Клітини с ульфатновідновлюючих бактерій

Клітини сульфатновідновлюючих бактерій сферичні, овальні, паличковидні, спіральні або віброїдні, діаметром 0,4 – 3,0 мкм, поодинокі, в парах або в агрегатах. Зустрічаються також форми у вигляді однорядних багатоклітинних ниток. Клітини більшості родів грам негативні, нитчасті і спороутворюючі організми можуть за Грамом забарвлюватися позитивно. Строгі анаероби. Сульфатредукуючі бактерії відновлюють сульфат і в деяких випадках також сірку до H₂S; сіркоредукуючі бактерії не здатні відновлювати сульфат або інші оксоаніони сірки. Донорами електронів служать H₂ або органічні сполуки; окиснення органічних сполук або неповне, з утворенням ацетату в якості кінцевого продукту, або повне, з утворенням CO₂. У багатьох видів донорами електронів служать H₂, лактат, жирні кислоти, етанол або дикарбонові кислоти. Можливий автотрофний ріст за рахунок використання H₂, CO2 і сульфату. За звичай, джерелом азоту служать солі амонію. Усі досліджені види здатні фіксувати молекулярний азот. Місце перебування – без кисневі осади або придонний шар в прісноводних, морських або сильно засолених водоймах.

Підгрупа 2 об’єднює не утворюючих спор судьфатредукуючих бактерій, які  окислюють органічні сполуки  неповністю – до ацетату. Небагато видів здатні використовувати сірку  в якості акцептора електронів. Організми  усіх видів грам негативні. Сюди належать роди Desulfobulbus, Desulfomicrobium, Desulfomonas, Desulfovibrio, Thermodesulfobacterium.

Підгрупа 1 містить один рід Desulfotomaculum, який об’єднює усі споро утворюючі сульфатвідновлюючі бактерії.

Рід Desulfotomaculum.

Палички, від прямих до злегка зігнутих, 0,5 – 2 x 2 – 9 мкм, часто із загостреними кінцями; можуть зустрічатися каплевидні форми. Утворюють стійкі до нагрівання і висушування ендоспори, від центральних до термінальних. Клітини за Грамом можуть забарвлюватись позитивно. Як правило, рухомі за рахунок перитрихіальних або полярних джгутиків. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат і в деяких випадках також сульфіт або тіосульфат до H₂S. Сірку не відновлюють. Багато видів, але не усі, використовують H₂, лактат і монокарбонові кислоти від C₁ до C₁₈ , менше число видів – цукри або амінокислоти. Органічні субстрати окисляють або неповністю – до ацетату, або повністю – до CO₂. Організми, які використовують H₂, можуть бути гетеротрофами, що потребують ацетат як джерело вуглецю, або автотрофами. Дріжджовий екстракт може суттєво стимулювати ріст. Більш чутливі до H₂S,  що утворюється з сульфату або дододаного в середовище Na₂S, ніж не утворюючі спор бактерії, які відновлюють сульфат або сірку. Оптимум pH 6,6 – 7,4. Оптимум T⁰C для мезофільних видів 25 – 40, для термофільних видів 40 – 65. Види Desulfotomaculum можуть бути домінуючими сульфатредукторами у тимчасово затоплюючих грунтах, таких як рисові чеки. Зустрічаються також в без кисневих прісноводних і морських осадах і в кишечнику тварин.

Рід Desulfobulbus.

Клітини від овальних до паличко видних або лимонно видних, 0,6 – 1,3 х 1,5 – 2,5 мкм, поодинокі або  в парах. Рухомі за рахунок одного полярного джгутика або нерухомі. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат, а також часто сульфіт або  тіосульфат до H₂S. Сірку не відновлюють. Характерний органічний донор електронів – пропіонат. Окислюють також H₂, лактат або етанол. Органічні субстрати окислюють не повністю – до ацетату. При відсутності зовнішніх акцепторів електронів можуть зброджувати лактат або етанол ( останній в присутності CO₂) з утворенням пропінату і ацетату. Для росту потребують n-амінобензоат. Оптимум pH 6,6 – 7,5, T⁰С –  25 – 40. Місце перебування – без кисневі прісноводні і морські осади.

