Белок и всё о нём в биологии и химии

Белок и всё о нём в биологии и химии {belok-s.narod.ru}

Содержание.

1. Классификация белков.

2. Влияние факторов среды на поглощение воды растением.

3. Темновая стадия фотосинтеза. Цикл Кальвина.

4. Дыхательная цепь. Цитохромная система, её функциональное

значение.

5. Особенности азотного питания бобовых растений.

6. Витамины, растворимые в жирах и растворителях жиров.

7. Понятие о фитогормонах, их физиологическая роль.

8. Созревание клубнеплодов и корнеплодов.

9. Реакция растений на засоление почвы. Солеустойчивость. Приемы её повышения.

1. Классификация белков.

Протеиды. Являются сложными белками, состоящими из белковой и небелковой частей. Название протеида определяется названием его простетической группы). Так, нуклеиновые кислоты являются небелковой частью нуклеопротеидов, фосфорная к-та входит в состав фосфопротеидов, углеводы – гликопротеидов, а липиды – липопротеидов.

Нуклеопротеиды. Имеют важное значение, т.к. их небелковая часть представлена ДНК и РНК. Простетическая группа представлена в основном гистонами и протаминами. Такие комплексы ДНК с гистонами обнаружены в сперматозоидах, а с гистонами – в соматических клетках, где молекула ДНК “намотана” вокруг молекул гистонов. Нуклепротеидами по своей природе являются вне клетки вирусы – это комплексы вирусной нуклеиновой к-ты и белковой оболочки – капсида.

Хромопротеиды. Являются сложными белками, простетическая группа которых представлена окрашенными соединениями. К хромопротеидам относятся гемоглобин, миоглобин (бело мышц), ряд ферментов (каталаза, пероксидаза, цитохромы), а также хлорофилл.

Гемоглобин (Hb) состоит из белка глобина и небелковой части гема, включающего атом Fe(II), соединенный с протопорфирином. Молекула гемоглобина состоит из 4-х субъединиц: двух  и двух  и соответственно содержит четыре полипептидные цепочки двух сортов. Каждая -цепочка содержит 141, а -цепочка – 146 аминокислотных остатков.

Атом железа может образовать шесть координационных связей. Четыре связи направлены  к атомам азота пиррольных колец, оставшееся две связи – перпендикулярно к плоскости порфиринового кольца по обе его стороны. Гемы расположены вблизи поверхности белковой глобулы в специальных карманах, образованных складками полипептидных цепочек глобина. Гемоглобин при нормальном функционировании может находиться в одной из трех форм: феррогемоглобин (обычно называемый дезоксигемоглобином или просто гемоглобином), оксигемоглобин и ферригемоглобин (метгемоглобин). В ферригемоглобине железо находится в закисной форме Fe(II), одна из двух связей, перпендикулярных к плоскости порфиринового кольца, направлена к атому азота гистидинового остатка, называемого проксимальным (соседним), по другую сторону порфиринового кольца и на большем расстоянии от него находится другой гистидиновый остаток – дистальный гистидин, не связанный непосредственно с атомом железа. Взаимодействие молекулярного кислорода со свободным гемом приводит к необратимому окислению атома железа гема [Fe(II)  Fe(III); гем  гемин]. Поэтому в дезоксигемоглобине глобин предохраняет железо от окисления.

     |                                                        |

    CH2                                                  CH2

     |                                                        |

H2C               CH                              H2C                CH                         O

             C                                                        C                                  

                          N   Fe                                            N+  Fe  O      

    H               CH                                     H             CH

При взаимодействии молекулярного кислорода с гемоглобином существует небольшая, но конечная вероятность окисления последнего: молекула O2 не присоединяется, но окислит железо: Fe2+ + O2  Fe3+ + O2–. Поэтому при дыхании в эритроцитах непрерывно образуется метгемоглобин. Для его восстановления в эритроците существует специальная ферментативная система, восстанавливающая метгемоглобин и превращающая его в нормальный дезоксигемоглобин. При нарушении этой системы возникает тяжелое заболевание – метгемоглобинемия, при которой гемоглобин перестает быть переносчиком кислорода.

