условиям растения и животные. Постепенно преобразуя верхний слой суши - литосферы, они создали третью среду обитания – почву, а сами стали четвертой  средой обитания.

Водная  среда обитания - гидросфера

Экологические группы гидробионтов. Наибольшим разнообразием жизни отличаются теплые моря и океаны (40000 видов животных) в области экватора и тропиках, к северу и югу происходит обеднение флоры и фауны морей в сотни раз. Что касается распределения организмов непосредственно в море, то основная масса их сосредоточена в поверхностных слоях (эпипелагиаль) и в сублиторальной зоне. В зависимости от способа передвижения и пребывания в определенных слоях, морские обитатели подразделяются на три экологические группы: нектон, планктон и бентос.

Нектон  (nektos – плавающий) - активно передвигающиеся крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения: рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах к нектону относятся и земноводные и множество насекомых.

Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – совокупность растений (фитопланктон: диатомовые, зеленые и сине-зеленые (только пресные водоемы) водоросли, растительные жгутиконосцы, перидинеи и др.) и мелких животных организмов (зоопланктон: мелкие ракообразные, из более крупных – крылоногие моллюски, медузы, гребневики, некоторые черви), обитающих на разной глубине, но не способных к активным передвижениям и к противостоянию течениям. В состав планктона входят и личинки животных, образуя особую группу – нейстон. Это пассивно плавающее «временное» население самого верхнего слоя воды, представленное разными животными (десятиногие, усоногие и веслоногие ракообразные, иглокожие, полихеты, рыбы, моллюски и др.) в личиночной стадии. Личинки, взрослея, переходят в нижние слои пелагели. Выше нейстона располагается плейстон – это организмы, у которых верхняя часть тела растет над водой, а нижняя – в воде (ряска – Lemma, сифонофоры и др.). Планктон играет важную роль в трофических связях биосферы, т.к. является пищей для многих водных обитателей, в том числе основным кормом для усатых китов (Myatcoceti).

Бентос (benthos – глубина) – гидробионты дна. Представлен в основном прикрепленными или медленно передвигающимися животными (зообентос: фораминефоры, рыбы, губки, кишечнополостные, черви, плеченогие моллюски, асцидии, и др.), более многочисленными на мелководье. На мелководье в бентос входят и растения (фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. У побережий встречаются цветковые растения зостера, рупия. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна.

В озерах зообентос  менее обилен и разнообразен, чем  в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные  водоросли отсутствуют.

Укореняющиеся прибрежные растения в озерах образуют четко выраженные пояса, видовой  состав и облик которых согласуются  с условиями среды в пограничной  зоне «суша-вода». В воде у самого берега растут гидрофиты – полупогруженные  в воду растения (стрелолист, белокрыльник, камыши, рогоз, осоки, трищетинник, тростник). Они сменяются гидатофитами –  растениями, погруженными в воду, но с плавающими листьями (лотос, ряски, кубышки, чилим, такла) и – далее  – полностью погруженными (рдесты, элодея, хара). К гидатофитам относятся  и плавающие на поверхности растения (ряска).

Высокая плотность  водной среды определяет особый состав и характер изменения жизнеобеспечивающих  факторов. Одни из них те же, что и  на суше – тепло, свет, другие специфические: давление воды (с глубиной увеличивается  на 1 атм. на каждые 10 м), содержание кислорода, состав солей, кислотность. Благодаря  высокой плотности среды, значения тепла и света с градиентом высоты изменяются гораздо быстрее, чем на суше.

Тепловой  режим. Для водной среды характерен меньший приход тепла, т.к. значительная часть его отражается, и не менее  значительная часть расходуется  на испарение. Согласуясь с динамикой  наземных температур, температура воды обладает меньшими колебаниями суточных и сезонных температур. Более того, водоемы существенно выравнивают  ход температур в атмосфере прибрежных районов. При отсутствии ледового панциря  моря в холодное время года оказывают  отепляющее действие на прилегающие  территории суши, летом – охлаждающее  и увлажняющее.

