Генетика поведения: гипотезы моногенного наследования поведенческих признаков

     Содержание 
 
 

1. Генетика поведения: гипотезы моногенного наследования поведенческих признаков

     Генетика  поведения, область науки о поведении, основывающаяся на законах генетики и изучающая, в какой степени и каким образом различия в поведении определяются наследственными факторами. ¹

     В связи с тем, что кариотип организма — это диплоидный набор хромосом, большинство генов в соматических клетках представлены аллельными парами. Аллелъные гены, расположенные в соответствующих участках гомологичных хромосом, взаимодействуя между собой, определяют развитие того или иного варианта соответствующего признака. Являясь специфической характеристикой вида, кариотип представителей разного пола различается по паре половых хромосом. Гомогаметный пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы XX, диплоиден по генам этих хромосом. Гетерогаметный пол имеет одинарный набор генов Х-хромосомы (ХО) или негомологичных участков Х- и Y-хромосом.

     Фенотипическое  проявление и наследование отдельных  признаков из поколения в поколение  организмов зависит от того, в каких  хромосомах располагаются соответствующие гены и в каких дозах они присутствуют в генотипах отдельных особей. Различают два основных типа наследования признаков: аутосомное и сцепленное с полом (схема 1).

     Аутосомное  наследование. Характерные черты  аутосомного наследования признаков обусловлены тем, что соответствующие гены, расположенные в аутосомах, представлены у всех особей вида в двойном наборе. Это означает, что любой организм получает такие гены от обоих родителей. В соответствии с законом чистоты гамет в ходе гаметогенеза все половые клетки получают по одному гену из каждой аллельной пары. Обоснованием этого закона является расхождение гомологичных хромосом, в которых располагаются аллельные гены, к разным полюсам клетки в анафазе I мейоза.

     Схема 1. Классификация типов наследования признаков при моногеном наследовании 

     Ввиду того что развитие признака у особи зависит в первую очередь от взаимодействия аллельных генов, разные его варианты, определяемые разными аллелями соответствующего гена, могут наследоваться по аутосомно-доминантному или аутосомно-рецессивному типу, если имеет место доминирование. Возможен также промежуточный тип наследования признаков при других видах взаимодействия аллелей.

     При доминировании признака, описанном  Г. Менделем в его опытах на горохе, потомки от скрещивания двух гомозиготных родителей, различающихся по доминантному и рецессивному вариантам данного признака, одинаковы и похожи на одного из них (закон единообразия F1). Описанное Менделем расщепление по фенотипу в F2 в отношении 3:1 в действительности имеет место лишь при полном доминировании одного аллеля над другим, когда гетерозиготы фенотипически сходны с доминантными гомозиготами (закон расщепления в F2).

     Наследование  рецессивного варианта признака характеризуется  тем, что он не проявляется у гибридов F1, а в F2 проявляется у четверти потомков. В случаях формирования у гетерозигот нового варианта признака по сравнению с гомозиготами, что наблюдается при таких видах взаимодействия аллельных генов, как неполное доминирование, кодоминирование, межаллельная комплементация, гибриды F1 не похожи на родителей, а в F2 образуется три фенотипических группы потомков.

     Завершая  описание характерных черт аутосомно-доминантного и аутосомно-рецессивного наследования, уместно напомнить, что хотя в случае доминирования одного из аллелей присутствие в генотипе другого, рецессивного, аллеля не сказывается на формировании доминантного варианта признака, на фенотипическое проявление аллеля оказывает влияние вся система генотипа конкретного организма, а также среда, в которой реализуется наследственная информация. В связи с этим существует возможность неполной пенетрантности доминантного аллеля у особей, имеющих его в генотипе.