Типовий вид – Desulfobulbus propionicus.

Диференціація видів роду Desulfobulbus:

1. Паличковидні клітини 0,6 – 0,7 х 1,5 – 2,5 мкм.

Desulfobulbus elongates

2. Клітини від овальних до лимонно видних, 1,0 – 1,3 х 1,8 – 2,0 мкм.

Desulfobulbus propionicus

Рід Desulfomicrobium.

Клітини від овальних до паличко видних, 0,6 х 1,3 мкм. Рухомі за рахунок одного полярного джгутика або нерухомі. Строгі анаероби. Відновлюють  сульфат і часто також сульфіт  або тіосульфат до H₂S. Можуть також відновлювати сірку. В якості донорів електронів окислюють H₂, лактат або малат. Органічні субстрати окислюють не повністю, до ацетату. Види Desulfomicrobium мають багато фізіологічних властивостей, спільних з видами Desulfovibrio, але десульфовіридин у Desulfomicrobium відсутній. Дріжджовий екстракт стимулює ріст. Оптимум pH 6,6 – 7,5, T⁰C- 25 -40.Термофільні види не описані. Місце перебування – без кисневі прісноводні і морські осади, а також пластові води нафтових родовищ.

Типовий вид Desulfomicrobium baculatum.

Диференціація видів роду Desulfomicrobium: Види важко розрізняються. Описані види Desulfomicrobium apsheronum і D. Baculatum. Desulfomicrobium baculatum раніше був описаний як Desulfovibrio baculatus.

Рід Desulfomonas.

Клітини паличковидні, інколи неправильної форми, 0,8 – 1,3 х 1,2 – 5 мкм. Нерухомі. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат до H₂S. Інші акцептори електронів не досліджені. Донорами електронів служать H₂, лактат або етанол. Органічні субстрати окислюють не повністю – до ацетату. За виключенням морфологічних ознак Desulfomonas схожий з родом Desulfovibrio. Оптимум pH 6,6 – 7,5, оптимум T⁰C-30-40. Термофільні види не описані. Виділені з фекалій людини.

Типовий вид – Desulfomonas pigra. Він буде некласифікованим як Desulfovibrio piger.

Рід Thermodesulfobacterium.

Клітини від овального  до паличко видних, 0,3 х 0,9 – 2,5 мкм.Рухомі за рахунок одного полярного джгутика або нерухомі. Строгі анаероби. Окиснюють H₂ або лактат в якості донорів електронів; етанол не використовують. Органічні субстрати окислюють не повністю, до ацетату. Не містять десульфовіридину. Потреба у вітамінах не відома. Оптимум pH 6,6 – 7,5, T⁰C- 65-70. Виділені з гарячих джерел і пластових вод нафтових родовищ.

Типовий вид Thermodesulfobacterium commune.

Диференціація видів роду Thermodesulfobacterium:

1. Клітини паличко видні, інколи овальні, 0,3 х 0,9 мкм, нерухомі. Оптимум T⁰C=65.

T.commune

2. Клітини паличковидні, інколи овальні, 0,5 х 1,2 – 2,5 мкм, рухомі за рахунок одного полярного джгутика. Оптимум T⁰C=70

T.mobile

Рід Desulfovibrio.

Клітини від спіральних до віброїлних, 0,5 – 1,3 х 0,8 – 5 мкм. Рухомі за рахунок одного полярного джгутика або пучків полярних джгутиків; клітини Desulfovibrio carbinolicus нерухомі. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат і часто  також сульфіт або тіосульфат до H₂S. Можуть також відновлювати сірку. Донорами електронів служать H₂, лактат, етанол, а також часто малат або фумарат. Деякі види можуть використовувати цукри, гліцерил, холін або різноманітні амінокислоти. Органічні субстрати окислюють не повністю, до ацетату. Містять десульфовіридин. Дріжджовий екстракт стимулює ріст. Деякі види потребують біотин і/або інші вітаміни. Оптимум pH 6,6 – 7,5,T⁰C – 25-40. Термофільні види не описані. Місце перебування – без кисневі прісноводні і морські осади, пластові води нафтових родовищ, інші промислові водні системи і кишечник тварин.

