Закономерности условно-рефлекторной деятельности

Закономерности  условно-рефлекторной деятельности

Характерной особенностью условных рефлексов является то, что  они образуются в течение индивидуальной жизни организма и не являются постоянными. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости  от изменяющихся условий среды и  состояния организма. Временный  характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который  наряду с процессом возбуждения  определяет динамику условно-рефлекторной деятельности.

Общие признаки условных рефлексов. 1. Условные рефлексы носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее

пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды. 2. Любые условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга (у насекомых, например, высших головных ганглиев — грибовидных тел). 3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. В индивидуальную память записываются не всякие случайные совпадения условного раздражения и безусловной реакции, а лишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные случайно возникшие связи затормаживаются. 4. Условный рефлекс имеет сигнальный характеру т. е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, встрече с половым партнером и т. д.

Таким образом, условные рефлексы — это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов. Существует несколько  систем классификации условных рефлексов, каждая из которых строится на одном  ведущем факторе, положенном в ее основу.

I. Условные рефлексы, различающиеся по особенностям безусловного подкрепления. В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее.

Согласно биологическому значению подкрепления, различают условные рефлексы в зависимости от биологических потребностей (П. В. Симонов, 1986). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциальные (половой, родительский, территориальный и пр.) и условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и др.).

Иногда имитационные (подражательные) условные рефлексы, подкреплением в которых служит лишь наблюдение за поведением другой особи, выделяют в самостоятельную группу.

Подкреплением условному рефлексу может служить  любая деятельность организма. Достаточно грубо ее можно разделить на две  большие группы: двигательные и автономные (вегетативные) условные рефлексы. На базе двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые в одних случаях могут копировать безусловный рефлекс, в других — иметь гораздо более сложную форму и служить основой произвольного поведения.

К вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Условно-рефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы (К. М. Быков, 1942).  

Целостный условный рефлекс всегда имеет  полиэффекторную природу, и отнесение его к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов регистрируется экспериментатором.

Различаются условные рефлексы и по характеру подкрепления. Если в качестве подкрепления используется простой безусловный рефлекс, то вырабатываются условные рефлексы первого порядка. Если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся связь именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно возможны условные рефлексы более высоких порядков. Именно они легко вырабатываются у человека и составляют основу развития мыслительной деятельности.

II. По характеру условного сигнала условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные. Среди экстероцептивных выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные условные рефлексы в соответствии с рецепторным прибором, на который действует раздражитель. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы.

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма. Условные рефлексы от внутренних органов разделяют на механические, химические, температурные, осмотические и др.

По природе условного сигнала различают натуральные и искусственные условные рефлексы. К натуральным условным рефлексам относят такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, вид и запах мяса). Любые другие условные сигналы, не являющиеся, например, непременным свойством пищи, а лишь совпадающие с моментом ее поедания, относятся к искусственным условным сигналам.

По структуре условного сигнала различают условные рефлексы: а) на простые мономодальные раздражители; б) на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов (например, свет+звук+кожное раздражение); в) на последовательные комплексы; г) на цепи раздражений, компоненты которой действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них.

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Затем животному предъявляют геометрические фигуры (например, треугольники), также отличающиеся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условно-рефлекторную реакцию на сигнал более крупного размера, судят о выработке у него условного рефлекса на отношение.

III. Важнейшим  признаком классификации является  соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По этому признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления, и 6) следовые условные рефлексы, при образовании которых сигнал и подкрепление отделены определенным временным интервалом.

Если подкрепление почти сразу присоединяется к  сигналу, образуются совпадающие условные рефлексы, а если спустя 5−30 с от начала его действия — вырабатываются отставленные условные рефлексы. Условные рефлексы, при которых подкрепление присоединяется к сигналу после длительного изолированного действия последнего, называются запаздывающими условными рефлексами.

Особая разновидность  следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызывающаяся ранее действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила название условного рефлекса на чистое время.

Стадии образования  условных рефлексов. Образование условного  рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии — генерализации — условно-рефлекторное действие приобретают не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на тон 400 Гц. Побежка животного к кормушке по этому сигналу подкрепляется пищей. Но близкие сигналы, например тон 200 Гц и тон 600 Гц, также вызывают побежку к кормушке, хотя и не сопровождаются пищевым подкреплением. Весьма широкий набор близких к подкрепляемому раздражителей приобретают на первой стадии выработки условного рефлекса значение условных сигналов. Происходит как бы первичная сенсорная генерализация, обобщение признаков условных сигналов.

Степень генерализации  зависит от многих факторов и прежде всего от модальности и характера  условного сигнала, безусловного подкрепления и их временного сочетания. Биологическое  значение стадии генерализации чрезвычайно  велико, ибо в естественных условиях обитания позволяет животному адаптироваться сразу к широкому спектру сходных  сигналов.

И. П. Павлов эту  ситуацию образования условных рефлексов  объяснял широкой иррадиацией возбудительных процессов в пределах анализатора, воспринимающего условный сигнал. А. А. Ухтомский полагал, что на первой стадии образования условный рефлекс  протекает по механизмам доминанты, когда неподкрепляемые посторонние  раздражители способны активизировать поведение животного по удовлетворению доминирующей биологической потребности.

Вторая стадия заключается в специализации условно-рефлекторного ответа лишь на подкрепляемый сигнал, тогда как все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективными.

Скорость  наступления этой стадии и степень  специализации, как и в предыдущей фазе, зависят от всех трех факторов: сенсорного и эфферентного звеньев  условного рефлекса, а также временных  соотношений их активации. Стадия специализации  условного рефлекса обычно совпадает  с началом его автоматизации.