     Гомогаметный  пол несет двойную дозу генов, расположенных в Х-хромосоме. Развитие соответствующих признаков у  гетерозигот (ХAХa) зависит от характера взаимодействия между аллельными генами. Гетерогаметный пол имеет одну Х-хромосому (ХО или XY). У некоторых видов Y-хромосома генетически инертна, у других она содержит некоторое количество структурных генов, часть из которых гомологична генам Х-хромосомы. Гены негомологичных участков Х- и Y-хромосом (или единственной Х-хромосомы) у гетерогаметного пола находятся в гемизиготном состоянии. Они представлены единственной дозой: ХAY, ХaХ, XYB. Формирование таких признаков у гетерогаметного пола определяется тем, какой аллель данного гена присутствует в генотипе организма.

     Характер  наследования сцепленных с полом  признаков в ряду поколений зависит от того, в какой хромосоме находится соответствующий ген. В связи с этим различают Х-сцепленное и Y-сцепленное (голандрическое) наследование.

     Х-сцепленное наследование. Х-хромосома присутствует в кариотипе каждой особи, поэтому признаки, определяемые генами этой хромосомы, формируются у представителей как женского, так и мужского пола. Особи гомогаметного пола получают эти гены от обоих родителей и через свои гаметы передают их всем потомкам. Представители гетерогаметного пола получают единственную Х-хромосому от гомогаметного родителя и передают ее своему гомогаметному потомству.

     У млекопитающих (в том числе и  человека) мужской пол получает Х-сцепленные гены от матери и передает их дочерям. При этом мужской пол никогда не наследует отцовского Х-сцепленного признака и не передает его своим сыновьям.

     Так как у гомогаметного пола признак  развивается в результате взаимодействия аллельных генов, различают Х-сцепленное доминантное и Х-сцепленное рецессивное наследование. Х-сцепленный доминантный признак (красный цвет глаз у дрозофилы) передается самкой всему потомству. Самец передает свой Х-сцепленный доминантный признак лишь самкам следующего поколения. Самки могут наследовать такой признак от обоих родителей, а самцы — только от матери.

     При Х-сцепленном наследовании, так же как  и при аутосомном, возможен промежуточный характер проявления признака у гетерозигот. Например, у кошек пигментация шерсти контролируется Х-сцепленным геном, разные аллели которого определяют черную (XA и рыжую (XA’) пигментацию. Гетерозиготные самки XAXA’ имеют пеструю окраску шерсти. Самцы же могут быть либо черными (XAY, либо рыжими (XA’Y).

     Голандрическое  наследование. Активно функционирующие гены Y-хромосомы, не имеющие аллелей в Х-хромосоме, присутствуют в генотипе только гетерогаметного пола, причем в гемизиготном состоянии. Поэтому они проявляются фенотипически и передаются из поколения в поколение лишь у представителей гетерогаметного пола. ²

2. Исследование адаптивных функций поведения

     Изучая  адаптивную функцию поведения, можно выяснить, какую роль она играет в выживании и размножении. Такой подход, по существу, идентичен исследованию «телеономии», «анализу адаптации» и «экологическому методу». Рассмотрим четыре метода – экспериментальный подход, метод внутривидовой корреляции, метод адаптивной корреляции и генетический анализ.

     Экспериментальный метод. При использовании экспериментального подхода для выяснения адаптивной функции поведения роль последнего в опыте меняется на обратную. Обычно поведение было зависимой переменной, и мы выясняли, как влияют на него независимые переменные; теперь же поведение становится зависимой переменной: мы видоизменяем его и смотрим, как это может повлиять на какие-то следствия, предположительно важные для выживания, размножения или того и другого.

     Примеры применения экспериментального метода можно найти в работе де Рюйтера, касающейся поведения гусениц с обратной светотенью. Эта особенность окраски тела свойственна многим животным. Поверхность тела, обычно обращенная к свету, окрашена темнее, чем неосвещенная. Если у данного вида темнее дорзальная (верхняя) поверхность тела, животное располагается так, что эта поверхность обращена вверх. Если же темнее вентральная (нижняя) поверхность, животное часто ориентируется животом вверх. Можно сформулировать гипотезу, что функция обратной светотени заключается в маскировке и что она дает селективное преимущество, защищая животное от хищников.