Типовий вид – Desulfovibrio desulfuricans.

Диференціація видів роду Desulfovibrio.

Не утворюючі спор сульфатредукуючі бактерії, які окиснюють органічні  субстрати повністю до CO₂. Ріст з використанням сірки як акцептора електронів не відмічений.

Рід Desulfobacter.

Клітини від овальних до паличковидних або від злегка зігнутих до віброїдних, 0,5 – 2,4 х 1,7 – 7 мкм. Грамнегативні. Рухомі за рахунок одного полярного джгутика або нерухомі. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат, а також сульфіт і тіосульфат до H₂S. Переважно, найбільшвикористовуючим донором електронів служить ацетат. Крім того, представники деяких видів використовують етанол і небагатьох - H₂ або лактат. Представники Desulfobaster hydrogenophilus використовують H₂ і ростуть автотрофно, за рахунок фіксації CO₂ як єдиного джерега вуглецю. Десульфовіридин не містять. Організми більшості видів потребують вітаміни. Внесення > 7г NaCl i > 1г MgCl₂6H₂O (на 1л) стимулює ріст або необхідне для росту. Оптимум pH 6,5 – 7,4, оптимум T⁰C- 20-33. Термофільні види не описані. Найбільш поширені в без кисневих морських або сольоних осадах, у водах нафтових родовищ.

Типовий вид – Desulfobacter postgatei.

Рід Desulfomonile.

Клітини паличковидні, 0,8 – 1 х 5 – 10 мкм, із заокругленими кінцями. Грамнегативні. Нерухомі. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат, сульфіт і тіосульфат до H₂S. Краще всього ростуть в присутності пірувату.

Використовують також H₂, форміат або бензоат. Слабо ростуть у середовищах з лактатом, ацетатом або бутиратом. Містять десульфовіридин. Потребують вітамінів; крім того фактором росту служить 1,4 – нафтохінон. Оптимум pH 6,8 – 7,0, T⁰C = 37. Термофільні види не описані. Виділені з мулу стічних вод при збагаченні середовища 3-хлорбензоатом, який бактерії Desulfomonile шляхом відновного де галогенування перетворюють в бензоат.

 Типовий (і єдиний) вид – Desulfomonile tiedjei.

Рід Desulfosarcina.

Клітини паличко видні, овальні  або майже коковидні, 1 – 1,5 х 1,5 – 2,5 мкм. Частини клітин росте у  вигляді щільного упакованих сарциноподібних  пакетах, які можуть прикріплятися  до поверхні. Грам негативні. Поодинокі  клітини можуть володіти рухливістю за рахунок одного полярного джгутика. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат, сульфіт або тіосульфат до H₂S. Донорами електронів служать H₂, форміат і вищі моно карбоновів кислоти до C₁₄, лактат, етанол, фумарат і бензоат. У середовищі з ацетатом ріст дуже слабкий. Здатні рости автотрофно. Дусульфовіридин не містять. Вітамінів не потребують. Оптимум pH 7,2 – 7,6, T⁰C=33. Термофільні види не описані. Зустрічаються в морських осадах.

Типовий(і єдиний) вид  – Desulfosarcina variabilis.

Рід Desulfobacterium.

Клітини від овальних до паличко видних або від злегка зігнутих до віброїдних, 0,7 – 3 х 1,5 – 2,8 мкм. Грамнегативні.Рухомі за рахунок  одного полярного джгутика або не рухомі. Строгі анаероби. Відновлюють  сульфат і в деяких випадках також  сульфіт і/або тіосульфат до H₂S. Потреби в поживних речовинах різноманітні. Для представників багатьох видів донорами електронів служать H₂, форміат і вищі монокарбонові кислоти до С₁₆, лактат або етанол. Клітини декількох видів здатні катаболізувати ароматичні сполуки, такі як феніл заміщені органічні кислоти, фенольні сполуки або N-гетероциклічні сполуки. Ріст у середовищі з ацетатом або пропіонатом дуже слабкий. Дріджовий екстракт не виявляє стимулюючого ефекту і може навіть інгібувати ріст. Для багатьох видів характерна потреба у вітамінах. Оптимум pH 6,6 – 7,5. Діапазон оптимальної температури у більшості випадків 20 -30⁰С і рідко 30 -35⁰С. Найбільш поширені в без кисневих морських або сольоних, прісноводних осадах.