Присоединение кислорода меняет кислотно-основные свойства гемоглобина. Оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем дезоксигемоглобин. Поэтому в тканях, где значительная часть гемоглобина теряет кислород и становится более сильным основанием, гемоглобин связывает образующуюся в ходе метаболических внутриклеточных процессов углекислоту. В альвеолах легких дезоксигемоглобин снова превращается в оксигемоглобин, становится более сильной кислотой и способствует отщеплению CO2. Углекислота, освобождаемая тканями, недостаточно хорошо растворима для эффективного переноса. С помощью фермента карбоангидразы, ускоряющего прямую и обратную реакцию:

CO2 + H2O  HCO3 – + H+,

Двуокись углерода превращается в хорошо растворимый бикарбонат-анион. В капиллярах тканей отщепление кислорода повышает содержание дезоксигемоглобина, связывающего протоны и смещающего равновесие реакции вправо. Легко растворимый ион бикарбоната переносится кровью. В альвеолах легких гемоглобин оксигенируется, протоны освобождаются и равновесие смещается влево. Образуется плохо растворимая двуокись углерода CO2, которая удаляется из водной фазы и выдыхается. Таким образом, гемоглобин работает как буфер с переменным значением pH. Функция гемоглобина как переносчика углекислоты не менее важна, чем его функция переноса кислорода.

Миоглобин. Хромопротеид, содержащийся в мышцах. Он состоит только из одной цепи, аналогичной субъединице гемоглобина. Миоглобин является дыхательным пигментом мышечной ткани. Он значительно легче гемоглобина связывается с кислородом, но труднее отдает его. Миоглобин создает запасы кислорода в мышцах, где его количество может достичь 14% всего кислорода организма. Это имеет важное значение, особенно для работы мышц сердца. Высокое содержание миоглобина обнаружено у морских млекопитающих (тюленя, моржа), что позволяет им длительное время находиться под водой.

Гликопротеиды. Представляют собой сложные белки простетическая группа которых образована производными углеводов (аминосахарами, гексуроновыми кислотами). Гликопротеиды входят в состав клеточных мембран. Так, легочные стенки бактерий построены из пептидогликанов, являющихся производными линейных полисахаридов, несущих ковалентно связанные с ними пептидные фрагменты. Эти фрагменты осуществляют сшивание полисахаридных цепей с образованием механически прочной сетчатой структуры. Например, клеточная стенка E.coli построена из полисахаридных цепей, образованных остатками N-ацетилглюкозамина, связанными -(14)связями, причем каждый второй остаток несет присоединенный к нему по атому С3 фрагмент, образованный связанными амидными связями остатками молочной кислоты, L-аланина, D-глутамата (через -карбоксил), мезодиаминонимелината и D-аланина:

Каждая С-концевая группа этого пептида, принадлежащая остатку D-аланина, образует амидную связь с аминогруппой остатка диаминонимиелиновой кислоты, принадлежащей соседней полисахаридной цепи.

Кроме вышеприведенной функции гликопротеиды участвуют в транспорте различных веществ, в процессах свертывания крови, иммунитета, являются составными частями слизи и секретов желудочно-кишечного тракта. У арктических рыб гликопротеиды играют роль антифризов – веществ, препятствующих образованию кристаллов льда внутри их организма.

Фосфопротеиды. Имеют в качестве небелкового компонента фосфорную к-ту. Представителями данных белков являются казеиноген молока, вителлин (белок желтков яиц), ихтулин (белок икры рыб). Такая локализация фосфопротеидов свидетельствует о важном их значении для развивающегося организма. У взрослых форм эти белки присутствуют в костной и нервной тканях.

Липопротеиды. Сложные белки, простетическая группа которых образована липидами. По строению это небольшого размера (150-200 нм) сферические частицы, наружная оболочка которых образована белками (что позволяет им передвигаться по крови), а внутренняя часть – липидами и их производными. Основная функция липопротеидов – транспорт по крови липидов. В зависимости от количества белка и липидов, липопротеиды подразделяются на хиломикроны, липопротеиды низкой плотности (ЛПНП) и высокой плотности (ЛПВП), которые иногда обозначаются как - и -липопротеиды.