Диапазон  значений температуры воды в Мировом  океане составляет 38° (от -2 до +36°С), в  пресных водоемах – 26° (от -0,9 до +25°С). С глубиной температура воды резко  падает. До 50 м наблюдаются суточные колебания температуры, до 400 – сезонные, глубже она становится постоянной, опускаясь до +1-3°С (в Заполярье  близка к 0°С). Поскольку температурный  режим в водоемах сравнительно стабилен, их обитателям свойственна стенотермность. Незначительные колебания температуры в ту или иную сторону сопровождается существенными изменениями в водных экосистемах.

Примеры: «биологический взрыв» в дельте Волги из-за понижения  уровня Каспийского моря – разрастание  зарослей лотоса (Nelumba kaspium), в южном  Приморье – зарастание белокрыльником стариц рек (Комаровка, Илистая и  др.) по берегам которых вырублена  и сожжена древесная растительность.

В связи с  разной степенью прогревания верхних  и нижних слоев в течение года, приливами и отливами, течениями, штормами происходит постоянное перемешивание  водных слоев. Роль перемешивания воды для водных обитателей (гидробионтов) исключительно велика, т.к. при этом выравнивается распределение кислорода  и питательных веществ внутри водоемов, обеспечивая обменные процессы между организмами и средой.

Световой  режим. Интенсивность света в воде сильно ослаблена из-за его отражения поверхностью и поглощения самой водой. Это сильно сказывается на развитии фотосинтезирующих растений. Чем меньше прозрачность воды, тем сильнее поглощается свет. Прозрачность воды лимитируется минеральными взвесями, планктоном. Уменьшается она при бурном развитии мелких организмов летом, а в умеренных и северных широтах – еще и зимой, после установления ледового покрова и укрытия его сверху снегом.

В океанах, где  вода очень прозрачна, на глубину 140 м проникает 1% световой радиации, а  в небольших озерах на глубине 2 м  проникает всего лишь десятые  доли процента. Лучи разных частей спектра  поглощаются в воде неодинаково, вначале поглощаются красные  лучи. С глубиной становится все  темнее, и цвет воды становится вначале  зеленым, затем голубым, синим и  в конце – сине-фиолетовым, переходя в полный мрак. Соответственно меняют цвет и гидробионты, адаптирующиеся не только к составу света, но и  к его недостатку – хроматическая  адаптация. В светлых зонах, на мелководьях, преобладают зеленые водоросли (Chlorophyta), хлорофилл которых поглощают  красные лучи, c глубиной они сменяются  бурыми (Phaephyta) и далее красными (Rhodophyta). На больших глубинах фитобентос отсутствует.

К недостатку света растения приспособились развитием  хроматофоров крупных размеров, обеспечивающих низкую точку компенсации фотосинтеза, а также увеличением площади  ассимилирующих органов (индекса листовой поверхности). Для глубоководных  водорослей типичны сильно рассеченные  листья, пластинки листьев тонкие, просвечивающиеся. Для полупогруженных  и плавающих растений характерна гетерофиллия – листья над водой  такие же, как у наземных растений, имеют цельную пластинку, развит устьичный аппарат, а в воде листья очень тонкие, состоят из узких  нитевидных долей.

Гетерофиллия: кубышки, кувшинки, стрелолист, чилим (водяной орех).

Животные, как  и растения, закономерно меняют свою окраску с глубиной. В верхних  слоях они ярко окрашены в разные цвета, в сумеречной зоне (морской  окунь, кораллы, ракообразные) окрашены в цвета с красным оттенком – удобнее скрываться от врагов. Глубоководные виды лишены пигментов.

Характерными  свойствами водной среды, отличными  от суши, являются высокая плотность, подвижность, кислотность, способность  растворения газов и солей. Для  всех этих условий у гидробионтов исторически выработаны соответствующие  приспособления-адаптации.

Каковы  приспособления гидробионтов к высокой плотности воды?

Воде свойственна  высокая плотность (1 г/см3, что в 800 раз больше плотности воздуха) и  вязкость.