Типовий вид – Desulfobacterium autotrophicum.

Рід Desulfococon.

Клітини від сферичних  до лимонно видних, діаметром 1,4 – 2,3 мкм. Грамнегативні. Рухомі за рахунок  одного полярного джгутика або нерухомі. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат  і часто також сульфіт і  тіосульфат до H₂S. Потреби в поживних середовищах багатогранні, у багатьох видів донорами електронів служать форміат і вищі моно карбонові кислоти до С₁₆, лактат або етанол. Можуть також використовувати ацетон, феніл заміщені органічні кислоти або нікотинат. Десульфовіридин присутній у представників усіх видів, крім Desulfococcus niacini. Потребують вітамінів. Оптимум pH  6,7 -7,6, T⁰C- 28-35. Термофільні види не описані. Виявлені в прісноводних, морських і сольоних осадах.

Типовий вид – Desulfococcus multivorans.

Рід Desulfonema.

Нитки з розташованих в  один ряд клітин, діаметром 2,5 – 8 мкм  і довжиною до 2 мм. Грамваріабельні. Здатні до ковзного руху. Строгі анаероби. Відновлюють сульфат до H₂S; сульфіт і тіосульфат можуть використовувати або не використовувати. Сірку в якості донора електронів не використовують: вона інгібує ріст. В якості донора електронів використовують ацетат і вищі моно карбонові кислоти (до С₁₀), фурмарат і сукцинат. H₂, лактат або бензоат можуть використовувати або не використовувати. Десульфовіридин містять або він відсутній. Потребують вітамінів. Оптимум pH 7,0 – 7,6. Для росту потребують > 15 г NaCl i > 2 г MgCl₂*6H₂O. Оптимум T⁰C 28-32. Термофільні види не описані. Зустрічаються у багатими на органічні сполуки без кисневих морських осадах.

Типовий вид – Desulfonema limicola.

Диференціація видів роду Desulfonema.

1. Багатоклітинні нитки діаметром 2,5 – 3 мкм. H₂ або лактат використовують в присутності сульфату. Бензоат не  використовують. Містять десульфовіридин.

D.limicola

       2. Багатоклітинні нитки діаметром 6 – 8 мкм. H₂ або лактат не використовують. Бензоат використовують. Десульфовіридин не містять. Крім інших мінеральних речовин для росту потребують CaCl₂*2 H₂O, 1 г/л.

П-а 4    D.magnum

Не утворюючі спор, відновлюючи  сірку бактерії, які окислюють  органічні субстрати повністю, до CO₂. Ріст у середовищах з сульфатом або іншими оксоаніонами сірки не спостерігається. Екстримально термофільні відновлюючи сірку архебактерії описані в складі групи35.

Рід Desulfurella.

Клітини від паличко видних до овальних, інколи зігнуті, 0,4 – 0,8 х 1 – 4 мкм. Грам негативні. Поодинокі латеральні джгутики обертаються подібно до пропелерів. Строгі анаероби. Відновлюють  сірку до H₂S. Сульфат та інші оксоаніони сірки ніколи не відновлюють. Акцетат служить донором електронів і окислюється повністю, до СО₂. Колонії при рості на агаризованих середовищах від ьілих до сірих. Цитохромів не містять. Дріжджовий екстракт стимулює ріст. Потреба у факторах росту не встановлена. Оптимум pH 6,8 – 7,0. Помірно термофільні, оптимум Т⁰С 52-57. Екстремально термофільні види не відомі. Місце перебування – геотермальні джерела, вода яких багата на органічні сполуки.

Типовий (і єдиний) вид  – Desulfurella acetivorans.

Рід Desulfuromonas.