Хиломикроны являются наиболее крупными из липопротеидов и содержат до 98-99% липидов и только 1-2% белка. Они образуются в слизистой оболочки кишечника и обеспечивают транспорт липидов из кишечника в лимфу, а затем в кровь.

В ЛПНП количество белка составляет 9-20% , а среди липидов преобладают холестерин и триацилглицерины (до 40%). Белковая часть ЛПВП колеблется в пределах 35-50%, а белковая представлена фосфолипидами и холестерином. Таким образом, холестерин транспортируется по крови в составе липопротеидов, особенно ЛПНП.

2. Влияние факторов среды на поглощение воды растением.

Во влажной почве скорость поглощения воды контролируется в основном двумя факторами: интенсивностью транспирации, поскольку она в значительной степени определяет величину водного потенциала в ксилеме корня, и эффективностью деятельности корневых систем как поглощающих поверхностей. При высыхании почвы доступность воды начинает ограничиваться вследствие понижения водного потенциала и гидравлической проводимости. Аэрация и температура почвы, концентрация и состав почвенного раствора также иногда ограничивают поглощеие воды.

Почвенная влага. Скорость поглощения воды зависит от крутизны градиента водного потенциала от почвы до корней. При высыхании почвы вода становится все менее доступной, так как ее потенциал уменьшается, а сопротивление ее передвижению по направлению к корням повышается. Легкодоступной водой часто считают ту, которая находится между полевой влагоемкостью и влажностью устойчивого завядания. Полевая влагоемкость - это содержание воды через несколько дней после того, как почва была увлажнена и нисходящее передвижение воды стало очень медленным. Влажность устойчивого завядания - это содержание воды, при котором растения остаются завядшими, пока почва не будет вновь увлажнена. Из рис. 13.6 видно, что количество легкодоступной воды гораздо больше в почвах с мелким механическим составом, чем в грубозернистых почвах.

Аэрация почвы. Рост и физиологическая активность корней часто понижаются из-за недостатка кислорода. Наиболее резко это проявляется в затопленных почвах, однако хронический, но умеренный недостаток кислорода часто существует в тяжелых глинистых почвах, что ограничивает проникновение корней вглубь и, возможно, поглощение минеральных питательных веществ. Было даже высказано предположение, что плохая аэрация ограничивает заселение прерий древесными растениями. Затопление почвы водой обычно резко понижает ее поглощение, так как увеличивает сопротивление току воды в корни. Однако существуют большие различия между видами по их устойчивости к затоплению. Кипарис болотный и нисса водная растут неограниченно долго на затопленной почве, ивы буйно разрастаются на почве, насыщенной водой, многие виды выдерживают ежегодные периоды затопления, но некоторые виды, например дерен и тюльпанное дерево, быстро отмирают на насыщенной водой почве.

Недостаточная аэрация не только уменьшает поглощение воды и солей, но и понижает синтетическую активность корней. Имеются данные, свидетельствующие о том, что корни, по крайней мере некоторых видов, синтезируют цитокинины и гиббереллины. Установлено также, что такие азотистые органические вещества, как амиды и аминокислоты, синтезируются в корнях многих древесных растений, в том числе яблони и других видов розоцветных. Поэтому вероятно, что недостаточная аэрация и холодная почва могут вызывать ослабление роста побегов, уменьшая их снабжение регуляторами роста и органическими азотистыми соединениями, а также замедляя поглощение воды и солей.

Температура почвы. Многие авторы считают холодную почву важным экологическим фактором. Пониженная доступность воды в холодной почве на больших высотах над уровнем моря может влиять на растительность и на расположение верхней границы распространения леса. Плохо дренированные почвы медленно нагреваются весной. Имеются данные, что холодные почвы европейских верховых болот ограничивают рост растений. По сообщению Камерона (1941), апельсиновые деревья часто завядают зимой в Калифорнии вследствие медленного поглощения воды из холодной почвы. Существуют значительные различия между видами в отношении влияния низкой температуры на поглощение воды. Козловский (1943) установил, что при понижении температуры почвы от 15 до 5°С поглощение воды у сосны ладанной сокращалось сильнее, чем у сосны веймутовой. Вообще у видов из теплого климата обнаруживается большее снижение поглощения, чем у видов из холодного климата. Цитрусовые деревья больше страдают от холодной почвы, чем древесные породы из более холодного климата, но между разновидностями и видами существуют, вероятно, различия.