Биологически  эта стадия способствует выделению  из широкого репертуара возможных только узкого набора значимых сигналов, имеющих  наибольшую вероятность запуска безусловно-рефлекторной реакции. И. П. Павлов эту стадию объяснял процессами концентрации возбуждения в анализаторе условного сигнала. Эта гипотеза пока не получила подтверждения современными нейрофизиологическими методами. Снижение эффективности неподкрепляемых раздражителей И. П. Павлов объяснял также выработкой внутреннего условного торможения, нейрофизиологические механизмы которого еще ждут своей окончательной разработки.

Торможение условных рефлексов

И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних  или сильных раздражителей, а  также слабых — при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный, или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс — наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое?) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.

В обиходе постоянно  наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется  сопряженное торможение конкурирующих  рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает, одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.

Другой вид  безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому  называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.

"Молодые"  условные рефлексы тормозятся  легче и на более длительный  срок, чем более "старые", при  одних и тех же условиях. Нетвердо  заученные поведенческие навыки  или знания легче исчезают  при сильном неприятном постороннем  воздействии, чем более твердо-усвоенные  жизненные стереотипы. Болевые воздействия  от внутренних органов обладают  более длительным тормозным влиянием  на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько  велика, что извращает нормальное  протекание даже безусловных  рефлексов. 

Следовательно, два антагонистических рефлекса — пищевой и оборонительный — не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.

В этом плане  павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.

Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность  какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.

Предел выносливости клетки в отношении раздражителей  разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие

сверхсильных  раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Крайним случаем  запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного  раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).

Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.

Представим, что  вид определенной местности постоянно  сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы  исчезли, животное со временем, не найдя  пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития

угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.

Дифференцированное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.

Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов — неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.

В стадии генерализации  условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.

Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный  вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать

пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.

Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным  сигналом вызывает ориентировочный  рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий  этому сигналу условный рефлекс.

При выработке  торможения запаздывания, подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент — время.

В экспериментах  с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2−3 мин, а при электрооборонительных — 30−60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, в особенности условного и  безусловного торможений, а также  возможность выработки условного  торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения  об их единой физиологической природе.  
 

Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции

Ч. Шеррингтон сформулировал  фундаментальный закон о работе нервной системы — принцип общего пути, согласно которому эфферентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная координация складывается на основе морфологического преобладания афферентных путей над эфферентными. Так формируется и

реализуется механизм конвергенции — схождения множества афферентных путей в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал.

А. А. Ухтомский  распространил этот принцип конвергенции на все этажи ЦНС, полагая, что  в онтогенезе и филогенезе конвергенция все более расширяется и обогащается  по содержанию, возрастает скорость интерференции  рефлекторных действий в общем пути. И если у Шеррингтона рассмотрен принцип статической, морфологической  конвергенции путей, то Ухтомский в  последующем при разработке учения о доминанте обосновал принцип  подвижной, физиологической конвергенции нервных влияний по отношению  к области преобладающего текущего действия. Именно это и послужило  основой его учения о доминанте как важнейшем принципе интегративной деятельности мозга.

А. А. Ухтомский  отмечал тесную связь между учением  Ч. Шеррингтона о конвергенции и  И. П. Павлова об условных рефлексах, которому удалось показать самое закладывание и образование связей в "воронке", привлечение все новых афферентаций, конвергирующих к эфферентным (исполнительным) приборам.

Конвергенция  гетеросенсорных стимулов была положена в основу понимания механизмов условных рефлексов. Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного центра конвергенции, где сходятся условный и безусловный раздражители. Их взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры импульсных разрядов. Многократные сочетания включают механизм потенциации путей условного сигнала, который приобретает теперь способность запускать условно-рефлекторный акт. Хранение этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1964) полагал, что конвергенция, фоновая ритмическая активность и потенциация образуют некоторую цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную потенциацией).

П. К. Анохин (1968) считал, что решающим фактором в  механизмах образования условных рефлексов  выступает биологическое значение подкрепляющего рефлекса. Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь в результате ультраструктурных и молекулярных преобразований и происходит "сцепление" условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда (рис. 3.21).

На рис. 3.22 показано, что синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптической ("входной") клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация ("интеграция") передается на постсинаптический нейрон ("выходной"), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражителей.

 
 
Рис. 3.21. Взаимодействие синаптических входов с гетерохимической организацией для стимулов биологической (а) и сенсорных (б₁ и б₂) модальностей Различные свойства входов условно изображены в виде размеров синапса и его активных зон

 
 
Рис. 3.22. Передача условной связи, сложившейся  в процессе сочетаний, с "входного"- нейрона (А) на -"выходной" нейрон (Б) по одному общему пути: 1 — вставочный нейрон возбуждающего действия; БС, УС — безусловный и условный стимулы; объяснение см. в тексте

Клеточные механизмы  условного рефлекса. Существуют две  основные гипотезы обучения: синаптическая, предполагающая, что механизмом формирования условных рефлексов является изменение эффективности синапсов, и мембранная, утверждающая, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.

Нервные механизмы  обучения также обеспечиваются благодаря  двум свойствам нервной системы: реактивности и пластичности. Если реактивность — это способность отвечать на раздражение, то пластичность — это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений.

Попытки использовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических  электрических потенциалов привели  к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных  сетях (например, у моллюсков), либо на центральных нейронах высших млекопитающих с максимальным упрощением требуемых для анализа межнейронных отношений. Такие упрощенные модели принято именовать клеточными аналогами условного рефлекса. Эксперименты привели к выводу об определяющей роли при выработке временной связи избирательных синаптических сдвигов.