Клітини від паличковидних до овальних, інколи зігнуті, 0,4 – 0,8 х 1 – 4 мкм. Грамнегативні. Одинокі латеральні джгутики обертаються подібно пропелерам. Строгі анаероби. Відновлюють сірку до H₂S. Сульфат та інші оксоаніони сірки ніколи не відновлюють. Донорами електронів служать ацетат, пропіонат і етанол. Органічні субстрати окислюють повністю, до СО₂. Колонії при рості на агаризованих середовищах розові внаслідок високого вмісту цитохромів або інших пігментів. Для росту потребують біотин. Оптимум pH 6,8 – 7,5. Екстремально термофільні види невідомі. Оптимум Т⁰С=30. Місце перебування – без кисневі морські осади.

Типовий (і єдиний) вид  – Desulfuromonas acetoxidans.

Сірка як один з біогенних  елементів є в складі всіх живиж  організмів. Вона міститься в амінокислотах (0,8 – 2,4%), вітамінах, коферментах, а  також рослинних ефірних оліях. Тому кругообіг сірки має важливе значення для підтримання життя на Землі. У великих кількостях її сполуки наявні в земній корі, кам’яному вугіллі, сланцях, нафті, природний газ.

Також сірка є елементом  зі змінною валентністю, тому вона може вступати у різноманітні хімічні  та біохімічні окисно-відновні реакції. Переважна більшість таких реакцій  у природі відбувається за участю живих організмів. Значення цих реакцій  для різних організмів різне –  для одних вони є джерелом енергії, інші використовують продукти цих реакцій  у процесах катаболізму, для ще інших  субстрати цих реакцій є донорами електронів.

Циклічні перетворення сполук сірки називають кругообігом  сірки. Кругообіг сірки складається  з окислювальних і відновлювальних  стадій, а також з процесів, що відбуваються без зміни ступеня  окиснення сірки. Загалом у процесах кругообігу сірки ступінь її окиснення  змінюється від -2 до +6. Більшість процесів кругообігу сірки забезпечують мікроорганізми.

У місцях кроишніх сіркодобувних  кар’єрів часто виникає складна  екологічна ситуація, пов’язана з  порушенням процесів кругообігу сірки. Внаслідок окиснення елементарної сірки накопичуються сульфати, що створює сприятливі умови для розвитку сульфат відновлювальних бактерій. Наслідком цього є нагромадження сірководню, що токсичний для всіх живих організмів.

Відновлення сульфатів відбувається у процесах дисиміляції та асиміляційної сульфатредукції. Принциповою відмінністю цих процесів є те, що головна функція дисиміляційної сульфат редукції – забезпечення клітини енергією, а асиміляційна слугує лише для забезпечення клітини органічною сіркою.

Дисиміляційну сульфатредукцію забезпечують сульфат відновлювальні бактерії, які використовують сульфат як кінцевий акцептор електроні і отримують енергію для ромту внаслідок окиснення органічних речовин і молекулярного водню.

Мікроорганізми, що здатні відновлювати сульфати, належать до чотирьох неспоріднених груп. Найбільша з них належить до класу Deltaproteobacteria лінії Proteobacteria домену Bacteria й охоплює роди Desulfovibrio, Desulfomicrobium, Desulfobaster, Desulfobacterium, Desulfococcus, Desulfomonas та ін.. Друга група представлена родом Desulfotomaculum, що належить лінії Firmicutes. Третя група – це лінія Thermodesulfobacteria з єдиною родиною Thermodesulfobacteriaceae і єдиним родом Thermodesulfobacterium. Четверта група – це рід Archaeoglobus, що належить до родини Archeglobaceae  домену Archaea.

Клітини сульфатвідновлювальних бактерій мають різноманітну форму: сферичну, овальну, паличкоподібну, спіральну або вівброїдну. Їхні розміри становлять від 0,4 до 3,0 мкм. Клітини можуть бути поодинокі, у парах або агрегатах. Трапляються також форми у вигляді однорядних багатоклітинних ниток. Клітини більшості родів грамнегативні, проте окремі представники нитчастих і спороутворювальних форм можуть забарвлюватися за Грамом позитивно. Всі сульфатвідновлювальні бактерії – строгі анаероби. Окрім сульфатів, вони в деяких випадках можуть відновлювати сірку. Усі досліджені види здатні фіксувати молекулярний азот. Місце перебування – без кисневі осади або придонний шар у прісноводних, морських або сильно засолених водоймах.