Холодная почва уменьшает поглощение воды двумя путями: прямо - вследствие понижения проницаемости корней для воды, и косвенно, увеличивая вязкость воды, что замедляет ее передвижение как через почву, так и через корни. В результате совместного действия этих факторов сопротивление току воды через корни приблизительно удваивается при понижении температуры от 25 до 5°С. Относительно влияния высоких температур почвы на поглощение воды данные немногочисленны.

Протяженность и эффективность работы корневых систем. Успешное поглощение любым растением воды и минеральных веществ зависит от протяженности и проницаемости корней. Как отмечалось в главе 2, у большинства деревьев корневые системы простираются за пределы проекции ветвей и проникают в почву так глубоко, как это допускают аэрация и физическая структура почвы. В сомкнутых древостоях почва полностью занята корнями на глубину от 25-30 см до нескольких метров. По данным Виганса (1936), 18-летние яблони на хорошо аэрируемой лессовидной почве в Небраске поглощали воду с глубины более 10 м. В противоположность этому у груш на плохо дренированной наносно-глинистой почве в Орегоне около 90 % корней находились в верхнем 1-метровым слое, а Коль (1937) обнаружил в сосновых и дубовых лесах Северной Каролины 90 % корней в верхнем горизонте 12,5 см. Несмотря на относительно небольшое количество корней, расположенных глубоко в почве под лесными насаждениями, почва часто высыхает до влажности устойчивого завядания. Руссель (1973) приводит интересные данные о развитии корней в связи с поглощением минеральных веществ и воды.

Эффективность работы корней зависит от размера поверхности, находящейся в контакте с почвой, и от проницаемости их поверхности. Очевидно, корневые системы с многочисленными мелкими ответвлениями должны быть более эффективными, чем состоящие из небольшого количества крупных, слабо разветвленных корней. Микоризы, по-видимому, повышают эффективность поглощения минеральных веществ благодаря тому, что гифы далеко распространяются в почве, увеличивая таким образом поглощающую поверхность. Они также долго сохраняют активную поглощающую систему более старых корней после их опробковения. Влияние микоризных корней на поглощение воды определить труднее. По сообщению некоторых исследователей, наличие микоризы повышает засухоустойчивость сеянцев древесных растений. Кроме того, сопротивление передвижению воды через корни сои уменьшается благодаря наличию микоризы. Как отмечалось выше, значительное поглощение воды и минеральных веществ происходит через опробковевшие корни, несмотря на их относительно низкую проницаемость.

3. Темновая стадия фотосинтеза. Цикл Кальвина.

На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия (в виде АТФ ), запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем настоящие водоросли , багрянки и цианобактерии усваивают СО2, растворенный в воде. У высших растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица.

Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, известных как цикл Кальвина (по имени М.Кальвина, Нобелевская премия 1961 г. за его открытие), аналогичный циклу Кребса, поскольку в конце цикла происходит регенерация исходного соединения.

Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина - пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумя фосфатными остатками - рибулозо-1,5-бифосфат (РБФ) . СО2 входит в цикл и фиксируется на РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затем расщепляется на две молекулы 3-глицерофосфата. Каждая молекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другое название цикла Кальвина - С3-путь (говорят еще о С3-типе фотосинтеза и о С3-растениях). Катализирует эти ключевые реакции фермент рибулозобифосфаткарбоксилаза. Он располагается на поверхности тилакоидов . Упрощенная схема цикла Кальвина представлена на рисунке 28 . В течение каждого оборота цикла одна молекула СО2 восстанавливается, а молекула РБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле.

Шестиуглеродный сахар глюкоза образуется в результате шести оборотов цикла, которые ведут к "поглощению" 6 молекул СО2.

Суммарное уравнение синтеза глюкозы в ходе цикла Кальвина можно записать следующим образом:

6СО2+12NADН2+18АТФ - +С6Н12О6+12NAD+18АДФ+18Ф+6Н2О.