     Метод внутривидовой корреляции сходен с экспериментальные в том отношении, что здесь тоже изучаются последствия различий в поведении. Однако тут, вместо того чтобы искусственно создавать независимые переменные, используют природную изменчивость. В сущности, это корреляционный метод на внутривидовом уровне, опирающийся на «природные эксперименты».

     Пэттерсон использовал такой метод при  исследовании адаптивного значения синхронности гнездования в колониях обыкновенных чаек. Большая часть пар гнездится внутри колонии и откладывает яйца одновременно, создавая тем самым пик этой активности. Чайки, гнездящиеся вне колонии или на ее границах, размножаются хуже, если судить по проценту вылупляющихся птенцов, чем птицы, гнездящиеся внутри ее. Птицы, откладывающие" яйца до или после временного пика откладки яиц, также размножаются хуже. Эти различия связаны, видимо, с тем, что яйца, отложенные вне колонии или вне пика размножения, более доступны для хищников. Таким образом, Пэттерсон, связывая естественные вариации в поведении (во времени и месте гнездования) с успехом в размножении, смог показать, какую функцию выполняет данная видоспецифичсская особенность поведения.

     Метод адаптивной корреляции. Этот метод состоит в том, что здесь тоже пытаются найти связь между естественными вариациями поведения и каким-либо фактором, с которым предположительно связано выживание или размножение, но материал для анализа дает в этом случае не внутривидовая изменчивость, а вариации поведения у разных видов. Таким образом, делается попытка найти экологические корреляты различий в видоспецифических формах поведения в надежде, что это позволит сделать выводы относительно адаптивного значения этих форм.

     Классический  пример использования такого метода – изучение поведения моёвок, проведенное Каллен. В то время как большинство других чаек гнездится в песчаных дюнах, на болотах или в иных относительно плоских местах, моевки гнездятся на узких уступах обрывистых скал. С помощью метода адаптивной корреляции Каллен пыталась найти поведенческие корреляты этого нетипичного расположения гнезд. Она обнаружила, что поведение моёвок отличается от поведения чаек, гнездящихся на земле, более чем по 30 признакам. Если гнездящиеся на земле чайки уносят экскременты и скорлупу яиц далеко от гнезда, то моевки этого не делают. В отличие от птенцов других чаек у моёвок птенцы не убегают при нападении. У чаек, живущих на земле, гнезда примитивны, тогда как у моёвок они достаточно сложны; для их постройки используется глина, а также гнездовой материал, украденный у соседей. Птенцы моевки менее подвижны, а индивидуальное узнавание птенцов родителями развивается медленнее. Все эти адаптации репродуктивного поведения можно рассматривать в связи с гнездованием на уступах скал – либо в связи с защищенностью места от хищников, либо в связи с опасной высотой, теснотой на уступе и малым числом мест для устройства гнезд.

     Генетический  анализ. Здесь используется прием диаллельного скрещивания. Фальконер и Бруэлл сформулировали теорию, позволяющую использовать данные диаллельного скрещивания для суждения об адаптивности признака. Естественный отбор в популяциях изменяет характеристики генного фонда, связанного с адаптивными признаками. Отбор на крайние величины признака создает асимметрию генного фонда, причем обнаруживается корреляция между доминантностью или рецессивностью гена и усилением или ослаблением соответствующего признака. В результате инбридинга признак ухудшается (инбредная депрессия). Направленное доминирование (или сверхдоминирование) – это феномен, противоположный инбредной депрессии (т. е. проявление гибридной силы). Таким образом, если в диаллельном скрещивании признак обнаруживает направленное доминирование, то мы можем заключить, что в изучаемой популяции генный фонд, связанный с исследуемой формой поведения, асимметричен и что это поведение, вероятно, влияет на приспособленность.

     С помощью описанных выше методов  было изучено адаптивное значение многих поведенческих актов. Рассмотрим ряд исследований, касающихся некоторых категорий поведения.