1) У растений  очень слабо развиты или вовсе  отсутствуют механические ткани  – им опора сама вода. Большинству  свойственна плавучесть, за счет  воздухоносных межклеточных полостей. Характерно активное вегетативное  размножение, развитие гидрохории  – вынос цветоносов над водой  и распространение пыльцы, семян  и спор поверхностными течениями.

2) У живущих  в толще воды и активно плавающих  животных тело имеет обтекаемую  форму и смазано слизью, уменьшающей  трение при передвижении. Развиты  приспособления для повышения  плавучести: скопления жира в  тканях, плавательные пузыри у  рыб, воздухоносные полости у  сифонофор. У пассивно плавающих  животных увеличивается удельная  поверхность тела за счет выростов, шипов, придатков; тело уплощается, происходит редукция скелетных  органов. Разные способы передвижения: изгибание тела, с помощью жгутиков, ресничек, реактивный способ передвижения (головомоллюски).

У придонных  животных исчезает или слабо развит скелет, увеличиваются размеры тела, обычна редукция зрения, развитие осязательных органов.

Каковы  приспособления гидробионтов к подвижности воды?

Характерная черта водной среды – подвижность. Она обусловлена приливами и  отливами, морскими течениями, штормами, разными уровнями высотных отметок  русел рек.

1) В проточных  водоемах растения прочно прикрепляются  к неподвижным подводным предметам.  Донная поверхность для них  в первую очередь – субстрат. Это зеленые (Cladophora) и диатомовые (Diatomeae) водоросли, водяные мхи.  Мхи даже образуют плотный  покров на быстрых перекатах  рек. В прибойно-отливной полосе  морей и многие животные имеют  приспособления для прикрепления  ко дну (брюхоногие моллюски, усоногие  раки), или же прячутся в расщелинах.

2) У рыб  проточных вод тело в поперечнике  круглое, а у рыб, обитающих  у дна, как и у придонных  беспозвоночных животных, тело плоское.  У многих на брюшной стороне  есть органы фиксации к подводным  предметам. 

Каковы  приспособления гидробионтов к солености воды?

Природным водоемам свойствен определенный химический состав. Преобладают карбонаты, сульфаты, хлориды. В пресных водоемах концентрация солей не более 0,5 г/, в морях –  от 12 до 35 г/л (промилле – десятые  доли процента). При солености более 40 промилле водоем называют гипергалинным  или пересоленным.

1) В пресной  воде (гипотоническая среда) хорошо  выражены процессы осморегуляции.  Гидробионты вынуждены постоянно  удалять проникающую в них  воду, они гомойосмотичны (инфузории  каждые 2-3 минуты «прокачивают» через  себя количество воды, равное  ее весу). В соленой воде (изотоническая  среда) концентрация солей в  телах и тканях гидробионтов  одинакова (изотонична) с концентрацией  солей, растворенных в воде  – они пойкилоосмотичны. Поэтому  у обитателей соленых водоемов  осморегуляторные функции не  развиты, и они не смогли  заселить пресные водоемы. 

2) Водные  растения способны поглощать  воду и питательные вещества  из воды – «бульона», всей  поверхностью, поэтому у них сильно  расчленены листья и слабо  развиты проводящие ткани и  корни. Корни служат в основном  для прикрепления к подводному  субстрату. У большинства растений  пресных водоемов есть корни. 

Типично морские  и типично пресноводные виды –  стеногалинные, не переносят значительных изменений в солености воды. Эвригалинных видов немного. Они обычны в солоноватых  водах (пресноводный судак, щука, лещ, кефаль, приморские лососи).

Каково  отношение гидробионтов к составу газов в воде?

В воде кислород важнейший экологический фактор. Источник его – атмосфера и  фотосинтезирующие растения. При  перемешивании воды, особенно в проточных  водоемах и при уменьшении температуры  содержание кислорода возрастает. Некоторые  рыбы очень чувствительны к дефициту кислорода (форель, гольян, хариус) и  потому предпочитают холодные горные реки и ручьи. Другие рыбы (карась, сазан, плотва) неприхотливы к содержанию кислорода и могут жить на дне  глубоких водоемов. Многие водяные  насекомые, личинки комаров, легочные моллюски тоже толерантны к содержанию кислорода в воде, потому-что они  время от времени поднимаются  к поверхности и заглатывают  свежий воздух.