Цикл Кальвина - не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации СО2 - не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение - оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название С4-пути (С4-растения). Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят СО2 к РБФ цикла Кальвина . Существует особая анатомическая структура в мезофиле листа ( кранц-структура ), сопряженная с С4-путем фотосинтеза. У С4-растений цикл Кальвина осуществляется по преимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а С4-путь - в клетках мезофилла . Иначе говоря, С4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределах одного растения пространственно разделены. С4-растения более экономно утилизируют СО2, чем С3-растения, отчасти благодаря тому, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется О2 и, таким образом, С4-растения обладают способностью поглощать СО2 с минимальной потерей воды. Кроме того, у С4-растений практически отсутствует фотодыхание - процесс выделения СО2 и поглощения О2 на свету.

С4-растения известны среди 19 семейств цветковых (из них 3 - однодольные и 16 - двудольные ), и, очевидно, этот путь фотосинтеза возник независимо в разных филетических линиях. Однако практически все С4-растения адаптированы к высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для роста и развития таких растений выше, чем у С3-растений; С4-растения процветают даже при температурах, которые губительны для многих С3-видов.

Помимо С3- и С4-путей известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типу толстянковых ( CAM-метаболизм , по начальным буквам английских слов crassulacean acid metabolism). Растения, фотосинтезирующие по CAM-типу, могут фиксировать СО2 в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях . В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и СО2 присоединяется РБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки. Иначе говоря, CAM-растения также используют оба пути фотосинтеза, но они разделены в пределах одного растения во времени. CAM-метаболизм обнаружен у многих суккулентных пустынных растений, у которых устьица открыты в ночное время и закрыты днем. CAM- растения, как правило, хорошо адаптированы к засухе, но особенности их метаболизма снижают способность к ассимиляции СО2. Поэтому многие CAM- растения (например, кактусы) растут медленно и вне экстремальных условий слабо конкурируют с С3- и С4-растениями.

В составе хлоропластов имеется фермент, который катализирует соединение молекулы углекислого газа - CO2 с производным пятиуглеродного сахара - рибозы (напомним,что такой сахар в кольцевой форме содержится в составе рибонуклеотидов, из которых состоят молекулы РНК). Это производное рибозы, дважды фосфорилированное (по первому и пятому гидроксилам), является 1,5-рибулезодифосфатом. Ферментом, который катализирует конденсацию СО2 с рибулезо-1,5-дифосфатом , является рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза . В результате присоединения одной молекулы CO2 к пятиуглеродному рибулезо- 1,5-ди-фосфату (реакция карбоксилирования) образуется шестиуглеродное промежуточное короткоживущее соединение, которое вследствие гидролиза (присоединения молекулы воды) распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты . Группа ферментов катализирует ступенчатое образование из двух таких трехуглеродных молекул одной молекулы шестиуглеродного сахара - фруктозо-6-фосфат , который далее превращается в глюкозу . В свою очередь, глюкоза может ферментативно полимеризоваться в клетках в крахмал , который служит энергетическим резервом, поскольку крахмал ферментативно расщепляется до глюкозы и ее окисляют клетки высших растений, когда действие света прекращается, и прекращается фотосинтез. Глюкоза полимеризуется, образуя также молекулы опорных полисахаридов растений - целлюлозу. Одна молекула гексозы - фруктозо-6-фосфата или глюкозы образуется из шести молекул CO2 . При этом для синтеза молекулы гексозы требуется расходовать 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН . Фиксация CO2 и превращение углерода в углеводы носят циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс конденсации и перестроек до рибулозодифосфата - первичного акцептора CO2, что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс подробно изучил американский биохимик М. Кальвин, в честь которого и получил название - цикл Кальвина .

Роль световой фазы фотосинтеза сводится к тому, чтобы обеспечить энергией АТФ и восстанавливающим соединением НАДФН биосинтез сахаров.

АТФ и НАДФН служат для биосинтеза и множества иных органических соединений в клетке.

4. Дыхательная цепь. Цитохромная система, её функциональное значение.