Для сульфат відновлювальних  археїв характерні кокоподібні клітини  неправильної форми, часто трикутні, діаметром 0,4 – 1,3 мкм, поодинокі чи в парах, можуть бути з джгутиками. За Грамом воно зафарбовують негативно. Утворюють зеленкувато-чорні блискучі колонії діаметром 1-2 мм. Як і сульфат відновлювальні бактерії, вони є строгими анаеробами, що здатні до хемолітотрофного, хемоорганотрофного чи хемоміксотрофного живлення. Окрім сульфатів, можуть відновлювати сірку, проте в цьому разі не простежено росту. Сульфатвідновлювальні археї ростуть при температурі 60-95⁰С, pH 4,5 – 7,5 та солоності середовища (за NaCl) 0,9 – 3,6%, оптимальна температура – близько 83⁰С, pH – близько 6.

Сульфатвідновлювальні бактерії є головним продуцентами сірководню в природі. Експериментально доведено, шо у водах, збагачених сульфатами, інтенсивність сульфат- редукції визначає швидкість розвитку фотосинтезувальних і безбарвних сіркобактерій та є каталізатором кругообігу речовин біотопу загалом. Екологічні дослідження підтверджують значне поширення сульфатвідновлювальних бактерій у водоймах різного типу. В усіх випадках ці мікроорганізми виявляли тільки в анаеробних умовах, причому їхня кількість була найбільшою в поверхневому шарі мулових відкладів. У прісних оліготрофних озерах кількість бактерій не перевищувала 10 клітин в 1 мл, у прісних мезотрофних коливалась від 0,5х10³ до 0,47х10⁶ клітин/мл, у прісних евтрофних – до 3х10⁵ клітин/мл. У мулах солоних евтрофних озер виявлено десятки мільйонів клітин сульфатвідновлювальних бактерій 1 мл.

Активні сульфат відновлювальні бактерії виявлені в широких межах  коливань окисно-відновних умов, при Eh від – 195 до +190 mB. rH₂ 7,6 – 20,8 і pH 4,9 – 7,5. У разі високого окисно-відновного потенціалу ці мікроорганізми знайдені лише в озерах без кисню і з високою концентрацією солей закисного заліза, що й зумовлювало додатне значення Eh.

Сульфатвідновлювальні бактерії здатні до хемоорганогетеротрофного, хемолітогетеротрофного та хемолітоавтотрофного живлення. Ріст у хемолітогетеротрофних та хемолітоавтотрофних умовах відбувається завдяки окисненню молекулярного водню чи інших неорганічних сполук.

Пркладами бактерій, що забезпечують хемолітогетеротрофний метаболізм, є низка штамів Desulfovibrio sp., Desulfotomaculum sp., D. nigrificans.  Ю. Сорокін уперше довів, що бактерії роду Desulfomaculum ростуть хемолітогенетрофно внаслідок окиснення молекулярного водню, використовуючи ацетат і СО₂ в конструктивному обміні. Включення ацетату і СО₂ у D. vulgaris відбувається у незамкненому циклі трикарбонових кислот (ЦТК) через утворення ацилу, що перетворюється в піруват. Піруват і СО₂ далі перетворюються в оксалоацетат.

До хемолітоавтотрофного росту здатні, наприклад, Desulfotomaculum orientis, D. autotroficum, Desulfobacter hydrogenophilus, Desulfococcus niacin, Desulfonema limicola, Desulfotomaculum kuznetzovii, Archaeglobus sp. Вид Desulfobacter hydrogenophilus добре росте в середовищі H₂+СО₂ за наявності сульфату.