Углекислого газа в воде достаточно – почти  в 700 раз больше, чем в воздухе. Он используется в фотосинтезе растений и идет на формирование известковых  скелетных образований животных (раковины моллюсков, покровы ракообразных, каркасы радиолярий и др.).

Каково  отношение гидробионтов к кислотности?

В пресноводных водоемах кислотность воды, или концентрация водородных ионов, варьирует гораздо  сильнее, чем в морских – от pH=3,7-4,7 (кислые) до pH=7,8 (щелочные). Кислотностью воды определяется во многом видовой  состав растений гидробионтов. В кислых водах болот растут сфагновые  мхи и живут в обилии раковинные корненожки, но нет моллюсков-беззубок (Unio), редко встречаются другие моллюски. В щелочной среде развиваются  многие виды рдестов, элодея. Большинство  пресноводных рыб живут в диапазоне pH от 5 до 9 и массово гибнут за пределами  этих значений.

Кислотность морской воды убывает с глубиной.

Об  экологической пластичности гидробионтов. Пресноводные растения и животные экологически более пластичны (эвритермны, эвригаленны), чем морские, обитатели прибрежных зон более пластичны (эвритермны), чем глубоководные. Есть виды, обладающие узкой экологической пластичностью по отношению к одному фактору (лотос – стенотермный вид, рачок артемия (Artimia solina) – стеногаленный) и широкой – по отношению к другим. Более пластичны организмы в отношении тех факторов, которые более изменчивы. И именно они распространены более широко (элодея, корненожки Cyphoderia ampulla). Зависит пластичность и от возраста и фазы развития.

Наземно-воздушная  среда обитания

В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Ее особенность заключается  в том, что она газообразная, поэтому  характеризуется низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким  содержанием кислорода. В ходе эволюции у живых организмов выработались необходимые анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и  другие адаптации.

Животные  в наземно-воздушной среде передвигаются  по почве или по воздуху (птицы, насекомые), а растения укореняются в почве. В связи с этим, у животных появились  легкие и трахеи, а у растений – устьичный аппарат, т.е. органы, которыми сухопутные обитатели планеты усваивают кислород прямо из воздуха. Сильное развитие получили скелетные органы, обеспечивающие автономность передвижения по суше и поддерживающие тела со всеми его органами в условиях незначительной плотности среды, в тысячи раз меньшей по сравнению с водой. Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания высокой интенсивностью света, значительными колебаниями температуры и влажности воздуха, корреляцией всех факторов с географическим положением, сменой сезонов года и времени суток. Воздействия их на организмы неразрывно связано с движением воздуха и положения относительно морей и океанов и сильно отличаются от воздействия в водной среде (табл. 1).

Таблица 5

Условия обитания организмов воздушной и водной среды

(по Д.  Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)

У животных и растений суши выработались свои, не менее оригинальные адаптации  на неблагоприятные факторы среды: сложное строение тела и его покровов, периодичность и ритмика жизненных  циклов, механизмы терморегуляции и  пр. Выработалась целенаправленная подвижность  животных в поисках пищи, появились  переносимые ветром споры, семена и  пыльца растений, а также растения и животные, жизнь которых всецело  связана с воздушной средой. Сформировалась исключительно тесная функциональная, ресурсная и механическая взаимосвязь  с почвой.