Дыхательная электрон-транспортная цепь (ЭТЦ, ETC, Electron transport chain) — система структурно и функционально связанных трансмембранных белков и переносчиков электронов. ЭТЦ позволяет запасти энергию, выделяющуюся в ходе окисления НАД∙Н и ФАДН2 молекулярным кислородом (в случае аэробного дыхания) или иными веществами (в случае анаэробного) в форме трансмембранного протонного потенциала за счёт последовательного переноса электрона по цепи, сопряжённого с перекачкой протонов через мембрану.

У прокариот ЭТЦ локализована в ЦПМ, у эукариот — на внутренней мембране митохондрий. Переносчики расположены по своему окислительно-восстановительному потенциалу, транспорт электрона на всём протяжении цепи протекает самопроизвольно.

Протонный потенциал преобразуется АТФ-синтазой в энергию химических связей АТФ. Сопряжённая работа ЭТЦ и АТФ-синтазы носит название окислительного фосфорилирования.

Электрон-транспортные цепи митохондрий эукариот

Комплекс I (НАДН дегидрогеназа) окисляет НАД∙Н, отбирая у него два электрона и перенося их на растворимый в липидах убихинон, который внутри мембраны диффундирует к комплексу III. Вместе с этим, комплекс I перекачивает 4 протона из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.

Комплекс II (Сукцинат дегидрогеназа) не перекачивает протоны, но обеспечивает вход в цепь дополнительных электронов за счёт окисления сукцината.

Комплекс III (Цитохром bc1 комплекс) переносит электроны с убихинола на два водорастворимых цитохрома с, расположенных на внутренней мембране митохондрии. Убихинол передаёт 2 электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону. При этом туда также переходят 2 протона убихинола и 2 перекачиваются комплексом.

Комплекс IV (Цитохром c оксидаза) катализирует перенос 4 электронов с 4 молекул цитохрома на O2 и перекачивает при этом 4 протона в межмембранное пространство. Комплекс состоит из цитохромов a и a3, которые, помимо гема, содержат ионы меди.

Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в геме цитохрома a3 в форме молекулы O2. Каждый из атомов кислорода присоединяет по два электрона и два протона и превращается в молекулу воды.

Электрон-транспортные цепи бактерий

Бактерии, в отличие от митохондрий, используют большой набор доноров и акцепторов электронов, а также разные пути переноса электрона между ними. Эти пути могут осуществляться одновременно, например, E. coli при выращивании на среде, содержащей глюкозу в качестве основного источника органического вещества, использует две НАДН дегидрогеназы и две хинолоксидазы, что означает наличие 4 путей транспорта электрона. Большинство ферментов ЭТЦ индуцибельны и синтезируются только в случае, если путь, в который они входят, востребован.

Донором электрона помимо органического вещества у бактерий могут выступать молекулярный водород, угарный газ, аммоний, нитрит, сера, сульфид, двухвалентное железо. Вместо НАДН и сукцинатдегидрогеназы могут присутствовать формиат-, лактат-, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, гидрогеназа и т. д. Вместо оксидазы, использующейся в аэробных условиях, в отсутствие кислорода бактерии могут использовать редуктазы, восстанавливающие различные конечные акцепторы электрона: фумаратредуктазу, нитрат- и нитритредуктазу и т. д.

Цитохромная система.

В нее входят цитохромы и цитохромоксидаза. Среди оксидаз очень важную роль играют железосодержащие ферменты и переносчики, относящиеся к цитохромной системе. В нее входят цитохромы и цитохромоксидаза. Включаясь в определенной последовательности в процесс переноса электронов, они передают их от флавопротеинов на молекулярный кислород.

Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу: При переносе электронов цитохромами железо обратимо окисляется и восстанавливается, отдавая или приобретая электрон и изменяя таким образом свою валентность. В дыхательной цепи направление транспорта электронов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала цитохромов: В этой системе передавать электроны непосредственно на кислород способна только цитохромоксидаза (цит. а + а3). Из всех известных оксидаз она имеет наибольшее сродство к кислороду. Ингибиторами цитохромоксидазы являются СО, цианид, азид. В растительных митохондриях кроме цитохромоксидазы функционирует оксидаза, не подавляемая цианидом и названная альтернативной оксидазой. Например, в митохондриях початков ароидных активность цианидустойчивой оксидазы в 10 раз превышает активность цитохромоксидазы.