     Половое поведение. При исследовании адаптивного значения действий, входящих в комплекс полового поведения, применялись все четыре основных метода.

     Метод адаптивной корреляции. Использовав  метод адаптивной корреляции на филетическом уровне, Юэр высказала гипотезу относительно адаптивной роли особенностей копуляции. Она отметила, что у разных видов длительность копуляции весьма различна (меньше секунды у многих грызунов и несколько часов у некоторых сумчатых и хищных) Юэр предположила, что малая длительность копуляции могла быть результатом давления двух факторов отбора – угрозы нападения хищника и анатомических особенностей Поскольку во время спаривания животные, вероятно, больше подвержены опасности со стороны хищников, весьма правдоподобно, что у видов, для которых существует такая опасность, копуляция будет короткой В целом это, видимо, так и есть.

     Генетический  анализ. Фалкер, изучая признак частоты  спаривания у самцов Drosophda melanogaster (число  успешных копуляций за 12 часовой период), использовал диаллельное скрещивание. Как показывают другие данные, частота спаривания – важный компонент приспособленности. И действительно, оказалось, что этот признак обнаруживает значительное направленное доминирование и даже некоторое сверхдоминирование

     Экспериментальный метод. Адаптивная роль разных элементов популяционного поведения исследовалась в ряде лабораторных экспериментов. Эти эксперименты важны для понимания взаимодействий между самцом и самкой и их значения для успешного размножения, хотя распространять сделанные выводы на полевые условия следует с большой осторожностью. Очевидно, что у разных видов животных потребность самок в стимуляции не одинакова, она даже может быть различной в разных условиях.

     Внутривидовые корреляции. При исследовании копуляционного поведения метод внутривидовых корреляций используется реже других методов. В ряде случаев его применяли в сочетании с экспериментальным подходом Естественная изменчивость поведения иногда коррелирует с вероятностью наступления беременности.

     Взаимодействия  хищника и жертвы имеют решающее значение для выживания, хищнику нужно обеспечить себе пищу, а жертве – уберечься от хищника. Таким образом, это идеальный случай для исследования адаптивного значения поведенческих признаков, ибо успех или поражение здесь непосредственно связаны с приспособленностью.

     Взаимодействия  хищных птиц и мышей. Хищные птицы  хорошо приспособлены к охоте. У многих видов острота зрения выше, чем у большинства млекопитающих. Кенией отмечает удивительную способность воспринимать слабые звуки, определять локализацию их источника и соответственно корректировать направление своего полета. У хищных птиц, по видимому, формируется определенный образ искомого: они начинают избирательно реагировать на тот вид добычи, который им в последнее время часто встречался. Если какая-то добыча встречается редко, хищники уничтожают ее в меньшем числе, чем можно было бы ожидать, – видимо, потому, что у них не образовалось того «образа», который формируется при большей численности добычи. Это вроде того, как если бы вы, чувствуя голод, искали бананы и проходили мимо вполне подходящего апельсина

     Важно, чтобы хищники не уничтожали добычу попусту, поскольку это их главный пищевой ресурс. Можно даже усмотреть у хищников адаптацию для «разведения» добычи. Так, у «благоразумных» хищников существуют адаптации, которые, видимо, обеспечивают изъятие неприспособленных животных (отметим, что их и легче всего поймать), а избыточное уничтожение добычи сведено к минимуму – оно, правда, случается, но редко.

     Исследовательское поведение. Гликмен и Сроджес с помощью метода адаптивной корреляции на филетическом уровне изучали в зоопарке Линкольн-Парка обследование новых предметов различными позвоночными. Сравнение в пределах одного отряда показало, что обследование предметов в условиях неволи связано с образом жизни в природном местообитании. Виды, добывающие пищу сложным способом и мало подверженные нападению хищников, по-видимому, более склонны к обследованию предметов, чем строго растительноядные виды, для которых риск нападения хищника велик. Рассел и Пирс проверили существование такой корреляции на группе австралийских сумчатых, у которых разные способы добывания пищи эволюционировали независимо от эволюции плацентарных млекопитающих. В соответствии с данными и предсказаниями Гликмена и Сооджеса оказалось, что более плотоядные Dasyuroides обследуют предметы интенсивнее, чем те сумчатые, которые питаются главным образом растительностью и насекомыми.