Під час хемоорганогетеротрофного росту сульфатовідновлювальні бактерії можуть використовувати як донори вуглецю  та енергії такі сполуки: лактат, піруват, форміат, ацетат, пропіонат, бутират  та інші жирні кислоти, етанол, фруктозу, ацетон, дикарбонові кислоти, амінокислоти, вуглеводні та інші сполуки.

Сульфатвідновлювальні бактерії можна умовно розділити на дві  групи. Група А охоплює ті з  них, які за наявності сульфатів  окислюють органічні речовини до ацетату і СО₂, тобто не повністю. Група B об’єднює види, що окиснюють низки органічних речовин за наявності сульфатів повністю до СО₂.

У бактерій групи А, як звичайно, нема окремих ферментів циклу Кребса. Прикладом таких організмів може бути рід Desulfovibrio.

У процесі гетеротрофного росту органічні сполуки, що їх сульфат  відновлювальні бактерії використовують як донори електронів, одночасно є  джерелом вуглецю для клітинного синтезу. Проте в деяких випадках, крім них, у конструктивному обміні бактерії можуть застосовувати вуглекислий газ. У випадку автотрофного росту вуглекислий газ стає єдиним джерелом вуглецю.

Відновлення сульфату до сульфіду є восьми електронним ступеневим процесом, що відбувається через низку проміжних сполук. Однак сульфат відновлювальні бактерії не виділяють цих сполук у навколишнє середовище. Тільки в двох випадках повідомлено про екскрецію малих кількостей сульфіту та тіосульфату Desulfovibrio desulfuricans. Це не обов’язково засвідчує, що тіосульфат є прямою проміжною сполукою.

Оскільки всі ферментативні  реакції відновлення сульфату відбуваються у цитоплазмі або на внутрішній стороні  плазматичної мембрани, то сульфат  повинен проникнути в клітину. Результати досліджень зі штамами Desulfovibrio, Desulfobulbus propionicus та Desulfococcus multivorans підтвердили ,що поглинання сульфату в сульфат відновлювальних бактерій відбувається завдяки іонному градієнту. У прісноводних видів (Desulfococcus desulforicans, Desulfobilbus propionicus) сульфат транспортується одночасно з протонами. У помірно галофільних видів (Desulfovibrio salexigenes, Desulfococcus multivorans) поглинання сульфатів забезпечене потоком іонів натрію.

Перед відновленням сульфат  активує АТФ – сульфурилаза; продуктом  є аденозинфосфосульфат (АФС). АТФ- сульфурилаза значно  поширена в природі і  знайдена майже у всіх типах організмів. Молекулярні маси різних АТФ-сульфурилаз  варіюють залежно від виду та мають  моно-ди, тетра- або гексамерну структуру. Більшість АТФ-сульфурилаз складається з однакових субодиниць, на відміну від ферменту E. Coli K12, що складається з двох різних субодиниць. АТФ-сульфурилази Desulfovibrio desulfuricans та D. gigas є гомотримерами з приблизними молекулярними масами та 147 кДа. АТФ-сульфурилаза містить кобальт і цинк.

АТФ є електронним акцептором, що перетворюється до сульфіту або  бісульфіту та АМФ під дією АФС-редуктази. Цей фермент також виявлений  у деяких фотолітотрофних пурпурових і зелених бактерій та кількох  тіобацил. У цих бактерій АФС-редуктаза каталізує зворотню реакцію. Усі АФС-редуктази є негемтвини залізо-сірковими флавопротеїнами. В разі очищення АФС-редуктази з D.desulfuricans та D. Vulgaris отримали високоактивний фермент. Очищенний фермент має гетеродимерну структуру (aB) та молекулярну масу 95 кДа. На підставі даних про первинну структуру вважають, що а-субодиниця містить одну молекулу ФАД, а b-субодиниця – два [4Fe-4S]-центри. Ці дві субодиниці перебувають у тісному контакті між собою. АФС-редуктаза здатна приєднувати сульфіт у положенні N(5)ФАД.

Дисиміляційна АФС-редуктаза  також перетворює сульфіт і АМФ  до АФС у процесі аноксигенного  фотосинтезу та денітрифікації у  фототрофних і денітрифікувальних бактерій.