Многие из адаптаций были рассмотрены нами выше, в качестве примеров при характеристике абиотических факторов среды. Поэтому  сейчас повторяться нет смысла, т.б., что к ним мы вернемся еще на практических занятиях

Почва как среда обитания

Земля - единственная из планет имеет почву (эдасфера, педосфера)–  особенную, верхнюю оболочку суши. Эта  оболочка сформировалась в исторически  обозримое время – она ровесница  сухопутной жизни на планете. Впервые  на вопрос о происхождении почвы  ответил М.В. Ломоносов ("О слоях  земли"): "…почва произошла от согнития животных и растительных тел  … долготою времени…". А великий  русский ученый Вас. Вас. Докучаев (1899: 16) впервые назвал почву самостоятельным  природным телом и доказал, что  почва есть "…такое же самостоятельное естественноисторическое тело, как любое растение, любое животное, любой минерал … оно есть результат, функция совокупной, взаимной деятельности климата данной местности, ее растительных и животных организмов, рельефа и возраста страны…, наконец, подпочвы, т.е. грунтовых материнских горных пород. … Все эти агенты-почвообразователи, в сущности, совершенно равнозначные величины и принимают равноправное участие в образовании нормальной почвы…".

И уже современный  известный ученый почвовед Н.А. Качинский ("Почва, ее свойства и жизнь", 1975) дает следующее определение почвы: "Под почвой надо понимать все  поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов".

Основными структурными элементами почвы являются: минеральная  основа, органическое вещество, воздух и вода.

Минеральная основа (скелет) (50-60% всей почвы) – это неорганическое вещество, образовавшееся в результате подстилающей горной (материнской, почвообразующей) породы в результате ее выветривания. Размеры скелетных частиц: от валунов и камней до мельчайших песчинок и илистых частиц. Физико-химические свойства почв обусловлены в основном составом почвообразующих пород.

От соотношения  в почве глины и песка, размеров фрагментов, зависят проницаемость  и пористость почвы, обеспечивающие циркуляцию, как воды, так и воздуха. В умеренном климате идеально, если почва образована равными количествами глины и песка, т.е. представляет суглинок. В этом случае почвам не грозит ни переувлажнение, не пересыхание. И  то и другое одинаково губительно как для растений, так для и  животных.

Органическое  вещество – до 10% почвы, образуется из отмершей биомассы (растительная масса – опад листьев, ветвей и корней, валежные стволы, ветошь травы, организмы погибших животных), измельченной и переработанной в почвенный гумус микроорганизмами и определенными группами животных и растений. Более простые элементы, образовавшиеся в результате разложения органики, вновь усваиваются растениями и вовлекаются в биологический круговорот.

Воздух  (15-25%) в почве содержится в полостях – порах, между органическими и минеральными частицами. При отсутствии (тяжелые глинистые почвы) или заполнении пор водой (во время подтоплений, таяния мерзлоты) в почве ухудшается аэрация и складываются анаэробные условия. В таких условиях тормозятся физиологические процессы организмов, потребляющих кислород – аэробов, разложение органики идет медленно. Постепенно накапливаясь, они образуют торф. Большие запасы торфа характерны для болот, заболоченных лесов, тундровых сообществ. Торфонакопление особенно выражено в северных регионах, где холодность и переувлажнение почв взаимообусловливают и дополняют друг друга.

Вода (25-30%) в почве представлена 4 типами: гравитационной, гигроскопической (связанной), капиллярной и парообразной.

Гравитационная – подвижная вода, занимают широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под собственной тяжестью до уровня грунтовых вод. Легко усваивается растениями.

Гигроскопическая, или связанная – адсорбируется вокруг коллоидных частиц (глина, кварц) почвы и удерживается в виде тонкой пленки за счет водородных связей. Освобождается от них при высокой температуре (102-105°С). Растениям она недоступна, не испаряется. В глинистых почвах такой воды до 15%, в песчаных – 5%.

Капиллярная – удерживается вокруг почвенных частиц силой поверхностного натяжения. По узким порам и каналам – капиллярам, поднимается от уровня грунтовых вод или расходится от полостей с гравитационной водой. Лучше удерживается глинистыми почвами, легко испаряется. Растения легко поглощают ее.

Парообразная  – занимает все свободные от воды поры. Испаряется в первую очередь.

Осуществляется  постоянный обмен поверхностных  почвенных и грунтовых вод, как  звено общего круговорот воды в природе, меняющий скорость и направление  в зависимости от сезона года и  погодных условий.

Строение  почвенного профиля