     Исследовательская локомоция – излюбленный объект работ по генетике поведения. К сожалению, ее труднее связать с поведением в естественных условиях, чем половое поведение или взаимодействие хищника и жертвы. Разумнее всего предположить, что в природных условиях наиболее выгодны средние уровни исследовательской активности. Чересчур склонные к исследованию животные будут больше подвержены нападению хищников (например, хищных птиц, о чем уже говорилось выше). Животные с низкой исследовательской активностью не смогут полностью использовать ресурсы окружающей среды. Результаты диаллельного анализа уровня активности в «открытом поле» в целом согласуются с таким предположением. При исследовании инбредных мышей и линий, подвергавшихся отбору и крыс, был обнаружен промежуточный характер наследования этого признака. Значительное направленное доминирование высоких уровней локомоторной исследовательской активности в лабиринте не согласуется с приведенными выше соображениями.

     Сон. Аллисон и Ван-Твайвер исследовали адаптивное значение сна с помощью метода адаптивной корреляции на филетическом уровне. Они смогли разделить изученные виды на две группы: одни спят в течение каждых суток относительно долго, и у них отмечаются значительные периоды парадоксального сна; у других и сон в целом, и парадоксальный сон занимают меньше времени. К первым, как правило, относятся хищники, которым мало кто угрожает, и животные, служащие добычей, но имеющие для сна безопасные убежища, ко вторым – те, которые служат добычей и не имеют надежных убежищ. У морских свинок, кроликов и большинства копытных сон обычно короче, чем у макаков, кошек и сусликов.

     Относительно  адаптивного значения сна высказывалось  много теоретических соображений. Принято считать – исходя из теории и повседневного опыта, – что сон в первую очередь способствует восстановлению функций. Активность в течение дня утомляет организм, и для пополнения ресурсов и отдыха необходим период покоя. Хотя это представление кажется разумным, оно мало чем подтверждено. В связи с этим современные теоретики предпочитают рассматривать сон как «адаптивное нереагирование»: полагают, что животному выгодно какую-то часть суток быть неактивным. В эволюции сон мог возникнуть как состояние, надежно обеспечивающее такую неактивность. В соответствии с этим приуроченность сна к определенному времени суток, перерывы в нем и общую длительность сна у данного вида животных можно рассматривать как адаптацию, подавляющую активность в периоды наименьшей доступности пищи и максимальной опасности со стороны хищников. То, что в раннем возрасте незрелорождающиеся животные очень много спят, можно считать приспособлением, направленным на то, чтобы беспомощные детеныши оставались неактивными. Согласно другому взгляду, который ближе к традиционному, сон снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму отдых. Парадоксальный сон, по-видимому, выполняет функцию «часового», периодически пробуждая животное и помогая таким образом замечать возможные источники опасности.

     Фридман исследовал сон мышей различных  инбредных линий методом диаллельных скрещиваний и нашел, что такие показатели, как доля парадоксального сна, число длинных и коротких периодов сна и общая доля суток, занятая сном, обнаруживают сверхдоминирование. Эти результаты были интерпретированы как указание на то, что в природных условиях мышам выгодно иметь значительную общую длительность сна, наименьшее число перерывов, относительно равномерное распределение на протяжении суток и малую долю парадоксального сна. ³

Список литературы

1. Дьюсбери  Д. Поведение животных. - М.: Мир, 1993.
2. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. – М.: Высшая школа, 2002.
3. Крушинский Л.В. Генетика и феногенетика поведения животных. – М.: Наука, 2001.
4. Тинберген Н. Социальное поведение животных. - М.: Мир, 1993.