Активність АФС-редуктази, як і іншіх ферментів, залежить від багатьох чинників. Активність прямої та зворотної реакції не залежить від концентрації ферменту. Висока концентрація солей (0,5 – 1,0 М) пригнічує фермент, найвища активність зафіксована за концентрації солей 20 мМ.

На відміну від прямої реакції, кінетика зворотної реакції  цілком підпадає під закон Міхаеліса. Зворотну реакцію інгібує АМФ, у  разі його концентрації 1,8 мМ реакція  повністю припиняється.

Наступним етапом процесу  дисиміляції сульфат редукції є  відновлення сульфіту. Сульфіт (:SO₃^2-) або його протонова форма бісульфіт (траутомерні форми [:SO₂O-H]^- та [H-SO₂O:]^-), що практично однаково поширенні при pH 7,0 (pK_a2=6,99), є пірамідальними молекулами з вільними електронними парами біля сірки і значно реакційноздатніші, ніж сульфат. Припускають, що бісульфіт, а не сульфіт є субстратом у разі відновлення до сульфіду і, як наслідок, сульфітредуктазу називали біосульфітредуктазою. Відновлення сульфіту (+IV) до сульфіду (-II) під дією сульфітредуктази передбачає транспортування шести електронів.

Активні центри дисиміляційної та асиміляційної сульфітредуктаз характеризують двома металокофакторами – редукованими порфірином ізобактеріохлорінового класу – сирогеном та  залізо-сірковим кластером ([FeS]). Їхньою функцією є транспортування електронів до субстрату.

У сульфат відновлювальних  бактерій відповідно до ультрафіолетових видимих спектрів поглинання та інших  молекулярних характеристик розрізняють  чотири головні типи дисиміляційних сульфітредуктаз: зелений білок  десульфовіридин, червонувато-коричневий десульфорубідин і десульфофусцидин та P582. Дисиміляційні сульфітредуктази загалом мають структуру a₂B₂. Однак у дисиміляційній сульфітредуктазі типу десульфовіридину Desulfovibrio vulgaris та D. desulfuricans Essex знайдений третій тип субодиниці (y), що дає змогу припустити про наявність у них гексамерної структури ферменту.

Існує дві гіпотези, які  пояснюють відновлення сульфіту до сульфіду: послідовне відновлення через три двохелектронні кроки з утворенням тритіонату та тіосульфату як проміжних сполук, та пряме шестиелектронне відновлення без їхнього утворення .

В асиміляційному метаболізмі  сірки сульфітредуктаза утворює сульфід для син-

тезу сірковмісної амінокислоти цистеїну. Метіонін та кофактори (наприклад, кофермент А) отримують сірку з цистеїну. Асиміляційні сульфітредуктази (аСіР) з високою ймовірністю відновлюють сульфіт до сульфіду через шестиелектронне відновлення . Сульфітредуктаза, виділена з D. vulgaris, відновлювала сульфіт до сульфіду подібно до аСіР з E. coli. Тому її назвали “асиміляційноподібною сульфітредуктазою” . Фермент детально вивчений. Асиміляційна сульфітредуктаза D. vulgaris експресована в інших видів Desulfovibrio , а аСіР сульфатвідновлювальних бактерій відрізняються від аСіР E. coli та дисиміляційних сульфітредуктаз сульфатвідновлювальних бактерій. Перші складаються лише з одного поліпептиду і не утворюють мультимерних білків; вони мають низькоспінове залізо замість високоспінового і тільки один сирогем та [FeS]-кластер на молекулу . Тан та Кован запропонували механізм шестиелектронного відновлення, каталізованого аСіР, що може також бути робочою гіпотезою для розуміння інших сульфітредуктаз. Атом сірки сульфіту зв’язується з іоном Fe2+ сирогему з незв’язаної сторони. Двохелектронне відновлення готує атом кисню SO-зв’язку для протонування так, що може бути елімінований гідроксил-аніон. Через повторюване відновлення двома електронами і наступне протонування атоми кисню поступово “відбираються” від сірки, внаслідок чого утворюється сульфід .

До асиміляційної сульфатредукції  здатні майже всі рослини і  мікроорганізми.