Растительные ткани обладают также рядом немитохонд-риальных оксидаз, способных взаимодействовать с кислородом: полифенолоксидазами, аскорбатоксидазой и др.

Полифенолоксидаза, например о-дифенолоксидаза, катализирует перенос е и Н+ от ряда фенолов (гидрохинон, пирокатехин, пирогаллол и др.) на молекулярный кислород: В состав полифенолоксидазы входят атомы меди (0,2 — 0,3 %), непосредственно участвующие в присоединении и отдаче электронов.

Аскорбатоксидаза. К медьсодержащим оксидазам относится также аскорбатоксидаза, окисляющая аскорбиновую кислоту (АК) в дегидроаскорбиновую (ДАК): Работа системы аскорбиновая кислота — аскорбатоксидаза сопряжена с окислением и восстановлением глутатиона с участием глутатионредуктазы: пероксидаза и каталаза.

5. Особенности азотного питания бобовых растений.

На корнях бобовых растений образуются клубеньки, в которых находятся бактерии, способные усваивать азот атмосферы, питаться им и обогащать почву этим элементом. Таким путем создаются лучшие условия для питания злаковых и других культур, которые высевают после бобовых. Польза от посева бобовых растений была обнаружена практиками сельского хозяйства еще задолго до открытия наукой причин, объясняющих это явление.

В 1837г. Ж. Бруссенго  культивированием клевера и гороха на средах, содержащих мало азота, установил, что бобовые растения способны усваивать азот атмосферы. Он доказал, что в условиях стерильной почвы они не могут ассимилировать атмосферный азот. Не смотря на результаты таких опытов, этот вопрос все еще оставался не решенным.

Русскому ученому М.С Воронину в 1865г. Удалось доказать, что в клубеньках на корнях бобовых растений (люпина) находятся мельчайшие тельца-бактерии. Роль их была выяснена в 1886г. Немецким ученым Г. Гельригелем, который доказал их способность фиксировать атмосферный азот в клубеньках. В 1888 г. Клубеньковые бактерии выделил чистую культуру голландский исследователь М. Бейеринг и описал их под названием Bacterium radicicola. В молодых клубеньках бактерии имеют вид мелких подвижных палочек; в клубеньках более позднего возраста они становятся не подвижными и приобретают ветвистую форму, известную под названием бактероидов.

В бактероидах клубеньковых бактерии содержится полимер в-оксимасленная кислота, источник углерода.

Исходя из морфологических и физиологических отличий клубеньковые бактерии подразделяются на 2 группы. Бактерии первой группы хорошо развиваются на средах с желатином и сахаром и образуют сильно раздутые бактероиды без выростов; бактерии второй группы не развиваются на средах с желатином и образуют бактероиды палочковидной формы.

Клубеньковые бактерии по специфичности и принадлежности к определенным родам и видам бобовых растений подразделяются на 10 видов ( по Н.А. Красильникову): 1) бактерии люцерны и донника; 2)бактерии клевера; 3) бактерии гороха, вики, горошка, кормовых бобов, чины, нута; 4) бактерии люпина; 5) бактерии фасоли; 6) бактерии коровьего гороха и арахиса; 7) бактерии эспарцета; 8)бактерии сои; 9) бактерии лоха; 10) бактерии сераделлы.

Финский ученый А.Виртанен в клубеньках бобовых растений открыл 3 пигмента: красный, коричневый и зеленый. Красный пигмент оказался гемоглобином. Количество красного пигмента  в клубеньках зависит от интенсивности света, а также от возраста бобового растения. В ясные солнечные дни клубеньки интенсивно краснеют. Эти пигменты способны к взаимному замещению. Открытие гемоглобина    (леггемоглобин) в клубеньках является доказательством единства происхождения растительного и животного мира. Физиологические свойства клубеньковых бактерий представляют большой интерес. Они важны не только для познания бактерий, но и для определения их активности в процессах ассимиляции азота атмосферы, необходимого при практическом использовании клубениковых бактерии в с/х. После того как удалось получить чистую культуру  Bacterium radicicola, прошло уже более 90 лет, однако до настоящего времени вопрос о способности этих бактерий усваивать атмосферный азот в чистой культуре окончательно не выяснен.